全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (2): 155–161, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00155
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收稿日期: 2010-05-11; 接受日期: 2010-12-07
基金项目: 国家自然科学基金(No.30671061)
* 通讯作者。E-mail: hhwrsl@yahoo.com.cn
Ca2+对小麦萌发及幼苗抗盐性的效应
杨利艳, 韩榕*
山西师范大学生命科学学院, 临汾 041004
摘要 以冬小麦(Triticum aestivum)临远077038为材料, 研究了施入外源Ca2+对150、200、250及350 mmol·L–1NaCl胁迫
下小麦种子萌发及幼苗生长发育的影响。结果表明: 20 mmol·L–1CaCl2浸种能够提高小麦在150–250 mmol·L–1盐胁迫下种
子的发芽率, 并能增强其生长势; 当NaCl浓度为350 mmol·L–1时, 小麦种子不能萌发, 且在以上浓度的NaCl胁迫下, 小麦
种子均不能发育成苗。对NaCl胁迫下的小麦幼苗施入外源Ca2+后, 提高了幼苗膜稳定性, 降低了膜脂过氧化程度, 从而减
轻了盐胁迫对幼苗膜的伤害, 表现为电导率降低、MDA含量降低及SOD和POD活性提高, 并且提高了幼苗的呼吸强度及叶
绿素含量, 促进了幼苗生长及生物量的积累; Ca2+的缓解效应随着盐胁迫的加剧逐渐减弱, 在浓度为350 mmol·L–1的盐胁
迫下, 幼苗的生物量显著低于对照。以上结果表明, 与水处理相比, 20 mmol·L–1CaCl2处理能够更大程度地促进小麦的生长
发育。
关键词 Ca2+, 萌发, 盐胁迫, 幼苗生长, 冬小麦
杨利艳, 韩榕 (2011). Ca2+对小麦萌发及幼苗抗盐性的效应. 植物学报 46, 155–161.
小麦(Triticum aestivum)是世界上最重要的粮食
作物之一, 全世界约有1/3以上的人口以小麦为主食,
其产量直接关系到世界粮食安全 (Shirazi et al.,
2001)。盐胁迫是种子萌发和作物生长发育的重要限
制因素, 严重影响作物的产量(Pandey and Thakrar,
1997; Rahman et al., 2000)。据联合国环境规划署统
计, 世界上约有20%的农业用地和50%的耕地不同程
度地受到盐胁迫(Hedden and Graebe, 1985)。我国
约有2.7×107 hm2的盐碱地(朱晓军等, 2004), 且次生
盐碱地面积还在继续扩大, 直接造成了可耕地面积的
减少, 严重威胁着我国的粮食安全。因此, 如何利用
大面积的盐碱地发展粮食生产, 是亟待解决的问题。
钙不仅是植物必需的营养元素, 而且在植物生长
发育过程中和对外界环境刺激的反应中也具有重要
的调控作用(Helper, 2005; 简令成和王红, 2008)。
Ca2+作为第二信使, 广泛参与细胞多种生命活动的调
节。近年来Ca2+对植物抗盐性的研究备受关注, 许多
植物在加入Ca2+后均在一定程度上表现为可以缓解
盐胁迫(Cramer, 2002; Bonilla et al., 2004; Tuna et

