全 文 ：第 35 卷第 4 期
2011 年 4 月
水 产 学 报
JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA
Vol． 35，No． 4
Apr．，2011
文章编号:1000 － 0615(2011)04 － 0569 － 10 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2011． 17222
收稿日期:2010 11 22 修回日期:2011 02 08
资助项目:广东省科技计划资助项目(2005B33201011)
通讯作者:罗 杰，E-mail:luoj@ gdou． edu． cn
管角螺生殖系统解剖学及组织学观察
罗 杰* ， 曹伏君， 李长玲， 刘楚吾， 陈加辉
(广东海洋大学水产学院，南海水产经济动物增养殖广东普通高校重点实验室，广东 湛江 524025)
摘要:解剖并观察了管角螺的生殖系统，采用组织切片技术，对其生殖腺发育及生殖细胞发生过
程进行了研究。结果表明，管角螺为雌雄异体，雄性生殖系统主要由精巢、贮精囊、前列腺、输精
管和阴茎构成，其中，精巢由生精小管和输精小管组成;根据生精小管内生殖细胞分布和间质细
胞数量，精巢发育分为增殖期、生长期(精母细胞分裂期)、成熟与排放期、退化期等 4 个时期，根
据细胞大小、形态及分布特征，精细胞的发生经历了精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精
子细胞和精子 4个阶段。卵巢结构为滤泡型，由滤泡壁和滤泡腔组成，内含嗜酸性颗粒。从卵巢
内滤泡的大小、结构及滤泡内嗜酸性颗粒的数量，卵巢发育分为增殖期、生长期、成熟期、排放期
和休止期;根据卵细胞的大小、形态及卵黄颗粒的含量，卵细胞发生过程分为增殖期、生长期和成
熟期。管角螺生殖腺及生殖细胞的发育均不同步，为多次成熟、多次排放方式。
关键词:管角螺;生殖系统;精巢发育;精细胞发生;卵巢发育;卵细胞发生
中图分类号:Q 959． 212;S 917 文献标识码:A
管角螺(Hemifusus tuba)隶属于软体动物门
(Mollusca) ，腹足纲 (Gastropoda) ，蛾螺总科
(Buccinacea) ，盔螺科(Galeodidea) ，广东又名“响
螺”，主要分布在我国浙江、台湾、福建、广西、海
南及日本海域，生活在近海约 10 m的泥沙或泥质
的海底。其软体部肥大、肉嫩，味道鲜美而且营养
丰富，具极高的经济价值，是极具人工养殖前景的
经济贝类之一。现阶段市场上出售的均为采捕自
自然海区，随着需求量的加大，对野生资源的过度
捕捞，势必造成管角螺产量的下降，甚至枯竭。因
此，开展管角螺繁殖生物学的研究，对其资源的保
护与合理利用具有重要的意义。
繁殖与胚胎发育是贝类动物个体发育过程中
的一个重要阶段，也是贝类动物生殖生物学的重
要研究内容［1］。对于贝类繁殖生物学的研究主
要包括生殖系统结构和性腺发育的组织学研究
等，主要集中于繁殖方式、繁殖季节、繁殖力、孵
化、幼虫发育及变态和稚、幼螺发育过程［2］。国
内外对腹足类的一些种类的生殖系统进行了研
究［1，3 － 10］，对管角螺繁殖生物学研究主要集中在
对其繁殖习性、胚胎发育及环境因子对胚胎发育
的影响［11 － 13］，而对其生殖系统的形态学、组织学
及生殖细胞的形成研究鲜有报道。本文通过生物
显微技术对管角螺生殖细胞、生殖系统及性腺发
育的周年变化进行研究，了解其生殖方式和生殖
规律，旨在为管角螺的人工育苗及增养殖提供一
些基础资料，同时为腹足类在生殖细胞及生殖系
统方面研究提供参考。
1 材料与方法
1． 1 材料
2007 年 1 月 － 12 月，每月从湛江海区随机取
样管角螺 8 ～ 14 个作为实验材料，其中 3 月取材 2
次，5 月取材 4 次，6 月取材 3 次，其余每月 1 次。
共解剖179个标本，其中雄性56个，雌性112个，不
明个体 11个。实验材料壳高 6． 8 ～ 14． 0 cm，平均
