全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (4): 281–291 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00281
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-02-10 接受日期Accepted: 2012-03-13
* E-mail: yangdm@zjnu. cn
清凉峰不同海拔木本植物小枝内叶大小-数量权衡
关系
杨冬梅1* 占 峰2 张宏伟3
1浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华 321004; 2桐城高等师范专科学校, 安徽桐城 231400; 3浙江清凉峰国家级自然保护区管理局, 浙江临
安 311321
摘 要 权衡关系是生活史对策理论的基础, 叶大小-数量的权衡关系对理解叶大小进化具有重要的意义。该研究以单叶面
积和单叶片干重表示叶大小, 用小枝干重和小枝茎干重表示小枝大小, 采用标准化主轴估计(standardized major axis estima-
tion, SMA)和系统独立比较分析(phylogenetically independent contrast analysis, PIC)的方法, 对浙江省清凉峰自然保护区3个不
同海拔落叶阔叶木本植物当年生小枝内的叶大小与数量间的关系进行研究。结果显示, 无论叶大小和小枝大小是用面积或干
重表示, 在每个海拔, 叶大小与出叶强度均存在显著的等速负相关关系, 表明在落叶阔叶木本植物中发现的叶大小与出叶强
度之间的权衡关系在不同生境物种中是普遍存在的, 植物在叶大小方面的种间变化, 可能不是自然选择的直接产物, 而是叶
片数量变化权衡关系的一个副产物。不同海拔间的比较显示, 高海拔物种的叶面积或干重与出叶强度相关关系的y轴截距比
中、低海拔物种小, 表明在出叶强度一定的情况下, 高海拔物种比低海拔物种具有更小的叶大小。与高海拔物种相比, 中海
拔物种的共同斜率沿共同主轴有一个向上的位移, 表明中海拔物种比高海拔物种具有更大的叶大小, 但出叶强度更小。这些
结果表明生境对叶大小-数量的权衡关系具有显著的影响, 中海拔生境具有更适宜植物生长的气候及养分条件, 而高海拔的
低温等不利影响使得叶片变小。
关键词 生境, 叶大小, 出叶强度, 权衡关系
Trade-off between leaf size and number in current-year twigs of deciduous broad-leaved
woody species at different altitudes on Qingliang Mountain, southeastern China
YANG Dong-Mei1*, ZHAN Feng2, and ZHANG Hong-Wei3
1College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang 321004, China; 2Tongcheng Teachers College, Tongcheng, Anhui
231400, China; and 3Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve, Lin’an, Zhejiang 311321, China
Abstract
Aims Trade-offs are fundamental to life-history strategies theory, and the leaf size and number trade-off is an
important determinant of leaf-size evolution. It also has been proposed that this trade-off is dependent on habitat,
but this is not well tested. Our objectives were to test whether the negative, isometric relationship between leaf
size and number is conserved in different habitats and to explore the effects of altitude change on the relationship
between the leaf size and number.
Methods Leaf area, mass and number and twig mass and stem mass of current-year twigs were measured for 61
deciduous broad-leaved woody species within three altitude-based habitats on Qingliang Mountain, southeastern
China. The standardized major axis estimation method and the phylogenetically independent contrast method
were used to examine the scaling relationship between leaf size (leaf mass and leaf area) and leafing intensity
(twig mass and stem mass) within current-year twigs.
Important findings Significantly negative and isometric scaling relationships between leaf size and leafing in-
tensity were found to be consistent in all three altitude-based habitats, regardless of whether leaf/twig size was
expressed as area or mass. However, the intercepts of these relationships significantly decreased with increasing
altitude, suggesting that habitats constrain the leaf size that can be supported by a given leafing intensity. The
middle-attitude species usually had significant upper shifts along the common slopes relative to the high-altitude
species. This suggested that the middle altitude is a more suitable habitat with high nutrients and moderate climate
conditions for plants, compared to the high altitude with low temperatures and nutrients.
