全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (1): 36–43, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.01.005

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收稿日期: 2008-12-15; 接受日期: 2009-07-13
基金项目: 国家自然科学基金(No.30490251 和 No.30671310)和国家高科技研究发展计划项目(No.2006AA100104、No.2006AA10B1Z3
和 No.2006AA10Z1F1)
* 通讯作者。E-mail: qiu_lijuan@263.net
DNA导入和系选大豆品种及其亲本遗传关系的
SSR标记分析
关荣霞1, 张磊2, 刘章雄1, 常汝镇1, 邱丽娟1*
1中国农业科学院作物科学研究所, 国家农作物基因资源与遗传改良重大科学工程/农业部作物种质资源利用重点开放实验室,
北京 100081; 2蚌埠医学院, 蚌埠 233030
摘要 利用现有品种的变异进行系选并培育新品种是一种重要的育种方法。利用SSR标记, 对系选大豆(Glycine max)新品
种和其亲本的遗传组成进行分析, 明确二者的遗传关系, 为大豆系选育种提供依据。使用48对SSR引物对22个大豆品种及
其亲本进行分析, 结果表明, 由外源DNA导入育成的3个品种与其亲本的一致性为35.42%–95.83%, 虽然供体相同, 但由
于导入的外源DNA不同, 故育成的品种间差异很大。另外19个系选品种与其亲本的一致性为27.08%–89.58%, 其中有6个
品种与亲本间的差异小于30%。聚类分析发现, 所有参试品种分为东北春大豆及黄淮和南方大豆2类, 其中有8个品种不能
与其亲本聚在一起, 说明系选品种并不完全是由于亲本通过突变获得。此外, 农艺性状与分子标记分析结果差异较大, 说明
利用有限的农艺性状评价品种间的遗传关系存在一定的局限性。通过比较系选品种和亲本之间的保守位点发现, 特定等位
变异出现次数≥7的位点有14个, 分布在11个连锁群, 其中有7个位点与产量和抗病性等重要农艺性状有关, 说明DNA导入
和系选品种在选择变异性状的同时, 使一些与重要农艺性状有关的等位变异得到了保留。
关键词 遗传分析, 系选品种, 大豆
关荣霞, 张磊, 刘章雄, 常汝镇, 邱丽娟 (2010). DNA导入和系选大豆品种及其亲本遗传关系的SSR标记分析. 植物学报
45, 36–43.
大豆(Glycine max)是重要的油料作物, 在我国
种植范围广泛, 南起海南岛, 北至黑龙江漠河均有种
植。但大豆属于典型的短日照作物, 每个品种的适生
范围较为狭窄, 故大豆拥有适应不同生态条件的众多
品种。据统计, 我国从1978年–2004年, 共选育大豆
品种1 434个。品种的选育方法主要以杂交选育为主,
同时还辅以辐射诱变和系选等方法。1993年–2004年
我国育成605个大豆品种, 其中系选育成的品种占
6.1%, 诱变育成的占3.6%, 还有6个品种是通过花粉
管导入方法选育而成(胡明祥和田佩占, 1993; 邱丽
娟和王曙明, 2007)。这些品种与其亲本的遗传关系一
般均通过系谱和表型观察来区分, 但由于可鉴别的表
型数据较少, 且大部分是易受环境条件影响的数量性
状, 故使品种的鉴别具有一定的难度。特别是使用系
选和DNA导入获得的品系, 由于不能够提供相应的
证据, 参加区试时会遭到一定的置疑。另外, 随着新
品种的不断出现, 由知识产权引起的纠纷也越来越
多。
随着分子生物学的不断发展, 分子标记方法已被
逐渐应用到DNA导入育成品系的供体基因检测中, 但
对这些品系及系选获得的大豆品系与其亲本的遗传关
系分析尚未见报道。本研究以系选或外源基因组DNA
导入获得的大豆品系及其亲本为材料, 利用SSR标记
进行检测, 以明确它们和直接亲本的关系。
1 材料与方法
1.1 实验材料
本研究选用22个大豆(Glycine max (L.) Merr.)品种及
其相应的21个亲本为实验品种, 其中3个品种利用
外源DNA导入法选育 , 19个品种通过系选法获得
(表1)。
·研究报告·
关荣霞等: DNA导入和系选大豆品种及其亲本遗传关系的 SSR标记分析 37
表1 品种名称及选育方式
Table 1 Name of cultivars and related breeding methods
No. Name No. Name of parent Breeding method Similarity with parent (%)
1 Jikedou 1 2 Jilin 20 DNA of Chickpea introduced into Jilin 20 by
pollen tube
35.42
3 Jikedou 6 2 Jilin 20 DNA of Chamoshidou introduced into Jilin
20 by pollen tube
95.83
4 Zhoudou 11 5 Yudou 24 DNA of Yudou 11 introduced into Yudou 24
by pollen tube
54.17
6 Yudou 11 50.00
7 Heihe 25 8 Heihe 14 Intra-cultivar selection 70.83
9 Kexuan 93 10 Kefeng 6 Intra-cultivar selection 50.00
11 Nannong 86-4 12 1138-2 Intra-cultivar selection 77.08
13 Gandou 2 14 Aijiaoqing (Autumn) Intra-cultivar selection 33.33
15 Aijiaoqing (Summer) Intra-cultivar selection 45.83
16 Nandou 99 17 Aijiaozao Intra-cultivar selection 29.17
18 Nandou 3 19 Gongdou 5 Intra-cultivar selection 33.33
20 Fudou 1 21 Baiqiancheng Intra-cultivar selection 27.08
22 Andou 3 23 Pukongdahuangdou Intra-cultivar selection 47.92
24 Guizao 2 25 Lachenghuangdou Intra-cultivar selection 31.25
26 Yudou 1 27 Zaofeng 1 Intra-cultivar selection 54.17
28 Dongxin 74-12 29 58-161 Intra-cultivar selection 89.58
32 Qiu 7-1 33 Dahuangzhu Intra-cultivar selection 79.17
34 Andou 2 35 Shenglianzao Intra-cultivar selection 79.17
36 Jingshanpu 37 Mancangjin Intra-cultivar selection 47.92
38 Qunxuan 1 40 Yongfengdou Intra-cultivar selection 35.42
39 Jiunong 1 40 Yongfengdou Intra-cultivar selection 62.50
43 Xiaojinhuang 1 44 Xiaojinhuang Intra-cultivar selection 47.92
45 Zhi 2 47 Mancangjin Intra-cultivar selection 64.58
46 Zhi 3 47 Mancangjin Intra-cultivar selection 62.50


