全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (2): 234–240, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2015.00234
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收稿日期: 2014-03-20; 接受日期: 2014-11-17
基金项目: 国家自然科学基金委创新群体项目(No.31321061)及基础性工作专项(No.2011FY110300)
* 通讯作者。E-mail: xiulian68@126.com
我国温带山地森林48种常见树种叶片重量-出叶强度的关系
刘长柱1, 2, 郭强3, 池秀莲3*
1中国科学院植物研究所, 北京 100093; 2中国科学院大学生命科学学院, 北京 100049
3北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871
摘要 叶片是植物的主要光合器官, 其质量与数量的权衡关系体现植物对环境的适应策略。在全球气候变化的背景下, 研
究叶片质量与数量关系有助于理解植物对环境变化的响应趋势。该研究应用标准化主轴回归方法, 探讨了我国温带山地森
林中48个常见树种的单叶干重与出叶强度的权衡关系。结果表明, 所有物种以及落叶阔叶林、常绿和落叶阔叶树种、单叶
以及亚冠层阔叶树种的单叶干重与出叶强度表现为异速生长关系; 针叶林、针阔混交林、常绿及落叶针叶树种、复叶以及
冠层阔叶树种则表现为等速生长关系。研究结果表明, 叶大小和出叶强度并无恒定的权衡关系。
关键词 叶干重, 出叶强度, 权衡关系, 生活型, 叶型
刘长柱, 郭强, 池秀莲 (2015). 我国温带山地森林48种常见树种叶片重量-出叶强度的关系. 植物学报 50, 234–240.
叶片是植物进行光合、蒸腾和呼吸作用的重要器
官。叶片形态-功能关系直接影响植物的物质生产。
叶片总量直接影响植物对光的截取和对碳获取的能
力(Parkhurst and Loucks, 1972)。叶片质量与大小在
不同的生境和不同物种之间变化巨大 , 从落叶松
(Larix spp.)到王莲(Victoria regia), 叶片大小可以相
差4–5个数量级。但受能量传递的限制, 植物叶片不
能无限小; 同时受传输效率的限制, 也不能无限大
(Jensen and Zwieniecki, 2013)。在当今全球气候变
化的背景下, 研究叶片质量与大小差异的形成机制有
助于我们理解植物对环境适应策略, 并有助于预测未
来植物分布范围的变化。陆地上的植物都是固着生长
的, 在周围环境突然变化的情况下, 只能采取适当的
策略去适应外部资源环境的突然变化, 改变叶片大小
就是其策略之一。叶片大小不但会影响其内部的支撑
组织, 而且也会影响叶片的化学成分, 最终影响不同
环境中植物的生理活性和叶片功能, 使其更好地适应
环境 (Niinemets, 1998; Niinemets et al., 2006,
2007a, 2007b)。如在荫蔽、水分条件较好的环境下
生存的物种通常具有较大的叶片, 使其光拦截能力和
对碳获取能力最大化, 同时减小冠层上部对光的荫蔽
所造成的不利影响 (Parkhurst and Loucks, 1972;
Poorter et al., 2006)。叶片大小的变化除了受对光能
的捕获和叶内支撑组织的分配和生理活性影响外, 还
与植株高度(Ackerly and Donoghue, 1998)、叶能量
平衡(Givnish, 1978)、叶寿命(Ackerly and Reich,
1999; Westoby et al., 2002)、展叶时间(Moles and
Westoby, 2000)等其它植物功能性状密切相关。
在此基础上, Kleiman和Aarssen (2007)提出了
出叶强度优势假说(leafing intensity premium), 即认
为叶片大小与质量是植物对不同出叶强度(单位体积
或质量小枝上的叶片数量)选择的结果。植物为适应
环境往往通过权衡关系来分配可利用的有限资源, 即
植物体的某一特征属性获得收益时, 其另一特征属性
会付出适当的成本(Stearns, 1989)。数量-大小权衡关
系的前提是可以分配的生物量总量是一定的, 这样生
物只能选择少量的大体积或大量的小体积的分配策
略。权衡关系普遍存在于植物的不同属性中, 如种子
大小和数量(Givnish and Vermeij, 1976; Shipley and
Dion, 1992; Venable, 1992; Jakobsson and
Eriksson, 2000; Moles et al., 2004)。叶片是植物进
行光合作用的主要场所, 其大小(或单叶质量)和数量
决定了树冠紧密程度, 直接影响到植物对光的截取和
对碳的获取能力 (Parkhurst and Loucks, 1972;
Givnish and Vermeij, 1976)。探讨单叶质量和数量间
的权衡对于研究叶片功能生态学具有重要意义。首先,
·研究报告·
刘长柱等: 我国温带山地森林 48种常见树种叶片重量-出叶强度的关系 235