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Key words habitat, leaf size, leafing intensity, trade-off

生活在特定环境中的植物的生长受到个体发
育过程中不同构件单元(如根、茎、叶、种子等)的
大小和数量的调节和控制(Yagi & Kikuzawa, 1999;
Leishman, 2001; Heuret et al., 2006; Yagi, 2006;
Barthélémy & Caraglio, 2007), 同时也受到各种内
在因素的限制(Walter & Schurr, 2005), 如何有效地
配置它们有限的资源将直接影响到物种的生存和
繁殖。所以, 植株体内资源分配的权衡关系是植物
生态学策略的一个普遍特征。其中, 叶的大小与数
量之间的权衡(即多数小叶与少量大叶之间的权衡)
是植物当年生小枝内资源分配的一个重要权衡关
系。
在某一给定的叶生物量分配或某一个给定的
总叶面积下, 植物可能有较少的大叶子或者较多的
小叶子。叶片大小和叶片多少是决定树冠紧密程度
的两个重要因素, 直接影响到植株的冠层结构和发
育模式, 进而影响到植物对光的截取和对碳的获取
能力(Parkhurst & Loucks, 1972; Givnish & Vermeij,
1976)。所以, 叶大小-数量的权衡关系是进化生态学
中对策理论的一个基本原理, 对于解释自然界中植
物叶片大小的差异、同一生境内的物种共存和生物
多样性的维持具有重要意义(Bonsall et al., 2004)。
自Westoby等(2002)提出在小枝水平上可以发现叶
大小 -数量间的权衡关系后 , Falster和Westoby
(2003)、Westoby和Wright (2003)等相继对木本植物
中叶大小和数量间存在的权衡关系进行了研究, 都
发现每个枝条上的叶片数量与单叶面积之间存在
显著的负相关关系。但由于这些研究所选用的小枝
是包含几年的生长成分在内的, 所选物种也多为硬
叶常绿物种, 并且是直接分析小枝上着生的叶数
量, 并没有标准化这一参数, 所得相关性相对较
低。直到Kleiman和Aarssen (2007)在对24个落叶阔
叶树种的研究中采用出叶强度(leafing intensity), 即
单位小枝体积的叶数量来标准化叶数量这一参数
后, 发现在植物当年生小枝的水平上, 出叶强度与
单个叶大小(面积)间存在一个负的等速生长关系
(相关性达到90%), 即在叶大小与叶数量间存在一
个权衡关系, 并认为小叶可以通过选择小的叶子或
高的出叶强度来实现。之后, Yang等(2008)通过对不
同生活型和不同生境物种的叶面积及叶干重与出
叶强度之间关系的研究也证实了叶大小-数量间存
在等速的权衡关系。最近, 越来越多的证据表明,
叶大小和出叶强度之间的权衡关系是木本植物
(Kleiman & Aarssen, 2007; Yang et al., 2008; Milla,
2009; Xiang et al., 2010)、草本植物(Whitman &
Aarssen, 2010), 甚至单个被子植物Acer saccharum
(Dombroskie & Aarssen, 2010)所共有的一种权衡关
系。
但是, 对生长在一个特定环境中的植物而言,
其叶大小-数量间的权衡关系除了受到物种本身的
生物学特性的限制外, 还受到物种所处环境条件的
影响。前人的许多研究发现, 在低温、低降水量、
低土壤养分, 以及高海拔等胁迫环境下, 在小枝水
平上, 植物通常分配更多的生物量给茎, 并且单位
面积的叶干重(leaf mass per area, LMA)通常更高
(Fonseca et al., 2000; Westoby et al., 2002; Wright et
al., 2002, 2005; Sun et al., 2006)。另外, 机械支撑和
水分供应或发育限制等内在因素也会导致特定直
径大小或长度的当年生小枝上支撑的总叶面积随
环境胁迫的增加而下降(Preston & Ackerly, 2003;
Westoby & Wright, 2003; Sun et al., 2006), 而叶干
重与叶面积之间是正的异速生长关系(Li et al.,
2009), 所以, 特定大小的当年生小枝支撑的总叶干
重也有可能随环境胁迫的增加而下降。由于总叶干
重是叶片数量与单叶干重的乘积, 因此, 可以预测
在单叶干重相同的情况下, 劣质生境中的物种相似
大小枝条上的叶片数量有可能比优质生境中的物
种更少; 或者在单位小枝大小上的叶数量一定时,