1.2 DNA提取及标记检测
每个大豆品种取5粒种子, 去掉种皮, 用研钵研磨成
粉末状, 称取0.02 g豆粉用于DNA提取。DNA提取及
SSR扩增与检测方法参照文献(关荣霞等, 2006)。根
据大豆遗传图谱 , 从20个连锁群中随机选取48对
SSR引物对系谱品种进行分析。
1.3 数据统计与分析
根据每个SSR标记等位变异的有无赋值, 有带的记
为1, 无带的记为0。分子及农艺性状采用NTSYS软件
进行聚类分析。育成品种与亲本的一致性用该品种与
亲本带型一致的位点数占检测位点总数的百分比
表示。
2 结果与讨论
2.1 DNA导入和系选品种与其亲本的遗传关系
如表1所示, 在3个利用DNA导入育成的品种中, 吉科
豆1号和吉科豆6号分别是由鹰嘴豆和茶秣食豆DNA
导入吉林20育成, 虽然这2个品种有共同的亲本, 但
通过分析48个SSR位点发现, 吉科豆1号和吉科豆6
号与亲本吉林20的一致性分别为35.42%和95.83%。
周豆11是由豫豆11的DNA导入豫豆24选育而成, 其
与豫豆11和豫豆24一致的位点数分别为24和26个(一
致性分别为50%和54.17%), 其中与2个亲本同时一
致的位点有17个(占35.4%), 另外还有15个特有等位
变异位点(非任何亲本带型)。其中8个位点扩增产物的
分子量大于双亲, 5个位点扩增产物的分子量小于双
38 植物学报 45(1) 2010
亲, 2个介于双亲之间。说明大部分变异可能是2个亲
本的等位基因不对等交换的结果。
通过系选法获得的19个品种与其亲本的一致性
介于27.08%–89.58%之间。 其中与亲本一致性低于
50%的有9个, 9个品种与其亲本的一致性介于50%–
80%之间, 与亲本一致性高于80%的仅有1个。富豆1
号与其亲本白千成的遗传关系最远, 东辛74-12与其
亲本58-161的遗传关系最近。从永丰豆和满仓金中系
选的品种各有2个, 但它们与其亲本的遗传关系也不
尽相同。群选1号与九农1号的一致性为52.03%, 它们
与亲本永丰豆的一致性分别为35.42%和62.50%; 枝
2号和枝3号与亲本满仓金的一致性分别为64.58%和
62.50%, 但二者间的一致性却高达83.3%。据记载,
赣豆2号来自矮脚青, 但在资源目录中来自江西的矮
脚青有2个同名品种, 其中一个为夏大豆, 另一个为
秋大豆。本研究同时对2个矮脚青品种进行了分析,
发现二者的一致性为60.42%, 而与赣豆2号的一致性
分别为45.83%和33.33%, 故无法根据SSR标记推测
赣豆2号的亲本来源。
通过分析22个品种(包括DNA导入和系选)和其
亲本的保守位点, 发现每个连锁群均有保守位点, 其
中单个等位变异出现次数≥7的位点有14个, 分布在
11个连锁群中。利用大豆公共数据库的相关QTL数据
进行分析, 发现Satt471、Satt565、Satt002和Satt306
位点均与大豆产量相关QTL连锁(Orf et al., 1999;
Reyna and Sneller, 2001; Csanadi et al., 2001;
Hoeck et al., 2003; Panthee et al., 2005), 特别是
Satt575位点的1个等位变异在19个品种中均保守 ,
