全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (2): 133–140, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00133
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收稿日期: 2011-03-08; 接受日期: 2011-08-23
基金项目: 国家自然科学基金(No.30060007)、国家重点基础研究发展计划(No.2009CB426303, No.2012CB723204)和新疆生产建设兵
团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室开放课题(No.BRZD1001)
* 通讯作者。E-mail: lizhijun0202@126.com; lijq231@cau.edu.cn
灰叶胡杨根蘖繁殖的形态解剖学特征
李志军1, 2, 3*, 焦培培1, 周正立1, 2, 李倩3, 李健强3*
1新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室, 阿拉尔 843300
2塔里木大学植物科学学院, 阿拉尔 843300; 3中国农业大学农学与生物技术学院, 北京 100193
摘要 利用常规石蜡切片法对灰叶胡杨(Populus pruinosa)根蘖繁殖特性进行形态解剖学研究。结果表明: 灰叶胡杨横走侧
根由周皮、次生维管组织和四原型的初生木质部构成, 具有次生维管组织中维管射线、次生韧皮薄壁组织发达的结构特征。
灰叶胡杨的根蘖繁殖源于横走侧根上不定芽的发生及生长发育。不定芽起源于横走侧根的木栓形成层, 木栓形成层经细胞分
裂活动形成不定芽原基, 不定芽原基细胞分裂和生长分化形成在横走侧根表面可观察到的不定芽, 进而生长发育为根蘖苗。不
定芽的发生具有同步或非同步的时间特征和单点或多点聚集的空间分布特点, 在生长发育过程中其基部可以产生新的不定
芽。不定芽发生、分布和生长特点是根蘖苗大小不一、密集丛生的内在原因, 表明灰叶胡杨具有较强的根蘖繁殖能力。
关键词 不定芽, 解剖特征, 繁殖, 灰叶胡杨, 根蘖, 横走侧根
李志军, 焦培培, 周正立, 李倩, 李健强 (2012). 灰叶胡杨根蘖繁殖的形态解剖学特征. 植物学报 47, 133–140.
根蘖更新是植物无性繁殖的一种重要方式。植物
通过母株根系上的不定芽产生无性繁殖体, 这些繁殖
体定居成功后就成为潜在的独立个体, 即无性系子株
或称为克隆分株, 从而达到种群更新的目的(Alpert,
1996)。由于不定芽产生的克隆分株在一段时间内仍
然与母株根系相连接, 因此各繁殖体之间可以通过物
质交换传输的生理整合作用共同利用生境内的资源,
与植物的有性繁殖相比降低了生长代价; 另一方面,
植物生长所需资源在空间分布的异质性差异对植株
生长、发育和功能形态性状的表达产生影响, 决定了
植株产生克隆分株的数量(张玉芬和张大勇, 2006),
同时决定克隆生长分布格局, 即克隆分株在水平空间
的放置格局和配置形式的差异。植物的地上部分表现
为克隆分株的密集程度(密度), 地下部分则表现为根
茎或萌蘖根的形态特征参数的差异(Bell, 1984; 王昱
生和李景信, 1992)。