10． 0 cm;体重 25． 0 ～ 172． 2 g，平均 69． 1 g;软体
部体重 5． 6 ～ 41． 2 g，平均 18． 6 g。
1． 2 方法
管角螺取样回来暂养 1 d，即对实验材料进行
水 产 学 报 35 卷
壳高测量及称重，然后活体解剖，把外壳敲碎，取出
软体部并观察其构造和区分雌雄，称取整个软体部
重量;然后分别剖出卵巢、精巢和囊腺体，同时称取
重量。卵巢和精巢先用 Bouin氏固定液预固定 3 ～
4 h，18 h左右更换 75%酒精保存。材料按常规梯
度的酒精脱水、二甲苯透明、石蜡包埋和连续切片
(厚度 5 ～7 μm) ，采用苏木精—伊红染色法(H． E)
染色，中性树脂封片，在 Nikon 显微镜下观察并测
量细胞大小，Axioskop40摄像仪下拍照。
2 结果
2． 1 管角螺生殖系统解剖学形态结构
雄性生殖系统的形态结构(图版Ⅰ-1) 管角
螺雌雄异体，雄性生殖系统主要由精巢、生殖导管
及附属腺三部分组成。精巢位于内脏团顶部，紧贴
肝脏，随肝脏旋转成螺旋状。生殖导管由贮精囊、
输精管和阴茎组成，附属腺为前列腺。精巢非生殖
季节呈橘黄色，随发育颜色逐渐变浅，成熟期精巢
较柔软。贮精囊与输精小管相连，紧贴于螺旋型精
巢后部内侧，成熟个体充满精液而呈白色。输精管
黄白色，上连前列腺，末端与阴茎相连。较前列腺
细，接近阴茎部分表皮略显灰黑色。阴茎为管角螺
雄性交接器，位于足部右侧，灰黑色，长 2 ～3 cm，其
基部宽，末端交接口部位较窄(图版Ⅰ-1)。
雌性生殖系统的形态结构(图版Ⅰ-2) 雌
性生殖系统紧贴于螺旋形肝脏的表面，由卵巢、输
卵管和生殖孔组成，呈新月形，其大小因季节不同
而变化明显:生殖季节卵巢体积较大，占据大部分
肝脏螺旋层，横切面几乎可达 3 /4，呈淡黄色;非
生殖季节卵巢体积很小，只有薄薄一层。输卵管
细长，一直伸至直肠的右侧，生殖孔开在外套腔
中，卵巢与肝脏同被一层膜。
2． 2 管角螺生殖系统的组织学观察
雄性生殖系统
(1)精巢组织学发育分期。对精巢组织切片
显微观察，根据精巢发育阶段各种生殖细胞的数
量和比例、生精小管形态、间质细胞多少及输精小
管内成熟精子的数量，管角螺精巢发育分为增殖
期、生长期、成熟期与排放期、退化期 4 个时期。
增殖期:生精小管较小且管壁厚，管腔之间排
列疏松且间质细胞充满其间，其基底膜上或基膜
间的精原细胞排列不规则，精母细胞较少，未发现
有精子细胞及成熟的精子(图版Ⅰ-3，4)。
生长期(精母细胞分裂期) :生精小管数量增
多、体积增大，管腔之间紧密相贴，其中的间质细
胞几乎消失。管壁变薄，其基底膜上或基膜间仅
存少量精原细胞，初级精母细胞大量分布于管腔
内，次级精母细胞及精子细胞(各时期形态的精
子)数量次之，而输精小管管腔内成熟精子数量
不多(图版Ⅰ-5)。
成熟与排放期(图版Ⅰ-6) :输精小管极度膨
胀，其内充满成熟精子，H． E 染色呈深蓝色团状，
而初级精母细胞、次级精母细胞及精子细胞在数
量上有所减少。精母细胞、精子细胞和精子依次
自管壁向管腔分布，随着输精小管将成熟精子排
出，生精小管内中不断有成熟的精子生成加以补
充。后期生精小管由于精子的排放而收缩，基底
膜上或基膜间有少量精原细胞和间质细胞。管角
螺精巢中精子成熟一部分排放一部分，成熟与排
放几乎同时进行。
退化期(图版Ⅰ-7) :间质细胞数量较多，生精
小管萎缩变小、管壁厚，其基底膜上或基膜间的精
原细胞和间质细胞数量增加。退化期初期生精小
管内尚存少量初级精母细胞和成熟精子，精子成
团状但不稠密，未见次级精母细胞和未成熟的精
子。后期生精小管内壁又被间质细胞和精原细胞
所占据，输精小管偶尔见零散精子。
通过观察比较，增殖期与退化期的精巢均呈
橘黄色，很薄，可见网状输精小管，横切面呈月牙
型;生长期精巢丰满，黄色，横切面半月型;成熟与
排放期精巢丰满，浅黄色，横切面接近半月型。
(2)精子的发生。根据生殖细胞的大小、形
态结构及分布特点将精子的发生分为精原细胞、