该位点与大豆产量和株高QTL紧密连锁(Wang et al.,
2004)。而Satt307(Njiti et al., 2002)和Satt243 (Arah-
ana et al., 2001)位点则分别与大豆猝死病 (sudden
death syndrome, SDS)和菌核病(Sclerotinia scle-
rotiorum)抗性基因连锁。
2.2 SSR标记和农艺性状分析的比较
利用SSR标记数据对参试品种进行聚类, 可以将43
个品种分为2类 (图1)。第1类主要为东北春大豆, 其
中还包括黄淮夏大豆科丰6号和南方大豆贡豆5号。科
丰6号被聚为此类可能与其含有东北春大豆的血缘
(其亲本之一为吉林3号)有关。第2类由黄淮夏大豆和
南方大豆组成。其中遗传关系较近的为吉科豆6号与
其亲本吉林20及东辛74-12与其亲本58-161, 另外有
8个品种未与其亲本聚在一起, 这与前面的一致性分
析结果相吻合。
有12个品种及其亲本(共计21个品种)有比较完
整的农艺性状记载。通过对生育日数、粒色、子叶色、
百粒重、粒形和生长习性等13个农艺性状进行比较
(表2), 发现东辛74-12与其亲本58-161的百粒重和株
高2个数量性状有差别, 粒形1个质量性状有差别, 分
子检测二者的一致性为89.58%。群选1号和九农1号
虽然均选自永丰豆, 但群选1号与其亲本永丰豆的表
型差异更大些; 枝2号和枝3号均选自满仓金, 但与其
亲本相比, 它们的株高有所降低而蛋白质含量大幅度
提高, 二者的相似性高于其与亲本的相似性; 另外,
小金黄1号与其亲本小金黄的农艺性状差异也较大,
这些均与分子检测结果相近。由鹰嘴豆DNA和茶秣食
豆DNA分别导入吉林20选育的吉科豆1号及吉科豆6
号, 其结荚习性和蛋白质含量等性状均与亲本有明显
差异, 但吉科豆1号与吉林20的分子标记一致性为
35.42%, 吉科豆6号与吉林20的分子标记一致性却
高达95.83%。秋7-1与其亲本大黄珠在生育日数、结
荚习性、蛋白质和脂肪含量等性状上均有显著差异,
但分子标记检测二者的一致性却为79.17%; 南农
86-4与其亲本1138-2除生育日数、百粒重和株高有差
别外, 叶形和花色也不一样, 但二者的分子标记一致
性却达到77.08%。
利用农艺性状对21个品种进行聚类, 发现只有
枝2号、枝3号、群选1号和豫豆1号4个品种与分子标
记聚类结果一致(图2)。分析这些品种在农艺性状和分
子数据上的保守性, 发现只有枝2号和枝3号与其亲
本农艺性状及分子数据的一致性差异较小。分子数据
一致性高于农艺性状的有4个品种, 还有5个品种的
农艺性状数据一致性高于分子数据(图3)。上述结果表
明利用有限的农艺性状不足以全面了解大豆品种之
间的遗传关系。
2.3 讨论
2.3.1 外源基因组DNA导入对育成品种的影响
花粉管通道法是利用植物授粉后形成的花粉管通道
将外源DNA导入的一种方法, 由我国生物化学家周
光宇先生首创(Zhou et al., 1983)。由于该方法简便易
行, 已经在多种作物中应用。利用该方法导入的外源
DNA主要有2种, 一种是目的基因, 导入后一般利
用Southern和Northern杂交等技术检测。20世纪90
关荣霞等: DNA导入和系选大豆品种及其亲本遗传关系的 SSR标记分析 39