灰叶胡杨 (Populus pruinosa)隶属杨柳科 (Sal-
icaceae)杨属(Populus), 是荒漠干旱地区特有的珍
贵河岸林树种, 在世界上多分布于中亚、西亚、巴尔
喀什、阿母大里亚及中国等地。在我国仅分布于新疆
塔里木盆地西南部, 集中分布在北纬37°–41°, 东经
75°30′–82°之间的叶尔羌河、喀什河、和田河及塔里
木河上游沿岸(王世绩, 1996), 常与同属同派植物胡
杨(P. euphratica)混生在一起, 构成塔里木盆地荒漠
河岸林生态系统的优势种。灰叶胡杨与胡杨有相似的
生长繁殖特性, 具有以种子和根蘖混合繁殖的生活史
特征(魏庆莒, 1990)。在禁牧条件下不同年份之间的
根蘖繁殖因生态水文条件而存在着明显差异(赵文智
等, 2005), 在同等极端干旱条件下水分条件相对较
好的河水漫灌林间空地中, 胡杨、灰叶胡杨根系可萌
生出较多的不定芽及根蘖幼苗(李志军等 , 2003a,
2003b; 王永斌等, 2007; 武逢平等, 2008; Wiehle et
al., 2009; 曹德昌等, 2009)。植物在地上表现为根蘖
苗密集丛生、植株大小不一的生长分布格局, 初步反
映了灰叶胡杨能够利用局部资源进行根蘖繁殖的特
点。但有关局部水、土、光、热资源异质性影响灰叶
胡杨根蘖苗的发生、生长状况和空间分布格局的机理
尚不清楚。
灰叶胡杨能够从分布于20–40 cm土层内的横走
侧根上产生单个或聚集丛的不定芽 (李志军等 ,
2003a, 2003b), 但有关横走侧根上不定芽起源和生
长发育方面的研究尚未见报道。而有关研究是进一步
·研究报告·
134 植物学报 47(2) 2012
探讨灰叶胡杨根蘖苗发生、生长和空间分布格局响应
生境异质性资源的基础。本研究从植物形态解剖学的
角度解析灰叶胡杨横走侧根上不定芽的发生和根蘖
苗的形成规律, 旨在揭示灰叶胡杨根蘖繁殖的解剖学
机理和繁殖模式, 以期为灰叶胡杨种群根蘖繁殖更新
提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地点
研究材料采集于叶尔羌河下游天然胡杨 (Populus
euphratica Oliv.)、灰叶胡杨(P. pruinosa Schren.)混
交林 , 地处新疆阿克苏地区阿瓦提县丰收三场
(80°25′E; 39°40′N)。该地区海拔992.62 m, 年平均气
温10.4°C, 年平均降水量50.4 mm, 年平均蒸发量
1 880.0 mm, 最高温度39.4°C, 最低温度–25.0°C。
采样点胡杨、灰叶胡杨天然混交林分布在高阶地, 地
下水位3.4–3.5 m。在冲积沟内林木密度相对较大, 距
河床稍远处密度相对较小, 地势平坦, 地表为松散的
细沙质。植被类型为胡杨、灰叶胡杨-柽柳(Tamarix
spp.)群落, 混交林中的第1层胡杨占60%, 灰叶胡杨
占40%, 中龄林占优势, 伴生少量黑果枸杞(Lycium
ruthenicum Murr.)和胀果甘草 (Glycyrrhiza inflata
Batal.)。林地水分状况较差, 丰水年洪水可漫及林地。
1.2 研究方法
1.2.1 形态观察
2003年6月10日, 以灰叶胡杨成年单株和幼龄单株为
研究对象, 采用挖根的方法, 在有根蘖苗分布的区域
挖取地下横走侧根, 调查记录横走侧根在土壤中的
分布深度、粗度以及着生不定芽/根蘖苗的状况, 并
拍照。