al., 2007)。例如, Ca2+可以削弱盐对南瓜(Cucurbita
moschata)和黄瓜(Cucumis sativus)种子萌发的胁迫
(王广印等, 2004); CaCl2对盐胁迫下菊苣(Cichorium
intybus)的光合效率和氮的积累有促进作用(Arshi et
al., 2006); 在Ca2+参与下, 一氧化氮可促进盐胁迫下
玉米(Zea mays)的种子萌发(唐静等, 2007)等。种子
萌发是作物正常生长发育的前提条件, 一定的物质积
累是提高产量的基础。
本文研究了外源Ca2+对盐胁迫下小麦种子萌发
及幼苗抗盐性的影响, 探讨外源Ca2+对小麦幼苗生长
及生理生化活动的影响, 比较外源Ca2+对小麦物质积
累的影响, 以期为缓解NaCl对小麦胁迫及利用盐碱
地种植小麦的研究提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
冬小麦临远077038(Triticum aestivum L. ‘Linyuan
077038’)的种子由山西省农业科学院小麦研究所
提供。
·研究报告·
156 植物学报 46(2) 2011
1.2 方法
1.2.1 浸种处理
选取籽粒饱满且大小一致的小麦种子, 用HgCl2消毒
10分钟后洗净、吸干水分 , 并分别用蒸馏水和20
mmol·L–1CaCl2溶液在25°C下浸种12小时。之后将种
子播种在铺有2层滤纸的培养皿中, 每皿10粒, 分别
加入150、200、250和350 mmol·L–1NaCl溶液(以加
蒸馏水为对照)。每个浓度设5个重复, 置于25°C培养
箱中暗培养, 培养期间始终保持滤纸湿润。72小时后
测定其发芽率(以芽长超过种子长度的1/2计为发芽),
发芽率为发芽期结束时各组发芽数与总播种种子数之
比, 以百分比表示, 取其平均值(发芽率=发芽种子数/
总种子数×100%); 测量各处理幼苗的胚芽鞘长度, 以
平均值表示其生长势(生长势=Σ发芽种子胚芽鞘长度/
种子数)。随后在相应浓度的NaCl溶液中继续培养。
1.2.2 幼苗处理
选取籽粒饱满且大小一致的小麦种子, HgCl2消毒10
分钟后洗净、晾干, 置于铺有湿润滤纸的培养皿中(蒸
馏水浸透), 12小时光照/12小时黑暗, 25°C恒温条件
下培养7天。选择生长良好且高度一致的小麦幼苗进
行处理, 每处理设5个重复, 每个重复选取10株幼苗。
各处理条件如下 : (1) 蒸馏水培养 (对照 ); (2) 20
mmol·L–1CaCl2 培养 ; (3) 150、 200、 250和 350
mmol·L–1NaCl培养; (4) 20 mmol·L–1CaCl2溶液分别
与150、200、250和350 mmol·L–1NaCl混合培养。5
天后, 对各处理小麦幼苗进行相关指标的测定。
1.3 生理生化和生长指标
细胞膜相对透性用相对电导率表示。呼吸强度测定采
用传统的小篮子法。丙二醛(malondialdehyde, MDA)
含量测定采用硫代巴比妥酸法。超氧化物歧化酶
(superoxide dismutase, SOD)活性、过氧化物酶
(peroxidase, POD)活性及叶绿素含量测定采用比色
法(张志良和瞿伟菁, 2003)。
用直尺测量各处理小麦幼苗株高并称其鲜重和
干重, 取其平均值。
1.4 数据处理
实验数据均为平均值±SD(n=10)。差异显著性分析采
用SPSS10.0软件One-Way ANOVA。
2 结果与讨论
2.1 CaCl2浸种对盐胁迫下小麦种子萌发力的影响
种子的萌发能力可用发芽率和生长势表示。从表1可
以看出, 在150–250 mmol·L–1NaCl处理下, 小麦种
子的发芽率随着NaCl浓度的增加而降低; 与蒸馏水
浸种相比, 用20 mmol·L–1CaCl2溶液浸种提高了小麦
种子的发芽率 , 提高幅度为 4.4%–60%; 在 150
mmol·L–1NaCl处理下, CaCl2浸种与蒸馏水浸种种子
的发芽率无显著差异(P>0.05); 在200 mmol·L–1盐处
理下, 20 mmol·L–1CaCl2浸种后种子的发芽率显著高
于蒸馏水浸种(P<0.05); 当NaCl浓度为250 mmol·L–1
时, 2种浸种方式种子的发芽率差异不显著(P>0.05);
而在350 mmol·L–1盐胁迫下, 种子均不能发芽。此外,
小麦种子的生长势也随着盐胁迫的加剧而降低, 在
150–250 mmol·L–1NaCl胁迫下, 2种浸种处理的种子
生长势均显著低于对照(P<0.05), 但在相同浓度的
NaCl处理下, CaCl2浸种的种子生长势均高于蒸馏水
浸种, 其中在200 mmol·L–1NaCl处理下, 种子的生长
势提高幅度最大, 为66.7%。
2.2 Ca2+对NaCl胁迫下小麦幼苗生理的影响
2.2.1 对根部相对电导率的影响
相对电导率可以反映细胞膜的相对完整程度, 根是主