图1 43个大豆品种SSR标记聚类图
图中品种编号同表1

Figure 1 Dendrogram reflecting genetic relationships of 43 soybean cultivars based on SSR data
The coding numbers of cultivars were the same with Table 1


年代利用该方法成功鉴定出小麦(Triticum aestiv-
um)、棉花(Gossypium arboreum)和水稻(Oryza sa-
tiva)等转基因植株, 并确立了该方法在植物直接转化
中的重要地位(谢道昕等, 1991a, 1991b; 曾君祉和王
东江, 1993; Chong and Tan, 1995; 曾君祉等, 1998;
黄国存等, 1998)。另外一种是将远缘物种或野生种的
基因组DNA导入需改良的作物, 该方法在棉花和水
稻上应用较为广泛, 并通过SSR技术检测其变异的
类型和特点(杜雄明等, 2004; 赵炳然等, 2004; 罗洪
发等, 2004; 王芙蓉等, 2006; 李树华等, 2006)。本研
究对3个通过基因组DNA导入育成的大豆品种进行了
SSR分析, 发现各品种与其亲本的一致性差异较大。
其中鹰嘴豆导入吉林20选育的吉科豆1号与其亲本的
相似性最低(35.42%)。而茶秣食豆DNA导入吉林20
育成的吉科豆6号与其亲本的分子标记一致性达到
95.83%; 农艺性状方面, 吉科豆6号的生育日数比其
亲本长5天, 蛋白质含量比其亲本低3.5%, 其余性状
与其亲本差异不大。周豆11是由豫豆11的DNA导入
豫豆24选育而成, 在48个位点中检测到15个亲本中
没有的新等位变异, 周豆11与其2个亲本的一致性分
别为50%和54.17%。以上结果表明, 远缘物种的DNA
导入可能会导致基因组产生更多的变异; 但同一物种
不同品种的DNA导入获得的品种差异也较大, 这可
能与外源DNA的纯度、导入方式和导入的时期有关,
40 植物学报 45(1) 2010

关荣霞等: DNA导入和系选大豆品种及其亲本遗传关系的 SSR标记分析 41


图2 21个大豆品种的农艺性状聚类图
品种编号同表1

Figure 2 Dendrogram reflecting genetic relationships of 21
soybean cultivars based on agronomic traits
The coding numbers of cultivars were the same with Table 1



图3 11个大豆品种与其亲本的表型相似性和基因型相似性
品种编号同表1

Figure 3 Phenotype similarity and genotype similarity
comparison of 11 soybean cultivars and their parents
The coding numbers of cultivars were the same with Table 1


也可能与受体品种有关。通过SSR分析可以看出 ,
DNA导入后育成的品种与其亲本相比, 并不是供体
和受体品种的简单累加(或替换), 而是发生了较为复
杂的变化。