初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子 4
个阶段。
精原细胞:位于生精小管基底膜或陷于基膜
间，椭圆形或圆形，个体大，约为 9． 8 μm ×9． 0 μm，
胞质不着色，细胞界限不甚明显。细胞核大，核径
约为 7． 9 μm ×7． 1 μm;核膜明显，核内零散分布一
些被染成蓝色的颗粒，有较小的核仁 1 个或无。精
原细胞进行有丝分裂后胞体变圆变大。精原细胞
在增长期及退化期精巢中数目最多(图版Ⅰ-8)。
初级精母细胞:精原细胞分裂后形成初级精母
细胞，位于生精小管内边缘，近圆形。较精原细胞
略小，大小约为 8． 1 μm × 7． 7 μm;胞膜不明显，胞
质染色浅。细胞核较大，约 6． 1 μm ×5． 8 μm，位于
075
4 期 罗 杰，等:管角螺生殖系统解剖学及组织学观察
中间，核膜明显，核内未见核仁，染色质着色较深。
初级精母细胞在生长期(精母细胞分裂期)、成熟
与排放期精巢中数目最多(图版Ⅰ-8，图版Ⅱ-1)。
次级精母细胞:初级精母细胞经过减数分裂
产生染色体减半的次级精母细胞，形态与初级精
母细胞相似，但个体较小(约为 6． 1 μm × 5． 6
μm)。细胞核大小约为 4． 4 μm ×4． 1 μm，部分核
内染色质愈合成大的团块紧贴核膜分布，且大多
数集中在核的一侧或周边。次级精母细胞在生长
期(精母细胞分裂期)、成熟与排放期精巢中数目
较多，由于紧接着进行第二次成熟分裂，因此存在
时间不长(图版Ⅱ-1)。
精子细胞及精子:由次级精母细胞短时间内
经过第二次成熟分裂而成，圆形，细胞大小约为
5． 0 μm ×4． 6 μm，核高度浓缩染色最深，核径约
为 3． 0 μm ×2． 7 μm(图版Ⅱ-2，3)。
雌性生殖系统
(1)卵巢组织学观察。卵巢由滤泡和外膜构
成。滤泡呈囊状，分为滤泡壁和滤泡腔两部分，滤
泡壁由生殖上皮组成，滤泡腔中有游离的被 H． E
染成红色的嗜酸性颗粒，颗粒数目和大小与生殖
季节有关，各滤泡之间为网状组织。生殖细胞在
滤泡壁上发育，成熟后的卵细胞逐渐脱离滤泡壁
以游离状态存在，最后由滤泡腔经输卵管小分枝
进入输卵管主干排出体外(图版Ⅱ-4)。
(2)卵巢与囊腺体在形态上的周年变化规
律。管角螺卵巢和囊腺体(包括纳精囊和卵囊
腺)的体积(或重量)及成熟度受自然海区水温变
化较大，在繁殖季节其体积(或重量)达到最大
值。因此，通过称取卵巢重量(ml)和囊腺体重量
(mn) ，这两者分别与整个软体部重量(mr)的比
值，然后求出各个月份的平均相对卵巢重(P)和
平均相对囊腺体重(Q)的变化规律，从变化情况
可推测管角螺的繁殖月份(图 1)。
ML =ml /mr (相对卵巢重 =卵巢重 /软体
部重)
MN = mn /mr (相对囊腺体重 = 囊腺体
重 /软体部重)
为了得到卵巢和囊腺体各个月份在解剖学上
的总体变化规律，得出:
月平均相对卵巢重(P)=
∑
i
1
MLi
i
月平均相对囊腺体重(Q)=
∑
i
1
MNi
i
(i为该
月取样个数)
从图 1 中可以看出，成熟管角螺囊腺体和卵
巢的相对重量在一年内变化基本相似:1 月份卵
巢和囊腺体的重量开始增加，4 － 5 月达到最大
值，应为管角螺的繁殖盛期;6 月份成熟卵开始排
放，7 月份以后由于成熟卵细胞的不断排放导致
卵巢和囊腺体萎缩，一直延至 12 月份其重量变化
不大，此段时间为管角螺的休止期。
图 1 管角螺卵巢周年变化规律
Fig． 1 Changes of ovary to H． tuba in an annual cycle
175
水 产 学 报 35 卷
(3)卵巢组织学发育分期。达到性成熟的管
角螺其卵巢颜色、丰满度及卵细胞的结构随着季
节而发生周期性变化。根据卵巢内滤泡的大小、
滤泡内嗜酸性颗粒的数量及滤泡腔内卵细胞的发
育程度，卵巢的发育分为增殖期、生长期、成熟期、
排放期、休止期。
增殖期:在卵巢的滤泡壁，一般为不连续的单
层卵原细胞，处于活跃的增殖时期，体积较小，数
量明显增多，呈卵圆或扁圆形，细胞核占据细胞的