1.2.2 组织学观察
选取具有代表性的28个直径不同、带有不定芽的灰叶
胡杨横走侧根为材料, 清洗后切成0.2 cm左右的组织
块, 用FAA固定, 常规石蜡法切片, 切片厚度为8–10
µm, 番红-固绿染色, 加拿大树胶封片。在中国农业
大学生命科学研究中心实验室, 于尼康Ti-E(DS-Ri1,
成像设备CCD)显微镜下观察灰叶胡杨横走侧根横切
面及不定芽纵剖面的解剖结构, 照相并记录。以NIS-
Elements AR分析软件测定不定芽发生部位横走侧根

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→
图1 灰叶胡杨横走侧根的形态解剖学特征
(A) 横走侧根、次一级侧根形态及单个和聚集丛生的不定芽; (B) 横走侧根上的根蘖苗(克隆分株); (C) 三年生横走侧根次生结构横
切面, 示周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部和中央四原型的初生木质部(Bar=200 µm); (D) 横走侧根横切面, 示木栓层、
木栓形成层、栓内层及不定芽原基(Bar=200 µm); (E) 不定芽原基部位放大(Bar=100 µm); (F) 横走侧根横切面, 示单个不定芽形成
突破周皮(Bar=200 µm); (G) 横走侧根横切面, 示同时期形成的并生双芽, 以及不定芽维管组织与横走侧根上的次一级侧根维管组
织相连部分(Bar=200 µm); (H) 横走侧根横切面, 示同时期先后多点发生的单芽和并生双芽(Bar=200 µm)
P: 周皮; sph: 次生韧皮部; vc: 维管形成层; sxy: 次生木质部; pxy: 初生木质部; cl: 木栓层; cc: 木栓形成层; ph: 栓内层; ap: 不定
芽原基; ab: 不定芽; tlr: 横走侧根; sbr: 次一级侧根; rs: 根蘖苗(克隆分株); vt: 维管组织

Figure 1 The morpho-anatomy characteristics of Populus pruinosa transverse lateral roots
(A) Morphology of P. pruinosa transverse lateral roots and secondary branch root, simple or densely fasciculate adventitious
buds; (B) Root suckers from P. pruinosa transverse lateral roots; (C) P. pruinosa triennial transverse lateral roots secondary
structure cross-sections, showing periderm, secondary phloem, vascular cambium, secondary xylem, central tetrarch primary
xylem(Bar=200 µm); (D) P. pruinosa transverse lateral roots cross-sections, showing cork layer, cork cambium, phelloderm,
adventitious primordium(Bar=200 µm); (E) Base amplification of adventitious primordium(Bar=100 µm); (F) P. pruinosa trans-
verse lateral roots cross-sections, showing single adventitious bud breakthrough periderm(Bar=200 µm); (G) P. pruinosa trans-
verse lateral roots cross-sections, showing homochronous developing collateral twin buds, connecting parts of vascular tissue of
adventitious buds and secondary branch root of transverse lateral roots(Bar=200 µm); (H) P. pruinosa transverse lateral roots
cross-sections, showing homochronous successively multi-point developing single and twin buds(Bar=200 µm)
P: Periderm; sph: Secondary phloem; vc: Vascular cambium; sxy: Secondary xylem; pxy: Primary xylem; cl: Cork layer; cc: Cork
cambium; ph: Phelloderm; ap: Adventitious primordium; ab: Adventitious bud; tlr: Transverse lateral root; sbr: Secondary branch
root; rs: Root suckers; vt: Vascular tissue
李志军等: 灰叶胡杨根蘖繁殖的形态解剖学特征 135

136 植物学报 47(2) 2012
的直径及不定芽芽轴基部的直径。
2 结果与讨论
2.1 灰叶胡杨横走侧根的形态结构特征
2.1.1 形态特征
实地挖根调查表明, 能够产生不定芽的横走侧根主要
分布在距地面5–30 cm范围土层内, 其上着生较多的
次一级分支(图1A, B), 未见不定芽的发生。能够产生
不定芽的横走侧根直径范围为1 520–2 706 µm, 直
径大于1 cm的横走侧根上亦有不定芽发生。横走侧根
在无不定芽产生的根段区域粗细较均匀; 在产生不定
芽的部位横走侧根直径增粗, 不定芽密集分布的部位
比不定芽单个分布的部位横走侧根直径增粗更为明
显(图1A)。