研究叶片大小-数量的权衡关系有助于理解同一植物
群落中叶片大小(单叶质量)的频度分布(Kleiman and
Aarssen, 2007)。自然界中的大多数木本植物及绝大
部分草本植物都具有相对较小的叶片(Gleason and
Cronquist,1991; Whitman and Aarssen, 2010)。其
次, 研究叶片大小-数量的权衡关系有助于理解叶片
大小的进化(Kleiman and Aarssen, 2007)。植物体在
某一给定的总叶片生物量, 只能在较少的大叶片和较
多的小叶片二者之间做出分配策略的选择, 叶片大小
-数量的这种权衡关系也许是植物内在的生物量分配
限制的结果(Stearns, 1989)。
出叶强度优势假说一经提出, 生态学家们研究了
不同生境、不同生活型的物种的叶片大小-数量的权
衡关系。在贡嘎山, Yang等(2008)发现沿海拔梯度分
布的108种阔叶木本植物中, 不同生活型植物的叶片
大小-数量间都存在等速的权衡关系。这一权衡关系
也存在于其它地区的草本植物(Whitman and Aars-
sen, 2010)和木本植物(杨冬梅等, 2012)的小枝中。但
也有一些研究对这一关系提出质疑, Milla (2009)发现
西班牙北部欧罗巴山不同海拔的30种植物中, 当年
生小枝叶片大小-数量的权衡关系在常绿植物和落叶
植物之间存在差异。不同的生境中、不同生活型的植
物叶片大小-数量权衡关系是否有差异尚需要进一步
研究和探讨(Kleiman and Aarssen, 2007)。
另外, 以往研究主要基于整株植物体内生物量分
配的权衡关系(Watson and Casper, 1984; Bonser
and Aarssen, 1994)或者整个小枝生物量(Westoby
et al., 2002; Westoby and Wright, 2003), 但这些研
究因其研究对象包含有显著的次生生长, 其研究结果
经常被质疑(Sun et al., 2006; 杨冬梅等, 2012)。当年
生末端小枝仅包括植物枝条的当年生长, 具有非常低
的次级生长, 相对于整个植物体而言, 在这些小枝内
部, 物质更易于传输和转移, 从而使得这些小枝具有
能够检测叶大小与数量间权衡关系的属性。
本研究探讨了我国温带地区不同群落常见树种
的植物叶片大小与数量的权衡关系及其与群落类型、
生活型以及叶型的关系。
1 材料与方法
1.1 研究区域概况
研究区域为我国温带地区黑龙江伊春丰林、吉林长白
山、北京东灵山、陕西太白山四地, 选择8个不同地
带性森林群落。样点基本信息见表1。
1.2 小枝取样
在每种森林群落内设置3个地形和环境条件基本一致
的样方(样方面积为20 m × 50 m), 共计24个样方。在
2012年8月进行调查采样, 在每个样方调查并记录样
方内胸径大于等于5 cm的树木个体的物种名称、胸
径、树高及生存状态。对样地中出现的所有树种随机
选择5个个体, 从每一株个体中随机选取没有明显叶
面积损失的3个当年生成熟小枝(杨冬梅等, 2012)。
1.3 处理方法
以小枝为单位, 采集并记录其上所有叶数量, 将其放
在65°C烘箱中烘干72小时至恒重, 分别称量叶片干
重、叶柄干重及茎干重。共采集48个物种的918个当


表1 采样点基本信息
Table 1 Description of sampling site
Site Latitude Longitude Altitude (m) Forest type Number of species
Fenglin 48°0720"N 129°1125″E 330–370 Mixed Pinus koraiensis and deciduous
broadleaf forest
8
Mt. Changbai 42°2433" N 128°0515″E 750–790 Mixed P. koraiensis and deciduous
broadleaf forest
14
Mt. Dongling 39°57′26″N 115°25′29″E 1 200–1 260 Quercus wutaishanica forest 6
Mt. Dongling 39°57′06″N 115°25′39″E 1 300–1 360 Betula platyphylla forest 4
Mt. Taibai 34°0417″N 107°4137″E 1 600–1 700 Q. aliena var. acuteserrata forest 14
Mt. Taibai 34°0318″N 107°4155″E 2 140–3 140 Q. wutaishanica forest 13
Mt. Taibai 34°0110″N 107°4852″E 2 810–3 000 Abies fargesii forest 5
Mt. Taibai 34°0002″N 107°4830″E 3 100–3 270 Larix gmelinii forest 1
236 植物学报 50(2) 2015