表1 CaCl2浸种对盐胁迫下小麦种子发芽率及生长势的影响
(means±SD)
Table 1 The germination rate and growth vigor of Triticum
aestivum in response to NaCl stress with seed soaked in
CaCl2 (means±SD)
* P<0.05
Treatment NaCl concentra-
tion (mmol·L–1)
Germination
rate (%)
Growth
vigor (mm)
Soaked in 0 100±0 30.0±2.3
water 150 90±5.5 6.3±0.4*
200 50±6.0* 2.4±0.1*
250 25±5.8* 1.1±0.1*
350 0±0* 0±0*
Soaked in 0 100±0 30.2±0.5
CaCl2 150 90±5.3 7.0±0.4*
200 80±4.5 4.0±0.3*
250 30±3.5* 1.4±0.2*
350 0±0* 0±0*
杨利艳等: Ca2+对小麦萌发及幼苗抗盐性的效应 157
要的吸收部位。图1A显示, 幼苗根部相对电导率随着
NaCl胁迫的增强而增大, 但施入外源Ca2+后, NaCl诱
导的质膜透性均有所降低, 且随着盐胁迫的加重, 降
低幅度逐渐减小。在150 mmol·L–1NaCl处理下, 与单
盐(NaCl)处理相比, 施入外源Ca2+使幼苗根部相对电
导率降低了32.6%; 350 mmol·L–1NaCl胁迫下则较单
盐处理使相对电导率降低了3.78%。结果表明, 20
mmol·L–1CaCl2溶液培养较蒸馏水培养能够更有效地
维护质膜的完整性。

2.2.2 对丙二醛含量的影响
植物处于逆境或器官衰老时, 往往会发生膜脂过氧化
作用。丙二醛是膜脂过氧化产物之一, 通常作为膜脂
过氧化的指标, 指示细胞的过氧化程度和植物对逆境
条件反应的强弱。从图1B可以看出, 随着NaCl浓度的
增加, 小麦幼叶膜脂的过氧化程度加深, 表现为丙二
醛含量呈上升趋势, 但在施入外源Ca2+后, 丙二醛含
量均低于单盐(NaCl)处理的水平。此外, 20 mmol·L–1
CaCl2处理的幼叶丙二醛含量低于蒸馏水处理。在相
同浓度的NaCl处理下, 根中的丙二醛含量高于叶(数
据未显示), 表明盐胁迫会使根细胞中MDA含量大幅
度上升。

2.2.3 对SOD和POD活性的影响
150–350 mmol·L–1NaCl处理明显降低了小麦幼苗的
SOD活性(图1C), 其SOD活性分别比对照下降了
35.7%、78.2%、87.4%和98%; 加入CaCl2后, 其SOD
活性均有所提高 , 较单盐 (NaCl)处理分别提高了


图1 Ca2+对小麦幼苗生理生化指标的影响
(A) Ca2+对根部相对电导率的影响; (B) Ca2+对幼叶中丙二醛含量的影响; (C) Ca2+对小麦幼苗SOD活性的影响; (D) Ca2+对小麦幼苗
POD活性的影响; (E) Ca2+对小麦幼苗呼吸强度的影响; (F) Ca2+对小麦幼苗叶绿素含量的影响 MDA: 丙二醛; SOD: 超氧化物歧
化酶; POD: 过氧化物酶

Figure 1 Effects of Ca2+ on some physiological and biochemical indices of seedlings of Triticum aestivum
(A) Effect of Ca2+ on relative conductivity of seedling root; (B) Effect of Ca2+ on MDA content of leaf; (C) Effect of Ca2+ on SOD
activity of seedlings; (D) Effect of Ca2+ on POD activity of seedlings; (E) Effect of Ca2+ on aspiration intensity of seedlings; (F)
Effect of Ca2+ on chlorophyll content of seedlings MDA: Malondialdehyde; SOD: Superoxide dismutase; POD: Peroxidase
158 植物学报 46(2) 2011
22.8%、31.1%、10.4%和5.5%。单盐处理时, 小麦
幼苗的POD活性与SOD活性有相同的变化趋势(图
1D); 加入CaCl2后, 其活性表现为150–250 mmol·
L–1盐胁迫处理组均有一定程度的恢复, 350 mmol·L–1
盐胁迫处理组其POD活性没有提高。用20 mmol·
L–1CaCl2处理的小麦幼苗其SOD和POD活性均高于
水处理组。

2.2.4 对呼吸强度的影响
图1E显示, NaCl胁迫下, 小麦幼苗的呼吸强度随着
NaCl浓度的增加而降低。加入CaCl2后, 其呼吸强度
均较单盐(NaCl)处理有所提高, 分别提高了13.7%、
34.7%、25.3%和6.5%。