2.1.2 解剖结构特征
观察28份直径范围为1 520–2 706 µm的灰叶胡杨横
走侧根连续组织切片, 根据解剖结构特征判断它们为
2–3年生侧根。2–3年生横走侧根横切面解剖结构相
似, 由外向内依次为周皮、次生维管组织和中央的初
生木质部(图1C)。
周皮包括木栓层、木栓形成层和栓内层。其中木
栓层细胞1–2层; 木栓形成层细胞2层; 栓内层由2–4
层体积较大的薄壁细胞组成(图1C)。次生维管组织包
括次生韧皮部、维管形成层和次生木质部(图1C)。维
管形成层为2–3层扁平细胞, 其外侧的次生韧皮部组
成分子有筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维和韧
皮射线。当年形成的筛管、伴胞结构清晰, 分布在维
管形成层附近; 韧皮薄壁细胞体积较大、数量较多;
韧皮纤维细胞壁尚未木质化, 呈束状在次生韧皮部外
方呈环状排列, 韧皮射线由单列细胞组成, 但不明
显。维管形成层内侧的次生木质部发达, 在根中所占
的比例较大。当年产生的次生木质部由导管、木薄壁
细胞和木射线组成, 其组成分子以导管分子数量占绝
对优势, 导管分子口径大小不一, 但排列紧密; 木射
线数目较多, 每条射线由单列薄壁细胞径向排列而
成 , 十分清晰 ; 木薄壁细胞较小 , 夹在导管分子之
间。早期产生的次生木质部以木纤维细胞数量居多,
且木纤维细胞壁尚未木质化。根中央的初生木质部为
四原型(图1C)。
2.2 灰叶胡杨不定芽形态解剖学特征
2.2.1 形态特征
挖根调查表明, 横走侧根上不定芽的数量、大小及分
布特征在同一部位或不同部位均有所不同, 具体表现
在3个方面。(1) 横走侧根同一个部位的不定芽、根蘖
苗大小不同(图1A, B); 同一条横走侧根上的不同部

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→

图2 灰叶胡杨不定芽的形成和生长发育
(A) 横走侧根横切面, 示不同时期多点发生的单芽(Bar=500 µm); (B) 横走侧根横切面, 示单点发生的不定芽和横走侧根上的次一
级侧根(Bar=500 µm); (C) 横走侧根横切面, 示不同时期多点发生的双芽和不定芽原基(Bar=200 µm); (D) 横走侧根横切面, 示不同
时期多点发生的单芽和不定芽原基(Bar=200 µm); (E) 横走侧根横切面, 示不同时期单点发生的并生芽以及不定芽基部形成的次一
级不定芽原基(Bar=500 µm); (F) 横走侧根横切面, 示单点发生的不定芽生长发育状况(Bar=500 µm)
ap: 不定芽原基; ab: 不定芽; sbr: 次一级侧根

Figure 2 The developing and growing of Populus pruinosa single adventitious bud
(A) P. pruinosa transverse lateral roots cross-sections, showing multi-point developing single bud at different times(Bar=500 µm);
(B) P. pruinosa transverse lateral roots cross-sections, showing single point developing adventitious bud and secondary branch
root of transverse lateral roots(Bar=500 µm); (C) P. pruinosa transverse lateral roots cross-sections, showing multi-point devel-
oping twin buds and adventitious primordia at different times(Bar=200 µm); (D) P. pruinosa transverse lateral roots
cross-sections, showing multi-point developing single bud and adventitious primordium at different times(Bar=200 µm); (E) P.
pruinosa transverse lateral roots cross-sections, showing single point developing collateral buds and forming new adventitious
primordia in adventitious bud base at different times(Bar=500 µm); (F) P. pruinosa transverse lateral roots cross-sections,
showing the developmental condition of single point adventitious bud(Bar=500 µm)
ap: Adventitious primordium; ab: Adventitious bud; sbr: Secondary branch root
李志军等: 灰叶胡杨根蘖繁殖的形态解剖学特征 137

138 植物学报 47(2) 2012
位, 不定芽、根蘖苗的大小和数量也有所不同, 有的
部位仅有几个, 有的部位多达十几个。(2) 不定芽单
个或多个聚集在一起丛生分布于横走侧根上; 不定芽
间距离或远或近; 丛生在一起的不定芽分布在横走侧
根的同一个侧面, 或围绕侧根的圆周分布在不同侧面
(图1A)。(3) 突破横走侧根的保护组织之前, 不定芽
在横走侧根上呈现乳白色的斑点; 突破横走侧根的保
护组织在土壤中生长的阶段, 不定芽表现为粗壮的肉
质嫩芽(图1A)。