年生小枝, 隶属于19个科, 其中15个物种在不同样地
有不同程度的重复。
1.4 数据分析
本研究以单叶干重表示叶片大小, 单位干重小枝上的
叶片数量表征出叶强度, 探讨单叶干重与出叶强度之
间的权衡关系。单叶干重为每个独立小枝上叶片总干
重除以叶片总数量。两者的关系可以表示为:
y=bxa 或者 log (y) = log (b) + a × log (x)
其中, x表示基于干重的出叶强度(g–1), y表示单叶干
重(g), b为截距, a为相关生长指数(a=–1为等速生长,
a≠–1为异速生长)。
在分析前分别对单叶干重和出叶强度进行对数
转换, 使数据符合正态分布, 然后采用标准化主轴
(standardized major axis estimation, SMA)估计方法
(Warton et al., 2006)估算单叶干重和出叶强度的关
系。采用Warton和Weber (2002)的方法判断组内各
类型回归斜率的差异。
为了探讨植物所处森林类型、生活型、叶型及其
在森林中所处位置对单叶干重与出叶强度之间权衡
关系的影响, 我们将物种划分为如下类型(表2)进行
比较: (1) 所有物种; (2) 按森林类型划分为落叶针叶
林、常绿针叶林、针阔叶混交林及落叶阔叶林; (3) 按
生活型划分为常绿针叶、落叶针叶、常绿阔叶及落叶
阔叶物种; (4) 按叶型将阔叶树种划分为单叶及复叶
物种; (5) 按所处林层将阔叶树种划分为冠层和亚冠
层物种。数据分析用R软件的smatr包进行(R Core
Team, 2013)。
2 结果与讨论
2.1 实验结果
结果表明, 研究范围内所有小枝的单叶干重与出叶强
度均呈显著的负相关关系, 其斜率为–1.06, 为显著
的异速生长关系(95%置信区间为–1.07– –1.05)(图1;
表2)。
在不同森林类型间, 落叶针叶林、常绿针叶林及
针阔混交林内出现树木单叶干重与出叶强度关系的
斜率与–1.0无显著差异, 为等速生长, 而落叶阔叶林
物种单叶干重与出叶强度关系为异速生长(斜率为
–1.02, P<0.001), 且针阔混交林的斜率绝对值显著


图1 中国温带地区48种常见乔木树种单叶干重与出叶强度的
关系

Figure 1 Relationships between leaf mass and leafing in-
tensity for 48 tree species in China’s temperate forests


小于落叶阔叶林, 其它均无差异(表2)。在不同生活型
中, 常绿针叶树种及落叶针叶树种的单叶干重与出叶
强度间为等速生长, 而常绿阔叶树种及落叶阔叶物种
的单叶干重与出叶强度之间为异速生长(表2)。在不同
叶型的物种间, 复叶阔叶物种的单叶干重与出叶强度
为等速生长(斜率为–0.99, P<0.001), 而单叶阔叶树
种(斜率为–1.05, P<0.001)表现为异速生长, 单叶阔
叶斜率绝对值显著大于复叶阔叶(表2)。按物种所处林
层划分, 亚冠层阔叶物种的单叶干重-出叶强度为异
速生长(斜率为–1.10, P<0.001), 而冠层种则表现为
等速生长(斜率为–1.00, P<0.001)。单叶干重-出叶强
度的权衡关系在冠层种和亚冠层种间存在极显著差
异(P< 0.001)。
2.2 讨论
本研究检验了我国温带森林植物群落常见树种当年
生小枝单叶干重与出叶强度之间的权衡关系, 结果表
明, 总体而言, 单叶干重与出叶强度间为异速生长关
系。但这一权衡关系在不同的森林类型及不同的物种
之间存在显著差异。在针叶林与针阔混交林、常绿与
落叶针叶树种、复叶以及冠层阔叶树种为等速生长,
而落叶阔叶林、常绿和落叶阔叶树种、单叶以及亚冠
层阔叶树种为异速生长关系。这些结果表明, 单叶干
刘长柱等: 我国温带山地森林 48种常见树种叶片重量-出叶强度的关系 237