2.3.2 系选品种的变异特点
在优良品种中选择自然变异的单株, 经过系统选种育
成新的品种是一种在多种作物上行之有效的育种方
法。对于大豆这种自花授粉作物, 由于其基因组高度
纯合, 从中筛选出有利变异的可能性较低, 但育种家
们仍从已有品种中选择出了抗病、高产和早熟的大豆
新品种(范彦英, 2000; Vasilia and Boerma, 2005,
2007; Vasilia et al., 2007a, 2007b, 2007c; 李艳秋
等, 2008)。然而, 对新选育品种与其亲本的遗传关系
分析尚未见报道。本研究利用SSR标记对19个系选品
种与其亲本的遗传关系进行了分析, 发现不同系选品
种与其亲本的一致性存在显著差异, 且有8个品种不
能与其亲本聚类在一起。余汉勇等(2004)使用形态
学、同工酶和SSR标记分析了水稻矮仔占衍生品种的
遗传关系, 发现这3种方法均不能使部分系选品种与
其亲本聚类在一起, 说明通过系谱评价品种的遗传关
系存在一定的局限性。同时也说明, 虽然这些品种均
是从已有品种中直接选育而成, 但不同品种的变异来
源可能不同。Diwan和Cregan(1997)利用20对SSR标
记分析了7个大豆品种系谱 , 发现每个世代中单个
SSR位点的突变频率为2.3×10–4–5.6×10–3。通过模拟
抽样发现, 如果后代中非亲本等位变异是由机械混杂
或系谱记载错误造成, 那么其变异率应在30%以上。
而在本研究中变异率低于30%的个体仅有6个, 说明
系选的大部分品种并非是由真正的“突变”获得, 多数
可能是由花粉漂移或其它方式获得。但无论如何, 从
保守位点的分析可以看出, 育种专家在已有品种中选
择出的新品种仍保留了许多与产量、粒重和抗病性等
重要农艺性状相关的位点。通过进一步深入研究, 发
现这些与农艺性状相关的分子标记可以用于相关性
状的辅助选择。

2.3.3 利用分子标记分析大豆品种遗传关系的优势
通过对部分有农艺性状记载的外源DNA导入育成的
品种及系选品种与其亲本进行比较, 发现有些品种的
分子变异与其表型变异程度大小吻合, 但大部分品种
的表型变异不能够反映其基因型变异。其中主要原因
是在调查的13个农艺性状中, 有5个是受环境条件影
响的数量性状, 不同的年份或不同的种植地点会造成
较大的差异, 这就为品种的鉴别带来一定的难度。利
用SSR等分子标记建立品种的指纹图谱, 通过检测
不同品种在各位点扩增片段的长度, 使品种的身份数
字化, 一方面可杜绝老品种以新面孔出现在区域实验
品种中, 另一方面也可为新品种的保护提供有效保
42 植物学报 45(1) 2010
障, 并为系选或花粉管导入育成品种提供参加区试的
分子证据。
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Methods Enzymol 101, 433–481.
Relationship Analysis of Soybean Cultivars Breeded by Intra-
cultivar Selection or Pollen Tube Pathway and Parents by
Simple Sequence Repeat Markers
Rongxia Guan1, Lei Zhang2, Zhangxiong Liu1, Ruzhen Chang1, Lijuan Qiu1*
1Key Lab of Germplasm and Biotechnology (Ministry of Agriculture)/The National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic
Improvement, Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2Bengbu Medical Col-
lege, Bengbu 233030, China
Abstract Intra-cultivar selection, reselection from existing cultivars by using intra-cultivar variation, is an important
method in plant breeding. The main objective of this study is to evaluate the relationship of 22 soybean cultivars and 21
parents by use of 48 simple sequence repeat (SSR) loci. The genetic identity of 3 cultivars, developed by introducing foreign
genome DNA through the pollen tube, and their parents was 35.42%–95.83%. Cultivars derived from the same parent
showed differences in identity because of the difference in exogenous DNA. The identity of 19 soybean cultivars breeded by
intra-cultivar selection and their parents was 27.08%–89.58%. Six cultivars showed < 30% identity with their parents. The 43
cultivars were clustered into Northeast spring, Huanghuai and South groups; 8 cultivars could not be grouped with their cor-
responding parents. The variation was from natural mutation but may also come from natural outcrossing. Agronomic and
molecular data revealed great differences, which shows that use of only agronomic data is limited in evaluating relationship
of cultivars. The preserved loci between parents and selected cultivars showed 14 SSR loci distributed in 11 linkage groups,
specific allele was observed more than 7 times at each loci, and 7 alleles preserved in different materials were related to yield
and disease-resistance quantitative trait loci. The result suggested that selecting for improved agronomic traits of soybean
from elite cultivars preserved some alleles related to important characters such as yield.
Key words genetic analysis, intra-cultivar selected cultivars, soybean
Guan RX, Zhang L, Liu ZX, Chang RZ, Qiu LJ (2010). Relationship analysis of soybean cultivars breeded by intra-
cultivar selection or pollen tube pathway and parents by simple sequence repeat markers. Chin Bull Bot 45, 36–43.
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* Author for correspondence. E-mail: qiu_lijuan@263.net
(责任编辑: 孙冬花)