2.2.2 解剖学特征
2.2.2.1 不定芽的发生特点
观察灰叶胡杨28份不同直径的横走侧根连续组织切
片发现, 不定芽的发生过程表现如下解剖结构特征。
(1) 不定芽起源于横走侧根周皮中的木栓形成层(图
1D, E), 属于外起源。木栓形成层通过细胞分裂活动
形成不定芽原基, 不定芽原基经过细胞分裂和生长分
化, 最终形成在横走侧根表面可观察到的不定芽(图
1A, F)。(2) 横走侧根上不定芽的形成, 具有单点发生
或多点发生的特征。单点发生表现为横走侧根的不定
芽在一个位点发生, 可以是形成单个不定芽(图1F;
图2B), 也可以是双芽(图1G)或多个芽并生在一起(图
2E); 多点发生表现为横走侧根的不定芽在多个位点
发生, 发生在不同位点上的不定芽可以是单芽(图2A,
D)、双芽(图2C)或多芽丛生在一起(图1H)。(3) 不定
芽的发生时期具有不确定性。在同一个位点, 不定芽
可以同时期先后(同一个生长季节)发生(图1G, H), 也
可以在不同时期(不同的生长季节或不同的年份)发生
(图2E); 在不同位点上, 不定芽在不同时期发生更为
普遍(图2C, D)。(4) 在不定芽产生的部位, 未观察到
不定根的发生, 但不定芽的维管组织与横走侧根及横
走侧根上次一级侧根的维管组织是相联系的(图1G)。

2.2.2.2 不定芽的形成及生长发育规律
不定芽的形成及生长发育规律包括以下3个方面。(1)
不定芽原基的活动遵循双子叶植物茎端分生组织的
活动规律。从不定芽的纵剖面可以看出(图2F), 不定
芽原基分生组织活动的结果, 一方面是不断形成叶原
基和幼叶, 并使芽轴逐渐伸长; 另一方面产生大量的
薄壁细胞, 使不定芽芽轴呈现粗壮的肉质化状态。如
直径为1 500 µm的横走侧根上形成3个并生不定芽,
其芽轴基部直径分别达750、300和279 µm (图2E),
显示出不定芽快速生长发育的特征。(2) 不定芽在生
长发育过程中可在其上形成新的不定芽, 即由前期形
成的不定芽芽轴基部紧邻保护组织的薄壁细胞反分
化, 形成新的外起源不定芽原基, 进而发育为不定芽
上次一级不定芽(图2E)。(3) 不定芽的发生伴随着大
量薄壁细胞的产生和黏液细胞的出现。不论是单芽、
双芽或多个芽丛生在一起发生, 都具有相同规律, 即
木栓形成层在形成不定芽原基的部位首先进行细胞
分裂, 形成大量新的栓内层薄壁细胞。在木栓形成层
活动产生不定芽原基的阶段, 不定芽原基周围的部分
栓内层薄壁细胞黏液化(图1D; 图2B)。
2.3 讨论
2.3.1 灰叶胡杨根蘖繁殖的结构基础
灰叶胡杨根蘖繁殖基于横走侧根的生长、营养扩散以
及横走侧根上不定芽的产生和生长发育。解剖学研究
结果表明, 灰叶胡杨横走侧根具有适应快速生长和占
据有利生境资源的结构基础, 表现为横走侧根结构中
具有发达的次生韧皮部和次生木质部, 远较垂直主根
发达(李志军等, 1996)。我们经过分析认为, 占有较大
比例的次生韧皮部薄壁组织拓展了营养物质和水分
贮存及横向运输的空间, 而发达的次生木质部为水分
的横向、纵向高效运输提供了保障。在次生木质部和
次生韧皮部中, 大量细胞壁尚未木质化的韧皮纤维和
木纤维的存在, 使横走侧根具有较好的韧性, 易于在
土壤中适应微环境的资源状况而进行水平方向的生
长和营养扩展。横走侧根的结构特征不仅为自身水平
生长、营养扩散奠定了基础, 也为不定芽的发生和生
长发育奠定了结构基础。