胁迫环境下的物种应该比他们的对应物种具有更
小的叶。也就是说, 生境差异有可能影响一个特定
大小小枝上支撑的总叶干重, 进而影响叶大小-数
量的权衡关系。可是, 正如Kleiman和Aarssen (2007)
所指出的, 叶大小与数量间的等速生长关系在不同
的生境间是否一致, 不同生境下这个权衡关系是如
何变化的等问题还需进一步研究。所以, 有必要对
叶大小-数量的权衡关系对环境变化的反应进行研
究, 进一步探索叶大小-数量关系在自然界中的普
遍规律。
本研究采用单叶面积和单叶干重表示叶大小,
用小枝干重和小枝茎干重表示小枝大小, 对浙江省
杨冬梅等: 清凉峰不同海拔木本植物小枝内叶大小-数量权衡关系的研究 283

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清凉峰自然保护区3个不同海拔落叶阔叶木本植物
当年生小枝内的叶大小与数量间的关系进行了研
究, 检验叶大小与数量间负的等速生长关系是否具
有普遍性, 探讨生境对叶大小与数量之间关系的影
响。
1 材料和方法
1.1 研究区域概况
本研究样地位于浙江省清凉峰自然保护区
(118º52′–119º11′ N, 30º05′–30º17′ E), 主峰清凉峰海
拔1 787.4 m。清凉峰地区属亚热带湿润季风气候区,
由下往上有山地北亚热带、山地暖温带、山地中温
带3种气候类型; 雨量丰富, 光照充足, 春秋季节
短, 冬夏季偏长。日照时数从海拔200–800 m逐渐减
少, 从800 m开始日照时数随海拔升高而递增。然而
随着海拔的升高≥10 ℃活动积温的年平均值逐渐
降低, 热量随着海拔的升高呈线性递减。在海拔
800、1 100、1 400、1 600和1 787 m处7月和年平均
气温依次为24.1和12.5 ℃、22.5和11.1 ℃、20.9和
9.7 ℃、19.9和8.7 ℃、18.9和7.8 ℃, 均呈现随海
拔升高气温下降的趋势(宋朝枢, 1997)。降水量随海
拔高度呈抛物线变化, 上、下层降水少, 中层降水
最丰, 海拔1 100 m以上和900 m以下的年降水量为
1 500 mm, 而海拔900–1 100 m的年降水量达1 900
mm (宋朝枢, 1997)。山地垂直带土壤在海拔700 m
以下为红壤, 700–1 000 m为山地黄壤, 1 000 m以上
为山地棕壤。
保护区植被属于我国东部中亚热带常绿阔叶
林北部亚地带, 植物类型丰富, 含有常绿阔叶林、
常绿-落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、竹林、针叶林、
针阔混交林、灌丛、山地草甸、沼泽等植被(邵小平,
2011)。植被垂直变化规律明显, 海拔 700 m以下为
常绿阔叶林带, 主要常绿物种有壳斗科的青冈栎、
小叶青冈、苦槠等; 700–1 200 m为常绿-落叶阔叶混
交林带, 该区域植被具有从常绿阔叶林向落叶阔叶
林过渡的特性 ; 1 200–1 500 m为落叶阔叶林带 ;
1 500 m以上为山地矮林、山地灌丛、山地草甸等(钱
宏和汪思龙, 1988; 黄成林, 1992), 是具有明显垂直
变化规律的植被带。
1.2 实验方法
1.2.1 植物取样
本研究选取人为干扰较少的常绿-落叶阔叶混
交林带(低海拔, 900–1 200 m)、落叶阔叶林带(中海
拔, 1 200–1 500 m), 以及山地矮林带(高海拔, 1 500
m以上)的落叶阔叶木本植物为研究对象。于2011年
7–8月, 当叶片展开和小枝生长完成时, 在低、中、
高海拔分别采集了32、29和19个落叶阔叶物种, 共
61个物种, 属于19科36属, 其中有19个物种在不同
海拔有不同程度的重复。
对每一个所研究的木本植物随机选择3–5个个
体, 并且从植物外冠层对每一个个体随机选取没有
明显叶面积损失的3–5个小枝。本研究中定义“小枝”
为末端无分枝的当年生小枝, 即从最末端到最后一
个末梢分枝处, 所以通常是不分枝的, 且无花和果
实, 包括终端节间部分和其上所有叶。小枝由叶和
茎组成 , 而叶包括叶片(lamina)和叶柄(petiole)两
部分。
以小枝为单位, 采集并记录其上所有叶数量、
茎长度、茎直径、叶片面积(通过扫描每一个小枝上
的所有叶片, 用MapInfo软件进行计算), 将总叶片、
总叶柄和茎分别在70 ℃烘箱中烘干48 h至恒重并
记录干重。单叶面积及单叶片干重通过总叶面积及
干重和叶数量算得; 出叶强度由两个指标表示, 单
位小枝干重(包括小枝茎、叶片、叶柄)上的叶片数
量(基于枝干重的出叶强度)和单位小枝茎干重上的