大部分，并且在卵原细胞之间出现一些无卵黄期
和少数卵黄形成前期的卵母细胞。嗜酸性颗粒大
小不一(图版Ⅱ-5)。
生长期:卵巢横切面上，滤泡组织层明显加
厚，卵原细胞不断分裂形成卵母细胞，其数量增
加、体积变大，卵黄颗粒开始出现并积累;嗜酸性
颗粒的数量增多，大小不一。(图版Ⅱ-6)。此期
末期，滤泡腔中出现少数游离的成熟卵(图版Ⅱ-
7)。
成熟期:卵巢丰满，体积达最大。滤泡腔几乎
为卵黄形成期的卵母细胞和成熟卵所充满，滤泡
间隙基本消失。由于相互挤压，卵细胞呈不规则
的椭圆形、圆形、梨形或多边形，卵黄颗粒明显增
多，充满整个细胞。滤泡腔内嗜酸性颗粒的数量
与生长期相比数量相对减少。(图版Ⅱ-8)。
排放期:由于成熟卵子的不断排放，致使滤泡
收缩且形状不规则，但在滤泡腔中可见处于不同
时期的生殖细胞。由于收缩导致滤泡间隙增大，
外膜与滤泡完全分离，同时滤泡间开始出现少量
的网状结缔组织。滤泡内的嗜酸性颗粒变得稀疏
且体积变小，或完全没有嗜酸性颗粒(图版Ⅲ-1，
2)。
休止期:成熟卵细胞排放后，滤泡变为一大空
腔。滤泡形状很不规则，滤泡壁或破裂或消失，消
失的滤泡逐渐被网状结缔组织所代替。有时会在
滤泡壁上见到少量各期的卵细胞(图版Ⅲ-3)。
(4)卵细胞的发生。根据卵细胞的大小、形
态及卵黄颗粒含量，管角螺卵细胞的发生可分为
增殖期、生长期、成熟期。鉴于卵细胞在滤泡内生
长发育受到滤泡空间的限制，细胞之间由于相互
挤压，卵细胞的形状多非正圆形，所以在测量细胞
体和细胞核的大小时，均采用短径乘长径的方法
来表示［14］。
增殖期:原生殖细胞从生殖上皮进入雌性发
育途径后发育成卵原细胞。卵原细胞分布于滤泡
壁基底膜上，数量多且排列紧密，呈圆形或扁圆
形，大小约为 9． 0 μm × 8． 0 μm;细胞之间界限不
明显，不见卵膜，细胞质染色较深。细胞核较大，
圆形，核膜清晰，约为 5． 6 μm × 4． 7 μm。核质染
色浅，核内有核仁 1 个，位于细胞核的中央或稍有
偏位，其直径约为 1． 3 μm，染色很深。该期细胞
在滤泡壁中全年可见(图Ⅲ-4)。
生长期:卵原细胞停止增殖，分化为初级卵母
细胞而进入生长期(图版Ⅲ-5)。初级卵母细胞呈
椭圆形、圆形，或因挤压而形状不规则。由于营养
物质的逐渐增多，卵细胞体积增大，直径约为
44． 8 μm ×32． 2 μm，随着细胞的发育，出现卵黄
颗粒，并逐渐增多。初级卵母细胞晚期，细胞核变
大(约为 24． 5 μm × 17． 4 μm) ，逐渐向细胞中间
移动，但仍然偏离中央。核膜较明显，但清晰度不
及卵原细胞时期的核膜。细胞核内有核仁 1 个，
核仁大而且明显，直径约为 7． 1 μm。该期细胞着
色较浅(图版Ⅱ-8，图版Ⅲ-5)。
成熟期:卵母细胞脱离滤泡壁而掉入滤泡腔
内而发育为成熟的卵母细胞，成熟的卵母细胞外
被光滑的卵膜，内含大量的卵黄颗粒。由于细胞
之间的相互挤压，细胞形状变得不规则，有圆形、
椭圆形、梨形及其它不规则形状。此时成熟期的
卵母细胞体积达到最大，直径约 56． 8 μm × 47． 3
μm。细胞核基本上位于细胞中间，圆形，核质染
色浅，核膜明显可见，其大小约为 27． 5 μm × 21． 3
μm。核仁大而且偏离细胞核中间，直径约为 8． 8
μm(图版Ⅲ-6)。
2． 3 管角螺卵巢周年变化
通过组织切片观察，管角螺卵巢的发育程度
在不同个体间有一定差异，同一月份在不同个体
之间性腺发育的差异较大，卵细胞的发育也不一
致。1 月份大多数管角螺卵巢处于增殖期，在这
个月的性腺切片中可以看到滤泡壁上只有一层卵
原细胞，滤泡多呈圆球形，内无成熟卵细胞。2 － 4
月卵巢基本处于生长期，开始出现卵黄形成期的
卵母细胞，而且数量不断增多，4 月下旬出现较多
的成熟卵。5 月份卵巢开始进入繁殖期，大多数
性腺已发育成熟，并陆续排放。管角螺卵细胞发
育时间不一致，成熟的卵母细胞先排放，而未成熟
的卵细胞在卵巢中继续发育成熟，准备下次排放，
属于多次成熟多次排放的生殖方式。由于成熟卵