表2 不同类型小枝单叶干重与出叶强度关系的标准化主轴估计比较
Table 2 Relationships between leaf mass and leafing intensity for different species groups in China’s temperate forests
Groups Species groups Number of
samples/species
Slope 95% confidence
interval
R2
All All species 918/48 –1.06 –1.07– –1.05 0.98
Deciduous coniferous forest 15/1 –1.05ab –1.49– –0.74 0.64
Evergreen coniferous forest 74/3 –1.02ab –1.04– –0.99 0.99
Coniferous and broadleaf forest 262/17 –0.99a –1.01– –0.97 0.98
Forest type
Deciduous broadleaf forest 567/26 –1.02b –1.03– –1.01 0.98
Evergreen conifers 45/2 –1.00a –1.12– –0.89 0.86
Deciduous conifers 15/1 –1.05a –1.49– –0.74 0.64
Evergreen broadleaf species 30/2 –1.05a –1.11– –1.01 0.98
Life form


Deciduous broadleaf species 828/43 –1.03a –1.04– –1.02 0.98
Simple broadleaf species 712/37 –1.05b –1.07– –1.04 0.96 Leaf form
Compound broadleaf species 146/8 –0.99a –1.01– –0.97 0.99
Canopy broadleaf species 468/25 –1.00a –1.01– –0.98 0.99 Canopy status
Understorey broadleaf species 390/2 –1.10b –1.12– –1.07 0.95
回归关系均达极显著水平(P<0.001)
All relationships were highly significant (P<0.001)


重与出叶强度之间的权衡关系并不普遍适用于不同
的森林群落类型及不同生活型、不同叶型、不同林层
的树种。总体上我们发现表现为异速生长关系的类群
的斜率均小于–1, 说明这些类群在资源分配上倾向
于叶片质量的增长, 而不是叶片数量增多。
以往对落叶树种和常绿树种叶片大小-数量权衡
关系的相关研究结果并不一致(Yang et al., 2008;
Milla, 2009)。如Yang等(2008)发现贡嘎山地区常绿
与落叶物种一样均为等速生长关系, 但常绿树种在给
定的总生物量下倾向于选择较小的叶子。而Milla
(2009)发现地中海地区的常绿物种有别于落叶物种,
表现出异速生长关系。本研究中, 我们发现所有常绿
树种的单叶干重与出叶强度的权衡关系也表现为异
速负相关, 但分常绿针叶树种和常绿阔叶树种后分析
却发现常绿针叶树种为等速生长关系, 而常绿阔叶树
种为异速生长关系, 说明研究结果与物种特性有一定
的关系。另外, 落叶阔叶树也表现为异速生长关系。
结合本研究对象特征, 我们推断叶片干重与出叶强度
的关系可能与叶片寿命有关。例如, 本研究的常绿针
叶树种主要为冷杉(Abies fabri), 其叶片寿命一般可
达12年, 则非当年生小枝增粗所需要的干物质量可
以大部分靠其自身留存的非当年生叶片供给光合产
物, 而仅有少部分由当年生小枝上叶片光合产物提
供, 当年生小枝上叶片的光合产物主要用于权衡小枝
内部叶片质量和数量, 而表现为等速生长。而对于本
研究的主要常绿阔叶树种杜鹃来说, 其叶片寿命最多
只有4年, 相对于冷杉, 其当年生小枝需要分配更多
的干物质量用于老枝的增粗, 如此需要通过适当增加
当年生叶片的大小(干重)来增强光合能力, 进而引起
叶片干重与数量的不平衡, 表现为异速生长。对于寿
命更短的落叶阔叶树来说, 非当年生小枝的增粗完全
由当年生小枝供给, 当年生小枝除了自身内部增粗需
要, 还得保证老枝分配需要, 为此倾向于通过叶片质
量的增加来满足这一分配需求, 从而更可能表现为异
速生长。本研究结果与在其它地区研究结果不同, 其
原因一方面是物种组分上的差异, 另外也从一定程度
上反映出叶片寿命和环境可能对单叶干重与出叶强
度权衡关系均有重要的影响。
另外, 本研究表明, 阔叶树种中处于冠层与亚冠
层的阔叶树种单叶干重与出叶强度的关系具有显著
差异, 表现冠层树种为等速生长, 而亚冠层树种为异
速生长。这一差异可能是由于位于冠层与亚冠层的树
种对环境适应策略差异导致的, 也可能是由于物种本
身种属特性的差异造成的。处于冠层的乔木高大, 无
其它植物遮挡, 接受光照充足(任海等, 1996), 因此
叶片对光的捕获不受限制。但是相对于亚冠层树种而
言, 冠层树种的叶片离地面距离较远, 对水分的吸收
受到很大的限制(Ryan and Yoder, 1997), 而且光照
238 植物学报 50(2) 2015