2.2.5 对叶绿素含量的影响
叶绿素含量是反映植物光合能力的指标之一。在NaCl
胁迫下, 幼苗中的叶绿素含量呈下降趋势。施入外源
Ca2+后, 其叶绿素含量均较单盐(NaCl)处理有所提高
(图1F), 提高幅度分别为8.3%、7.1%、4.8%和2.2%。
此外, 20 mmol·L–1CaCl2处理组的叶绿素含量比水处
理组的高。
2.3 Ca2+对NaCl胁迫下小麦幼苗生物量的影响
通过对浸种处理后的种子进行观察发现, 无论是蒸馏
水浸种还是CaCl2浸种, 当NaCl浓度为350 mmol·L–1
时 , 种子均不能发芽 ; 而当NaCl浓度为150–250
mmol·L–1时, 种子虽能够发芽, 但不能成苗(图2)。对
小麦幼苗进行150–350 mmol·L–1NaCl溶液培养, 结
果表明, 其幼苗株高和生物量均随着盐胁迫的加剧而
降低, 施用外源Ca2+后明显缓解了盐胁迫对其的抑制
作用 (表2), 具体表现为株高分别比对照提高了
14.7%、12.3%、17.8%和2.2%。施用外源Ca2+后, 在
150、200和250 mmol·L–1NaCl胁迫下, 小麦幼苗生物
量均显著高于单盐(NaCl)处理(P<0.05); 当NaCl浓度
为350 mmol·L–1时, 其生物量与单盐处理时无显著差
异 , 均显著低于对照 (P<0.05)。与对照相比 , 20
mmol·L–1CaCl2溶液培养可更有效地促进小麦幼苗生
物量的积累。
2.4 讨论
过量的Na+会引起多种植物Ca2+的缺乏(Adcock et
al., 2001; Cramer, 2002), 因此适当补充外源Ca2+可
以减轻NaCl对植物造成的胁迫。Genc等(2010)的研
究表明 , 在100 mmol·L–1NaCl胁迫下 , Na+/Ca2+为
5–15时, 能够有效缓解小麦幼苗的盐害。近年来, 由
于土壤盐碱化程度不断加剧, 有必要研究在更高浓度
NaCl胁迫下外源Ca2+的作用。本实验以冬小麦临远
077038为材料, 设置NaCl浓度为150–350 mmol·L–1,
CaCl2 浓度为20 mmol·L–1, 讨论了外源Ca2+对NaCl
胁迫下小麦种子萌发及幼苗2个生长阶段的影响, 得
出如下结论。
在150–250 mmol·L–1NaCl 胁迫下, 20 mmol·
L–1CaCl2浸种在一定程度上提高了小麦种子的发芽
率和生长势, 但在此浓度范围内, 其种子虽能够发芽
却不能成苗; 当NaCl浓度为350 mmol·L–1时, 无论外
源Ca2+浸种与否, 种子均不能够发芽。有研究表明,
外源Ca2+处理能够提高盐胁迫下小麦种子的发芽率
(赵旭等, 2006; 刘丽云和王明友, 2010)。本实验也得
出同样的结论, 但以上文献并未对其幼苗的生长进行
研究。笔者认为, 外源Ca2+对于提高盐胁迫下小麦种
子的发芽率的确有一定的作用, 但如果不能成苗, 那
么在生产实践中将没有应用价值。
对正常成长的小麦幼苗施用外源Ca2+可以缓解
盐胁迫, 促进小麦幼苗的生长发育和物质积累。关于



图2 CaCl2浸种对盐胁迫下小麦种子萌发的影响
上排为CaCl2浸种, 从左到右NaCl浓度分别为0、150、200、250
和350 mmol·L–1; 下排为蒸馏水浸种, 从左到右NaCl浓度分别
为0、150、200、250和350 mmol·L–1

Figure 2 The germination of seeds of Triticum aestivum in
response to NaCl stress after being soaked in CaCl2
The concentrations of NaCl were 0, 150, 200, 250 and 350
mmol·L–1 from left to right. Seeds in the above row were pre-
treated with CaCl2 and those in the below row were pre-
treated with water, respectively.
杨利艳等: Ca2+对小麦萌发及幼苗抗盐性的效应 159
表2 Ca2+对盐胁迫下小麦幼苗株高及生物量的影响
Table 2 Effects of Ca2+ on height and biomass of seedlings of Triticum aestivum under saline stress
Treatment
CaCl2 concentration (mmol·L–1) NaCl concentration (mmol·L–1)
Seedling height (cm) Fresh weight (g) Dry weight (g)
0 13.77 0.89 0.125
150 10.81 0.56* 0.110
200 10.72 0.54* 0.094
250 10.61 0.53* 0.072*
0
350 9.59* 0.49* 0.058*
0 14.33 1.00 0.134
150 12.40 0.65 0.123
200 12.29 0.63 0.112
250 12.05 0.59* 0.098
20
350 9.80* 0.48* 0.075*
* P<0.05