叶片数量(基于茎干重的出叶强度), 即根据叶片数
量除以小枝干重或茎干重算得。
1.2.2 数据分析
对植物功能特征参数先在个体水平上进行算
术平均, 再在物种水平上平均, 然后在分析之前进
行以10为底的对数转换, 使之符合正态分布用于种
间比较。对任意两个功能特征关系的研究, 我们采
用y = bxa, 线性转化为log(y) = log(b) + alog(x), x和y
表示两个特征参数, b代表性状关系的截距, a表示
相关性的斜率, 即异速生长参数或相对生长的指数
(a = 1时为等速生长, 大于或小于1时为异速生长)。
用于种间分析的异速生长方程的参数估计, 采用标
准化主轴估计(standardized major axis estimation,
SMA)方法(Warton et al., 2006), 由软件(S) MATR
Version 2.0 (Falster et al., 2006)来计算完成。每一个
回归斜率的置信区间根据Pitman (1939)方法计算。
并采用Warton和Weber (2002)的方法对每个海拔的
斜率进行异质性测试, 如果测试结果没有异质性(p
> 0.05), 就给出一个共同的斜率。截距差异(y轴向的
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差异)的计算通过比较各组y轴代表的小枝属性的平
均值相对于共同主轴的位移而得到, 沿共同主轴方
向的位移与之类似。检验回归斜率的同质性以及计
算不同海拔间的共同斜率及截距差异。
对于系统独立比较(phylogenetically independ-
ent contrast, PIC), 采用COMPARE的系统发生比较
方法4.6b版本(http://compare.bio.indiana.edu/), 系统
树根据Phylomatic, version 4.01建立属以上的关系,
属以下物种参考《中国植物志》画得。进化关系的
回归分析采用第一类回归方法(model I techniques)。
我们仅将常绿-落叶阔叶混交林中的落叶物种作为
代表进行了系统独立比较, 因为该海拔中物种的数
量是所研究海拔中最多的。
不同海拔间的功能特征的平均值的比较采用
单因素方差分析(ANOVA), 这些计算和系统独立比
较分析中的回归系数均在SPSS 16.0 (SPSS Inc.,
Chicago, IL, USA)下进行。
2 结果
2.1 单叶面积与出叶强度的关系
在每一海拔内, 单叶面积与基于枝干重的出叶
强度及基于茎干重的出叶强度均呈显著的负相关
关系(对任一海拔均是p < 0.001, 图1A、1B; 表1)。
在任意两个海拔间的斜率均无显著差异。这些不同
海拔间的物种组的共同斜率分别是: 单叶面积与基
于枝干重的出叶强度为–0.980 (95%的置信区间CI
= (–1.059, –0.907), p = 0.567); 单叶面积与基于茎干
重的出叶强度为 –0.851 (95%的置信区间CI =
(–1.027, –0.707), p = 0.435), 与–1.0均无显著差异(p
值均>0.05); 同时, 单叶面积与基于枝干重的出叶
强度及基于茎干重的出叶强度的相关性在系统独
立比较时具有与种间比较相一致的结果(表2)。
高海拔物种组的单叶面积与出叶强度(包括基
于枝干重与基于茎干重)的共同斜率的y轴截距均显
著小于低、中海拔物种组(p < 0.01, 图1A、1B), 表
明在某一给定的出叶强度时, 高海拔物种比低、中
海拔物种具有更小的单叶面积, 而中低海拔间无显
著差异, 与3个海拔单叶面积的多重比较结果一致
(图2)。此外, 在单叶面积与出叶强度的相关关系中,
中海拔物种比高海拔物种沿着共同主轴有一个显
著向上的位移(p < 0.05), 表明中海拔物种比高海拔
物种具有更小的出叶强度(包括基于枝干重与基于

○ 低海拔物种 Species of low altitude (900–1 200 m)
△ 中海拔物种 Species of middle altitude (1 200–1 500 m)
□ 高海拔物种 Species of high altitude (1 500–1 700 m)



图1 叶面积与基于枝干重(A)和基于茎干重(B)出叶强度的
种间关系。
Fig. 1 Cross-species relationships between leaf area and leaf-
ing intensity based on twig mass (A) and leafing intensity
based on stem mass (B).