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4 期 罗 杰，等:管角螺生殖系统解剖学及组织学观察
细胞的不断排放，至 7 月份卵巢出现排空现象，只
剩一层基膜，这一现象一直延至 10 月份。
成熟卵子排放后，卵巢即进入休止期。卵黄
颗粒散出滤泡腔中，但滤泡壁上仍可见卵原细胞。
这一阶段历时约 2 个月，即自 11 月至 12 月底。
3 讨论
3． 1 管角螺性别的区分和性比
经过一年的取材观察及比较，管角螺基本上
为雌雄异体，其与盔螺科另外几个种类主要区别
在于肩角的角状突起的特化程度不同，而壳高相
同情况下其壳 /体重比例没明显区别。同种个体
雌雄在外表上难于区分，而软体部两者的主要区
别在于:(1)生殖腺颜色不同，雄性生殖腺为橘黄
色或者黄色，组织均匀，而雌性生殖腺为土黄色而
且外表组织有细微颗粒状; (2)雄性有一细长的
与肠道平行延伸的输精管，而雌性在相同部位上
为一肥大的蛋白腺组织; (3)雄性在触角右侧有
一长扁型阴茎，而雌性没有，而在相同部位外套膜
下有一圆粒状交接囊组织。
2007 年一共取材 179 个，解剖学观察其中雄
性个体 56 个，雌性个体 102 个(余下的为不明个
体，这些不明个体的原因，由于在解剖时要把外壳
敲碎，有时操作不慎伤及内脏团，导致辨别不清，
而性腺切片观察其分别具雌性或雄性特征) ，雌
雄比接近 2∶ 1，这与林志华等［11］1992 年在浙江海
域采捕解剖 108 个成贝，雌雄性比为 98∶ 10(接近
10∶ 1)的情况有较大的出入。有研究指出，在雌
雄异体的贝类中，随着个体年龄的增加，有雌性比
雄性更多的趋向，这可能是由于雄性寿命短所
造成［15］。
3． 2 管角螺性腺的发育分期
关于贝类性腺发育的分期，迄今并无统一依
据或标准。有人以性腺的色泽、大小和含有生殖
细胞相对数量等生态表现作为标准，也有人以腺
体本身在发育和成熟过程中组织学表现作为标
准。但实际上这两种方法可以相互参考应用［15］。
姜永华等［16］根据各类生殖细胞数量及分布状况、
滤泡的大小和形态、滤泡内含物和滤泡间网状组
织的多少等将九孔鲍卵巢的发育分为休止期、增
殖期、生长期、成熟期和排放期 5 个时期。通过对
管角螺卵巢组织切片观察可知，滤泡在卵巢发育
过程中其数量、形态及滤泡内的内含物量变化明
显，因此其卵巢的分期标准与大瓶螺的相同［6］。
3． 3 精巢的结构特点
研究结果可知，管角螺精巢结构与台湾东风
螺［5］相似，都是由表皮及大量的分支细管组成的
复杂集合体。生长期及成熟与排放阶段的精巢内
输精小管及贮精囊管腔有明显扩大现象，且纤毛
数目明显增多，纤毛摆动形成纤毛流，有利于成熟
精子在输送管道内的移动，这与香螺性腺耗尽期
正是贮精囊膨大的时期［4］有所不同。
柯才焕等［5］指出台湾东风螺生殖腺的精输
出集合管(相当于贮精囊)分支出位于生殖腺深
层的精输出管，精输出管再分支出位于生殖腺表
层较细且多曲折的生精小管，因此这实际上是相
互连通的一个整体，但仅有精输出管及生精小管
具有形成精子的能力。通过对管角螺生殖腺的观
察，生精小管和输精小管的分布位置与台湾东风
螺相似，但是精输出管内只有成熟的精子未见其
他生殖细胞，不具备形成精子的能力，这证明在分
类上管角螺与台湾东风螺有所区别。
3． 4 管角螺卵巢的结构类型及卵母细胞与滤泡
细胞的关系
软体动物中某些种类的性腺结构属于滤泡
型［16 － 18］，其典型特点是:性腺由滤泡、生殖小管、
生殖输送管组成。滤泡呈囊状，由滤泡壁和滤泡
腔构成。生殖细胞在滤泡壁上发育，成熟之后进
入滤泡腔，然后经生殖小管、生殖输送管排出。也
即成熟的卵子只存在于滤泡腔和输出管部位。切
片观察发现管角螺卵巢结构与上述滤泡型结构描
述相似:生殖细胞在滤泡壁上发育，成熟后的卵细
胞逐渐脱离滤泡壁以游离状态存在，最后由滤泡
腔经输卵管小分枝进人输卵管主干排出体外。
在无脊椎动物卵母细胞营养方面，滤泡细胞
起到重要的作用［19］，滤泡细胞中有丰富的蛋白合
成细胞器，如粗面内质网。但是在不同的前鳃亚