充足时会增加叶片本身的温度, 这些特征使得处于冠
层位置的物种更容易受到水分的限制。而小叶片具有
更短的展叶时间, 更高的热交换系数, 且通过叶边缘
进行热量和物种交换遇到的阻力更低(Wright et al.,
2002; Li et al., 2009), 有利于植物在水分受限的微环
境中更好地生存。另外, 随着叶片的减小, 植物分配
到叶脉、叶柄等支撑组织的相对比例降低, 而可用于
光合作用的部分增加 (Niinemets et al., 2007a,
2007b), 所以冠层中的植物水分吸收不足时可以选
择更大的出叶强度、更小的叶片来适应这种环境。这
与任海等(1996)的研究结果相一致。他们发现乔木层
叶片大多数革质而且以中型叶片居多, 小型叶次之,
中下层则以大叶片居多。相反, 亚冠层植物能利用的
光能不如冠层植物充足, 蒸腾作用也相对较小, 养分
较充足, 对水分的吸收受限并不大, 增大叶面积可使
植物更有效地利用有限的光能促进干物质积累, 其叶
片一般比较大而薄, 支撑组织(叶脉、叶柄)的投入也
较少, 因此倾向于选择更小的出叶强度及更大的叶片
(Givnish, 1987; Ackerly et al. 2002; Westoby and
Wright, 2003)。
森林群落由不同生活型、叶型和林层的物种组成,
不同森林群落中各类型物种所占比例也有所差异。为
此, 不同类群物种在叶大小和数量权衡关系的差异
(Milla, 2009)及其在群落中的存在比例引起了不同森
林群落总体叶大小和数量权衡关系的差异。如本研究
中针叶林和针阔混交林的叶大小和数量的等速生长
主要是由于针叶树种等速生长引起的, 而落叶阔叶林
则是由于具有较大比例的表现为异速生长的落叶阔
叶单叶树种而趋向于异速生长关系。不同森林群落类
型的叠加进一步引起了区域差异。由此可见, 叶大小
与数量的权衡关系并不是一成不变的, 有必要在未来
探究这一权衡关系沿特定环境梯度的变化规律, 以期
更深入地揭示植物响应气候变化的策略选择。另外,
值得注意的是, 本研究涉及的针叶树种较少, 取样大
小很可能对结果产生一定的影响。为此, 有关针叶树
种叶大小与数量的权衡关系是否普遍表现为等速生
长, 还需要开展更多的研究进行验证。
致谢 感谢唐志尧老师的悉心指导, 感谢赵广华和王
丽丽同学在野外采样时的协助, 以及杨弦同学在数据
分析中给予的帮助。
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240 植物学报 50(2) 2015

Relationship Between Leaf Mass and Leafing Intensity for 48 Tree
Species in the Temperate Mountain Forests in China
Changzhu Liu1, 2, Qiang Guo3, Xiulian Chi3*
1Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2College of Life Sciences, University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences,
Peking University, Beijing 100871, China
Abstract Leaves are the main photosynthetic organs of plant. The trade-off between leaf mass and leafing intensity
reflects an important adaptive strategy of the plant to the environment. Studies of the mechanisms of such a trade-off
under global climate-change scenarios will help in better understanding the responses of plants to environmental fluctua-
tions. In this study, we used the standardized major axis estimation method to examine the relationship between leaf
mass and leafing intensity within current-year twigs from 48 tree species sampled from 4 mountains in temperate regions
of China. The trade-off between leaf mass and leafing intensity was allometric for all twigs and those from a deciduous
broadleaf forest, simple broadleaf species and understorey broadleaf species but isometric for twigs from coniferous and
mixed coniferous broadleaf forests, evergreen and deciduous broadleaf species, compound broadleaf species and can-
opy broadleaf species. Thus, the trade-off between leaf size and leafing intensity is not ubiquitous for species of different
leaf forms and life forms, canopy status, or species from different forest types.
Key words leaf mass, leafing intensity, trade-off, life form, leaf form
Liu CZ, Guo Q, Chi XL (2015). Relationship between leaf mass and leafing intensity for 48 tree species in the temperate
mountain forests in China. Chin Bull Bot 50, 234–240.
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* Author for correspondence. E-mail: xiulian68@126.com
(责任编辑: 白羽红)