茎干重), 但有更大的单叶面积(图1A、1B)。
2.2 单叶片干重与出叶强度的关系
在每一海拔内, 单叶片干重与基于枝干重的出
叶强度及基于茎干重的出叶强度均呈显著的负相
关关系(对任一海拔均是p < 0.001, 图3A、3B; 表1)。
且在任意两个海拔间的斜率均无显著差异。这些不
同海拔间的物种组的共同斜率分别是: 单叶片干重
与基于枝干重的出叶强度为–1.020 (95%的置信区
间CI = (–1.050, –0.991), p = 0.800); 单叶片干重与
基于茎干重的出叶强度为–0.916 (95%的置信区
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表1 清凉峰不同海拔间小枝功能性状的标准化主轴估计(回归关系均达极显著水平p < 0.01)
Table 1 Summary of standardized major axis estimation regression parameters for the scaling relationships between functional
traits in plant twigs of different altitudes of Qingliang Mountain. All the relationships were highly significant (p < 0.01)
指标
Index (y-x)
海拔
Altitude
样本量
Number of
samples
决定系数
R2
斜率(95%置信区间)
Slope
(95% confidence interval)
低海拔 L 32 0.924 –1.004 (–1.113, –0.906)
中海拔 M 29 0.887 –0.971 (–1.108, –0.851)
单叶面积-基于枝干重的出叶强度
Individual leaf area-leafing intensity based on twig mass
高海拔 H 19 0.676 –0.854 (–1.139, –0.641)
低海拔 L 32 0.431 –0.968 (–1.278, –0.734)
中海拔 M 29 0.306 –0.784 (–1.084, –0.568)
单叶面积-基于茎干重的出叶强度
Individual leaf area-leafing intensity based on stem mass
高海拔 H 19 0.385 –0.752 (–1.116, –0.508)
低海拔 L 32 0.988 –1.012 (–1.054, –0.972)
中海拔 M 29 0.986 –1.025 (–1.075, –0.978)
单叶片干重-基于枝干重的出叶强度
Individual lamina mass-leafing intensity based on twig mass
高海拔 H 19 0.958 –1.046 (–1.161, –0.943)
低海拔 L 32 0.494 –0.976 (–1.269, –0.751)
中海拔 M 29 0.289 –0.829 (–1.149, –0.597)
单叶片干重-基于茎干重的出叶强度
Individual leaf area-leafing intensity based on stem mass
高海拔 H 19 0.309 –0.921 (–1.392, –0.609)
H, high altitude; L, low altitude; M, middle altitude; R2, coefficient of determination.



表2 清凉峰低海拔落叶物种的系统独立比较(n = 32)
Table 2 Regression coefficients between the functional traits of correlated evolutionary divergence for the deciduous species at low
altitude of Qingliang Mountain (n = 32)
指标
Index (y-x)
回归系数
Regression coefficient
回归截距
y-intercept
决定系数
R2
单叶面积-基于枝干重的出叶强度
Individual leaf area-leafing intensity based on twig mass
–0.957 0.016 0.919
单叶面积-基于茎干重的出叶强度
Individual leaf area-leafing intensity based on stem mass
–0.658 0.052 0.543
单叶片干重-基于枝干重的出叶强度
Individual lamina mass-leafing intensity based on twig mass
–1.008 0.005 0.991
单叶片干重-基于茎干重的出叶强度
Individual leaf area-leafing intensity based on stem mass
–0.684 0.043 0.570
回归关系均达显著水平(p < 0.001)。
All the regression relationships were highly significant (p < 0.001). R2, coefficient of determination.


间CI = (–1.099, –0.764), p = 0.722), 且均与–1.0无显
著差异(p值均>0.05); 同时, 单叶片干重与基于枝
干重的出叶强度及基于茎干重的出叶强度的相关
性在系统独立比较时具有与种间比较相一致的结
果(表2)。
在共同斜率下, 高海拔物种的单叶片干重与出
叶强度(包括基于枝干重的与基于茎干重的)的y轴
截距均显著小于低、中海拔物种组(p < 0.05, 图3A、
3B), 表明在某一给定的出叶强度(包括基于枝干重
的与基于茎干重的)时, 高海拔物种比低、中海拔物
种具有更小的单叶片干重。此外, 在单叶片干重与
基于枝干重的出叶强度的相关关系中, 中海拔物种
比高海拔物种沿着共同主轴有一个向上的位移(p <
0.01), 表明中海拔物种比高海拔物种具有更小的基
于枝干重上的出叶强度和更大的单叶片干重(图
3A)。
3 讨论
与预测的结果相一致, 无论叶大小和小枝大小
是用面积还是用干重表示, 在每个海拔, 叶大小与
出叶强度均存在显著的负的等速生长关系。而且,
叶大小的变化在很大程度上归因于出叶强度的变
化, 特别是当用叶片干重和基于枝干重的出叶强度
表示时。这些结果表明, 在落叶阔叶木本植物中发
现的叶大小与出叶强度之间的权衡关系(Kleiman &
Aarssen, 2007)在不同生境物种中是普遍存在的。
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图2 清凉峰不同海拔落叶物种的单叶面积(平均值±标准误
差)。不同字母表示不同海拔间叶面积差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Individual leaf area of deciduous species at different
altitudes of Qingliang Mountain (mean ± SE). Significant dif-
ferences among different altitudes are denoted by lower case
letters above the bars (p < 0.05).