纲腹足类的种类中，滤泡细胞的重要性不同。
GRIFFOND等［20］在对 Viviparous viviparous 的滤泡
细胞功能进行研究后，指出滤泡的作用是吞噬、贮
存和为卵细胞生长提供所需的营养。
翟玉梅等［21］指出，海湾扇贝的滤泡细胞与卵
细胞均是由生殖上皮分化形成，早期卵母细胞仅
有一个或几个滤泡细胞在卵母细胞的周围出现，
随着卵细胞的发育，滤泡细胞的数量迅速增加，逐
渐从四周将卵细胞包围起来，从而形成一层滤泡
375
水 产 学 报 35 卷
细胞，而后各种细胞进行分裂，形成卵原细胞期、
无卵黄期、卵黄形成前期、卵黄形成后期和成熟
期，卵细胞发育过程始终伴随着滤泡细胞结构和
形态的变化。通过对管角螺卵细胞的发生观察可
知，其卵细胞属滤泡型结构，卵细胞发育所需要的
营养与滤泡细胞的供给有关。在繁殖季节，管角
螺卵巢中滤泡细胞的数量远比非繁殖季节时多。
由此可以推断管角螺卵巢内滤泡细胞的数量与卵
巢的发育程度关系密切，成熟的卵子排出后，滤泡
均变为一大空腔，滤泡形状不规则，而残留的滤泡
细胞分布稀疏，萎缩，减少甚至是消失。
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475
4 期 罗 杰，等:管角螺生殖系统解剖学及组织学观察
Anatomy and histology observation on the
reproductive system of Hemifusus tuba
LUO Jie* ，CAO Fu-jun，LI Chang-ling，LIU Chu-wu，CHEN Jia-hui
(College of Fishery，Guangdong Ocean University，Key Laboratory of Aquaculture in South China Sea for
Aquatic Economic Animal of Guangdong Higher Education Institute，Zhanjiang 524025，China)
Abstract:The reproductive system and gonad development and germ cell occur rence of Hemifusus tuba have
been studied by using tissue section techniques． Through tissue section observation，the results showed that H．
tuba is gonochorism，and the male reproductive system is mainly composed of spermary，seminal vesicle，
prostate，deferent duct and the penis． The structure of the spermary is more branches tubular gland，is composed
of the seminiferous tubules and ductulus efferens． According to the size，shape and distribution features of the
cell，this paper analysed the form of spermatogenesis which experienced a five-stage process，from
spermatogonia，primary spermatocytes，secondary spermatocytes，sperm cells to sperms． According to the
topography of the genital cells in the seminiferous tubules and the quantity of the intestitial cell，the