Ca2+对盐胁迫的缓解作用, 许多学者从不同角度进行
了探讨。Tuna等(2007)的研究表明, Ca2+可提高膜的
稳定性, 促进营养物质的吸收。结合本研究结果, 我
们认为: 盐害首先损伤的是细胞的膜结构, 使细胞膜
的通透性增加, 导致细胞内溶质外渗, 表现为相对电
导率增加; 其次抑制的是植物体内解毒酶(如SOD和
POD)的活性, 使其清除氧自由基的能力减弱, MDA
含量增加, 膜脂过氧化程度增强。外源Ca2+的施用,
可在一定程度上降低质膜的透性及膜脂过氧化程度,
从而降低对膜的损伤 , 因此可在一定程度上恢复
SOD和POD的活性, 这与赵可夫等(1993)的研究结
果一致。外源Ca2+促进了小麦幼苗的呼吸作用, 从而
通过消耗更多的能量来缓解盐胁迫的压力, 这与方孝
东等(2003)在研究海藻盐胁迫时发现其线粒体数量
增加的结果一致。Allakhverdiev等(2000)和Shabala
等(2005)认为: Ca2+缺乏导致了Na+和Cl–在叶片中的
大量积累, 降低了CO2的羧化效率和PSII的光化学效
率, 从而影响光合效率。本研究显示, 施用外源Ca2+
提高了叶绿素的含量, 促进了物质积累, 从而间接证
明外源Ca2+可提高光合效率。结合本研究结果, CaCl2
浸种在一定程度上提高了150–250 mmol·L–1NaCl胁
迫下的种子发芽率及生长势, 但种子却不能发育成
苗; 外源Ca2+缓解了以上浓度NaCl胁迫对幼苗生长
发育的抑制, 促进了幼苗的生长及生物量的积累。因
此, 在保证小麦成苗的前提下对土壤施用外源Ca2+,
有可能会在一定程度上保证小麦在以Na+为主的盐碱
地上生长发育。
在小麦幼苗生长阶段, 用CaCl2溶液培养较用蒸
馏水培养对小麦幼苗的生长有更好的促进作用。因此,
在非盐碱地种植小麦时, 对土壤进行外施Ca2+处理,
可能会在一定程度上有利于小麦的生长。
赵可夫等(1993)认为, 当NaCl浓度为100 mmol·
L–1、Na+/Ca2+=10时, Ca2+对减缓盐害的作用最大。
本实验中 , 在150–350 mmol·L–1NaCl浓度范围内 ,
当Na+/ Ca2+=10时, 小麦种子的发芽率、生长势、幼
苗的SOD活性和呼吸强度均较单盐(NaCl)处理有最
大程度的提高。因此我们认为, 在此浓度范围内, Na+/
Ca2+ =10时, Ca2+对缓解盐胁迫的效果最好。
致谢 山西省农业科学院生物技术研究所的孙毅研
究员对本文提出了宝贵的建议, 白志强和王丽娟在实
验过程中给予了一定的帮助, 特此感谢。
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杨利艳等: Ca2+对小麦萌发及幼苗抗盐性的效应 161
Effects of Ca2+ on Wheat Germination and Seedling
Development Under Saline Stress
Liyan Yang, Rong Han*
College of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China
Abstract To explore the external Ca2+ alleviating effect of saline stress on winter wheat germination and seedling de-
velopment, Triticum aestivum ‘Linyuan 077038’ seeds were treated with 150, 200, 250 and 350 mmol·L–1 NaCl after they
were soaked in 20 mmol·L–1CaCl2 or water. Also, wheat seedlings were transplanted to above NaCl solution or supple-
mented with 20 mmol·L–1CaCl2. Seeds pretreated with CaCl2 showed increased seed germination ratio and growth vigor
under 150–250 mmol·L–1NaCl stress but could not germinate under 350 mmol·L–1NaCl stress. However, germinating
seeds pretreated with CaCl2 or water could not develop into seedlings under the above NaCl saline stress. Seedlings
treated with 150–350 mmol·L–1NaCl supplemented with 20 mmol·L–1CaCl2 showed increased membrane stability and
decreased membrane lipid peroxidation, so alleviated salt injury induced by NaCl, decreased relative conductivity and
MDA content, as well as increased SOD and POD activity, aspiration intensity and chlorophyll content. Seedling height
and biomass with CaCl2 treatment were improved accordingly. Alleviation effects were lower with the higher saline stress;
seedling biomass was significantly lower than that of the control under 350 mmol·L–1NaCl saline stress. Treatment with 20
mmol·L–1CaCl2 had more favorable effects than water on wheat development.
Key words Ca2+, germination, saline stress, seedling development, winter wheat
Yang LY, Han R (2011). Effects of Ca2+ on wheat germination and seedling development under saline stress. Chin Bull
Bot 46, 155–161.
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* Author for correspondence. E-mail: hhwrsl@yahoo.com.cn
(责任编辑: 孙冬花)