此外, 这种权衡关系无论是在种间比较还是系统独
立比较时均存在, 表明这些特征的联合在物种的进
化过程中具有重要的生态学意义。因为我们研究的
小枝都是当年生末端无分支的小枝, 它们仅仅包括
植物枝条的当年生生长, 具有非常低的次级生长。
并且, 相对于整个植物体而言, 在这些小枝内部,
物质更易于传输和转移, 从而使得这些小枝具有能
够检测叶大小与数量间权衡关系的属性。所以, 相
比于基于整株植物体内生物量分配的权衡关系经
常 被 质 疑 (Watson & Casper, 1984; Bonser &
Aarssen, 1996)而言, 我们所检测到的这种叶大小-
数量的权衡关系更为可靠。
3.1 叶大小与数量之间的负的等速生长关系
在本研究中, 我们所采用的研究对象为无分枝
的当年生末端小枝, 小枝上的附属物只有叶片, 没
有花、果等其他附属物。而以前的相关研究表明, 在
当年生小枝上, 叶大小与小枝大小之间是一种比例
指数为1.5的异速生长关系, 即小枝大小每增加1.0
倍, 叶大小将增加1.5倍(Preston & Ackerly, 2003;
Westoby & Wright, 2003; Sun et al., 2006)。所以, 本
研究中我们分别用基于枝干重(包括小枝茎、叶片、
叶柄)的出叶强度和基于茎干重的出叶强度对叶数
量参数进行标准化, 以便更准确地探讨叶大小和叶
数量之间的关系。

○ 低海拔物种 Species of low altitude (900–1 200 m)
△ 中海拔物种 Species of middle altitude (1 200–1 500 m)
□ 高海拔物种 Species of high altitude (1 500–1 700 m)



图3 叶片干重与基于小枝干重(A)和茎干重(B)出叶强度的
种间关系。
Fig. 3 Cross-species relationships between lamina mass and
leafing intensity based on twig mass (A) and leafing intensity
based on stem mass (B).


我们的研究结果清楚地显示, 对于不同生境中
的物种, 无论叶大小和小枝大小是用面积还是用干
重表示, 叶大小与出叶强度均存在显著的负的等速
生长关系(图1, 图3)。这与以前的相关研究结果相一
致(Kleiman & Aarssen, 2007; Ogawa, 2008; Yang et
al., 2008; Xiang et al., 2010), 并在不同生境中同样
成立。叶大小-数量的这种权衡关系也许可以由几个
彼此相互作用的主要因素来解释。首先, 叶大小-数
量的权衡关系有可能是植物对外部环境选择压力
杨冬梅等: 清凉峰不同海拔木本植物小枝内叶大小-数量权衡关系的研究 287

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的功能性适应的结果。由于植物都是固着生长, 没
有逃逸风险的能力, 只有采取适当的策略去适应外
部微环境的限制。例如, 来自荫蔽、水分条件较好
的林下物种, 当年生小枝上通常排列着较大的叶片
使其光拦截能力和光合碳获取能力最大化, 同时减
小冠层上部对光的荫蔽所造成的不利影响
(Parkhurst & Loucks, 1972; Poorter et al., 2006)。在
这种情况下, 植株将通过减少叶数量的方式来弥补
大叶构建和扩展成本的增加, 并且使内部的自我荫
蔽程度最小化(Niklas, 1988)。相反, 由于小叶比大
叶具有更短的展叶时间, 更高的热交换系数, 通过
叶边缘进行热量和物质交换的阻力更低等优势, 在
热、干、高光和低养分的环境条件下, 较多的小叶
对植物更有利(Parkhurst & Loucks, 1972; Wright et
al., 2002; Li et al., 2009)。其次, 叶大小-数量的这种
权衡关系也许是植物内在的生物量分配限制的结
果。因为在植物体上, 在某一给定的叶生物量分配
或某一个给定的总叶面积下, 植物要么是有较少的
大叶子, 要么是有较多的小叶子, 增加单个叶片的
投资意味着叶片数量的减少。第三, 小枝大小有可
能是影响叶大小-数量权衡关系的一个潜在机制。一
方面, Corner法则很早就提出, 小枝大小和叶大小