2.3.2 灰叶胡杨根蘖繁殖的模式
形态学和解剖学的研究均证实, 灰叶胡杨具有依赖于
横走侧根水平生长和营养扩散占据空间资源, 并由横
走侧根产生不定芽, 进而发育成根蘖苗的根蘖繁殖模
式。不定芽起源于横走侧根周皮中的木栓形成层, 木
栓形成层细胞经过分裂活动形成不定芽原基, 通过不
定芽原基顶端分生组织的活动形成不定芽。由于不定
芽原基顶端分生组织旺盛的分裂活动, 使不定芽呈现
为粗壮的肉质不定芽, 肉质不定芽伸出地面后在一个
生长季可以生长发育为根蘖苗, 显示出不定芽生长快
李志军等: 灰叶胡杨根蘖繁殖的形态解剖学特征 139
速的特征。尤其独特的是, 不定芽快速伸长生长的过
程中, 其基部能够产生新的不定芽而形成新的根蘖
苗, 这一点完全不同于由茎顶端分生组织活动形成的
分枝。这是根蘖苗分株密集丛生、植株大小不一的原
因之一, 也是灰叶胡杨根蘖繁殖能力强的一种体现。
有研究表明, 克隆植物在异质性生境中可以通过
选择性的放置供养点(获取主要资源的克隆分株), 进
而利用有利的生境斑块和避免不利的生境斑块, 进行
克隆生长和根蘖繁殖(Dong, 1993; Evans and Cain,
1995)。克隆植物生长所需资源在空间分布的差异对
植株生长、发育和功能的表达产生影响, 决定了植株
产生无性系子株的数量(张玉芬和张大勇, 2006)。我
们的解剖学研究和实地采样调查结果显示, 横走侧根
的同一个位点上不定芽可以在同一个生长季节同步
先后发生, 在地上表现为根蘖苗大小较为一致; 同一
个位点上不定芽也能够在不同的生长季节或不同的
年份非同步间隔发生, 地上根蘖苗大小差异明显; 在
同一条横走侧根的不同位点上, 不定芽在不同时期发
生表现得更为普遍。同一条横走侧`根的不同位点, 不
定芽发生数量和空间分布的密集程度不同, 表现为根
蘖苗生长分布格局的不同。灰叶胡杨不定芽同步或非
同步发生的时间特征和单点或多点聚集的空间分布
特点, 可能是横走侧根周围异质性生境资源分布影响
的结果。关于异质性生境资源如何影响不定芽发生数
量及空间分布格局有待继续深入研究。
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140 植物学报 47(2) 2012
Morphological and Anatomical Features of Root Sucker
Propagation of Populus pruinosa
Zhijun Li1, 2, 3*, Peipei Jiao1, Zhengli Zhou1, 2, Qian Li3, Jianqiang Li3*
1Key Laboratory of Protection and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin, Xinjiang Production & Construction
Corps, Alar 843300, China; 2College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300, China; 3College of Agriculture
and Bio-technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China
Abstract We studied the morpho-anatomic characteristics of the clonal growth of root suckers of Populus pruinosa by
the conventional paraffin method. Transverse lateral roots were formed by periderm, secondary vascular tissue, and the
tetrarch’s primary xylem, with developed vascular rays and secondary elongated parenchyma in secondary vascular tis-
sues. The clonal growth of root suckers of P. pruinosa is based on the development and growth of adventitious buds on
transverse lateral roots. Adventitious buds originated from cork cambium of transverse lateral roots and expressed the
time characteristics of synchronous and asynchronous generation and the spatial characteristics of single-point and
multi-point gathered generation. The cork cambium cells formed primordia of adventitious buds by cell division. The cell
division, proliferation, and differentiation of adventitious primordia formed visible primordia on the surface of transverse
lateral roots and directly developed as root suckers. The features of adventitious bud development, distribution, and
growth were the key reason for root suckers to keep growing to different sizes and form a densely fasciculate shape. P.
pruinosa has good ability for clonal growth of root suckers.
Key words adventitious buds, anatomic characteristics, clonal growth, Populus pruinosa, root sucker, transverse lateral
root
Li ZJ, Jiao PP, Zhou ZL, Li Q, Li JQ (2012). Morphological and anatomical features of root sucker propagation of
Populus pruinosa. Chin Bull Bot 47, 133–140.
———————————————
* Authors for correspondence. E-mail: lizhijun0202@126.com; lijq231@cau.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)