development will be divided into the testes of degradtion period，developing period(spermatocytes separatist
period) ，maturation and mature period，degradtion period，in all four periods． The structure type of the ovary
was follicular and it consists of follicle and genital ducts，was full of eosinophilic granule． The ovary
development can be divided into following five periods:proliferation period，growth period，maturation period，
spawning period and resting period． By the germ cells’size，shape and the amount of yolk granules inside，the
oogenesis H． tuba might be divided into proliferation period，growth period and maturation period． Gonad and
germ cell developments of H． tuba are not synchronized，for they were repeatedly sexually mature，repeatedly
ranked fine way．
Key words: Hemifusus tuba; reproductive system; spermary development; spermatogenesis; ovarian
development;oogenesis
Corresponding author:LUO Jie． E-mail:luoj@ gdou． edu． cn
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水 产 学 报 35 卷
图版Ⅰ
1．管角螺雄性生殖系统:S．精巢，Sv．贮精囊，Pr．前列腺，Dd．输精管，P．阴茎;2．管角螺雌性生殖系统:O．卵巢，L．肝脏，Oi．输卵管，Ag．蛋
白腺，Ra．生殖孔;3．管角螺精巢显微结构:Sce．单层立方上皮细胞，Ct．结缔组织，St．生精小管，Ssd．输精小管;4．增殖期的精巢:Ic．间质
细胞，Sce．单层立方上皮细胞，Ct．结缔组织;5．生长期的精巢:Ct．结缔组织，Psp．初级精母细胞，Sp．精子细胞，S．成熟精子;6．成熟与排
放期的精巢:Ssd．输精小管，Psp．初级精母细胞，S．成熟精子;7．退化期的精巢:S．成熟精子，;ce．单层立方上皮细胞，;t，生精小管，;c．
间质细胞;8． Spe．精原细胞，;sp．初级精母细胞。
PlateⅠ
1． The male reproductive system of H． tuba:S． spermary，Sv． seminal vesicle，Pr． prastate;Dd． ductus deferens，P． penis;2． Female reproductive
system of Hemifusus tuba:O． ovary，L． liver，Oi． oviduct，Ag． albumen gland，Ra． reproductive aperture;3． The microstructure of spermary ot H． tuba:
Sce． simple cuboidal epithelium，Ct． connective tissue，St． seminiferous tubule，Ssd． small sperm duct;4． Proliferation period:Ic． intestitial cell，Sce．