间存在正相关性(Corner, 1949), 而且这个法则已经
在种内和种间比较中得到了广泛的证明(Brouat et
al., 1998; Preston & Ackerly, 2003; Westoby &
Wright, 2003; Sun et al., 2006; Xiang et al., 2009a)。
在本研究中, 通过对所有数据进行综合分析, 发现
在小枝内部, 小枝干重与单叶面积(R2 = 0.557, p <
0.001)和单叶片干重(R2 = 0.557, p < 0.001)均具有显
著的正相关性, 这与以前的相关研究结果相一致
(Niklas & Enquist, 2002; Sun et al., 2006)。另一方面,
小枝大小可能是影响出叶强度的一个内在机制。在
我们的研究中, 小枝干重与基于枝干重的出叶强度
(r2 = 0.728, p < 0.001)和基于茎干重的出叶强度(r2 =
0.408, p < 0.001)均呈显著的负相关关系, 表明大的
小枝比小的小枝更趋向于具有相对较少的叶片, 与
Yagi (2004)的结果相一致。Yagi (2004)研究发现长
的当年生小枝比短的当年生小枝具有更小的叶数
量与茎长度的比值, 即单位茎长度的叶片数更少。
在我们的研究中, 茎长度和单位茎长度的叶片数量
不仅在每一个物种(或生境)组中(r2从0.315到0.814,
p < 0.05), 而且在整个综合数据库中(r2 = 0.615, p <
0.001)均存在显著的负相关关系。这表明, 侧端的腋
芽在大的枝条上比小的枝条上更容易受到抑制, 导
致在大的枝条上具有较低的出叶强度。综上所述,
叶大小-数量的权衡关系可能是小枝大小对叶大小
及出叶强度作用的一个副产物。
叶大小与数量间存在的这种等速的权衡关系
对于叶功能生态学研究具有重要的意义。首先, 叶
大小-数量的权衡关系可能有助于解释同一植物群
落中叶片大小的频度分布。在自然界中, 叶大小分
布经常是拥有大量小叶的强烈右偏, 即大多数木本
植物都具有相对小的叶片 (Gleason & Cronquist,
1991)。这可能不是因为相对小的叶片比大叶的适应
性更强, 而是因为相对较高的出叶强度比低的出叶
强度更具有适应性(Kleiman & Aarssen, 2007)。因为
每个叶片通常都会有一个腋芽分生组织 (Bell,
1993), 叶片更多的物种, 单位个体大小上的腋芽分
生组织的密度将会更高。腋芽分生组织在植株的生
长发育过程中, 既可以生长为植株的营养结构或繁
殖结构, 也可能保持无活性状态, 进而影响到植株
的大小、构建和繁殖产出(Bonser & Aarssen, 1996),
使植株生长具有更大的可塑性。所以, 出叶强度高
的物种更有优势, 许多小叶(即高的出叶强度)的生
产收益可能高于少量大叶的生产收益(Kleiman &
Aarssen, 2007)。其次, 叶大小-数量的权衡关系对于
理解叶大小优化具有重要意义。以前关于叶大小变
化的研究大部分都是根据叶大小与植株高度
(Ackerly & Donoghue, 1998; King, 1998; Cornelis-
sen, 1999)、木质密度(Pickup et al., 2005)、支撑枝条
/小枝大小(Bond & Midgley, 1988; Brouat et al.,
1998; Westoby & Wright, 2003)、叶内支撑组织的分
配和生理活性(Niinemets et al., 2006)、叶能量平衡
(Givnish, 1978a, 1979)、叶寿命(Ackerly & Reich,
1999; Westoby et al., 2002)、展叶时间(Moles &
Westoby, 2000)等其他植物功能性状之间的关系来
解释叶大小在物种之间的变化。大多数研究都认为
叶大小变化具有直接的适应性意义, 例如为了适应
不同环境条件下的能量交换效率 (Parkhurst &
Loucks, 1972; Givnish & Vermeij, 1976)。而本研究结
果表明, 叶大小的种间变化也有可能是作为叶片数
量变化权衡关系的一个副产物。因为叶大小、出叶
强度和小枝大小都彼此紧密相关, 小的叶片可能是
自然选择的直接产物, 也可能是选择了高的出叶强
288 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (4): 281–291

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度或者小的枝条的结果。
3.2 叶大小与数量关系的海拔效应
假如两个变量在不同生境之间具有相同的关
系, 那么确认和理解这个关系的主轴随物种所处生
境的变化是另一个重要的生态学问题(Li et al.,
2009)。不同生境之间的这些比较将可以为评价生态
因素对比例关系模型及其生态学意义的影响提供
一个定量的依据(Reich et al., 1999; Wright et al.,
2002; Preston & Ackerly, 2003; Niklas et al., 2007)。
我们的分析显示, 尽管叶大小与叶数量之间的关系
斜率在不同海拔间无显著差异, 但回归斜率的y轴
截距在不同海拔之间具有一定的差异。高海拔物种
组的叶大小, 无论是以面积表示还是以干重表示,
与出叶强度之间关系斜率的y轴截距都显著小于
低、中海拔物种组, 表明在某一给定的出叶强度时,
高海拔物种通常具有更小的叶大小。这与我们在自
然界中所观察到的叶大小随海拔增加而减小的现
象一致(Givnish, 1984; McDonald et al., 2003; Xiang
et al., 2009b)。一方面, 这可能是因为在高海拔低温
环境下, 叶的生长速率减慢, 再加上高海拔植物的
生长季缩短, 导致展叶时间也相应变短, 从而使高
海拔物种的叶片相对更小。从维持成本的角度看,
小叶的呼吸和蒸腾成本更低(Givnish, 1978b), 可以
降低植株的维持消耗, 从而有利于植株各器官寿命
的延长(Chapin, 1980; Field & Mooney, 1986; Reich
et al., 1992)。另一方面, 在低温等不利环境下, 植物
小枝的茎更容易出现栓塞(Cavender-Braes & Hol-
brook, 2001; Mcculloh & Sperry, 2005), 导致传输效
率降低, 只能满足较小叶片的营养和水分传输需
求, 叶片变小可以使植物组织面临水分亏缺的风险
最小化(Woodward, 1987; Molles & Cahill, 1999;
Woodward et al., 2004)。此外, 在高海拔风明显更
大, 导致拉力明显更大。高海拔植物单位叶柄投资
上的叶片面积下降将是降低对叶柄拉力的一个很
好方式(Westoby et al., 2002; Wright et al., 2004)。所
以, 尽管叶大小-数量权衡关系的斜率在不同生境
中无显著差异, 但植物所处生境的微环境差异会影
响这一关系的y轴截距变化。
总之, 本研究中发现, 在不同生境的物种间,
叶大小与数量间存在稳定的负的等速生长关系。然
而, 当检测叶大小与出叶强度之间关系的y轴截距
时却发现, 生境对叶大小-数量的权衡关系具有显
著的影响。这种不变的叶大小与数量间的权衡关系
既有可能是外部环境选择压力的结果, 也可以归因
于内在生物量分配的限制; 同时, 小枝大小的限制
也可能是理解这一权衡关系的一个潜在的机制。而
这一权衡关系的y轴截距在不同海拔物种间的差异
可能是由于生境中的环境异质性所引起的。此外,
本研究通过对叶大小与数量间权衡关系的研究, 认
为植物的小枝可能是植物功能生态学中的一个很
好的研究对象, 因为果实、叶片和其他附属物大部
分都着生在植物的小枝上, 彼此之间相互作用、相
互关联(Westoby et al., 2002; Westoby & Wright,
2003)。正如Wright等(2007)指出的, LMA与叶片寿
命, 种子大小与种子数量以及叶大小与小枝大小这
些主导维度都可以同时在植物小枝上进行研究, 并
且能够整合起来决定植物功能特征与环境变化的
关系。
致谢 国家自然科学基金(31000193)资助。浙江师
范大学化学与生命科学学院陈建华教授为本研究
中的物种鉴定提供了大量的帮助, 在研究过程中得
到了浙江师范大学行知学院章佳佳、钱敏杰、郑瑶、
周丹和金灵妙等同学的大力协助, 浙江省清凉峰自
然保护区为本研究的野外采样提供了便利条件, 在
此一并表示感谢！
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责任编委: 刘 庆 责任编辑: 李 敏