simple cuboidal epithelium，Ct． onnective tissue;5． Developing period:Ct． connective tissue，Psp． primary spematocyte，Sp． sperm，S． mature sperm;
6． maturation and spawning stage:Ssd． Small sperm duct，Psp． primary spematocyte，Sp5． mature sperm;7． degradtion period:S． mature sperm，Sce．
simple cuboidal epithelium，St． seminiferous tubule，Ic． intestitial cell;8． Spe． spermatogonia，Psp． primary spematocyte．
675
4 期 罗 杰，等:管角螺生殖系统解剖学及组织学观察
图版Ⅱ
1． Ss．次级精母细胞，Psp．初级精母细胞，Sp． 精子细胞;2． Sp1． 精细胞早期，Sp2． 精细胞中期，Sp3． 精细胞晚期，S． 成熟精子;3．
Sp3．精细胞晚期，S．成熟精子;4．卵巢结构:A．嗜酸性颗粒，E．外膜，F．滤泡，G．生殖细胞;5．卵巢增殖期:A． ．嗜酸性颗粒，D．单层
不连续卵原细胞;6、7．卵巢生长期:A．嗜酸性颗粒，Oc．卵母细胞，Ov．成熟卵，Vi．卵黄颗粒;8．卵巢成熟期:Og．卵原细胞，Oc．卵母
细胞，Ov．成熟卵，Vi．卵黄颗粒。
PlateⅡ
1． Ss． secondary spematocyte，Psp． primary spematocyte，Psp． primary spematocyte，Sp． Sperm;2． Sp1． forepart spermary，Sp2． metaphase
spermary，Sp3． anaphase spermary，S． mature sperm;3． Sp3． anaphase spermary，S． mature sperm;4． Ovary structure:A． acidophilic granule，
E． extima，F． follicle，G． germ cell;5． The Ovary proliferation period:A． acidophilic granule，D． discontiguous single oogonium;6，7． The
growth period:A． acidophilic granule，Oc． Oocyte，Ov． Ovum，Vi． Vitelline;8． The maturation period:Og． Gonium，Oc． Oocyte，Ov． Ovum，Vi．
vitelline．
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水 产 学 报 35 卷
图版Ⅲ
1、2．卵巢排放期:Oc．卵母细胞，Ov．成熟卵，Ft．滤泡小管;3． 卵巢休止期:Vi． 卵黄颗粒;4． O． 卵原细胞，OM． 有丝分裂卵原细胞;
5． Y．卵黄形成期卵细胞;6． M．成熟卵细胞。
Plate Ⅲ
1，2． The spawning period:Oc． Oocyte，Ov． Ovum，Ft． follicular tubular;3． The resting period:Vi． vitelline;4． O． oogonium，OM． the oogonium
which is undergoning karyokinesis mitosis;5． Y． yolk-formation stage oocyt;6． M． maturate stage oocyte．
875