全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (3): 280–294, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2015.00280
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收稿日期: 2014-09-10; 接受日期: 2014-12-26
基金项目: 科技基础性工作专项(No.2009FY120200)和中国植物园联盟建设-植物园国家标准体系建设与评估项目
* 通讯作者。E-mail: huanghw@scbg.ac.cn
植物引种驯化对近500年人类文明史的影响及其科学意义
黄宏文1*, 段子渊2, 廖景平1, 张征1
1中国科学院华南植物园, 中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室, 广州 510650
2中国科学院科技促进发展局, 北京 100864
摘要 近500年来, 植物引种驯化及其广泛栽培深刻改变了世界农业生产的格局, 对促进人类社会文明进步产生了深远的
影响。无论在西方殖民地发展史还是在我国明清发展史中, 每一种重要栽培植物的成功引种和驯化, 都对历史进程产生了
不可估量的作用。活植物收集是植物园的核心和“灵魂”, 传承了现代植物园几个世纪科学研究的脉络和成就。活植物收
集是植物园科学研究的基础和支撑平台, 也是当前和未来发展的根本。基于活植物收集的植物园研究工作具有多学科综合
的特征, 既对基础生物学研究具有重要意义, 也与经济繁荣、社会发展和人类日常生活密切相关。
关键词 引种, 驯化, 活植物收集, 迁地栽培, 植物科学, 植物资源
黄宏文, 段子渊, 廖景平, 张征 (2015). 植物引种驯化对近500年人类文明史的影响及其科学意义. 植物学报 50, 280–294.
人类对植物的引种驯化已有千百年的历史, 与早
期文明史密切相关, 曾对世界四大文明古国——中
国、古埃及、古巴比伦、古印度的历史进程产生了巨
大的影响(Del Tredici, 2000)。尤其是哥伦布发现美洲
新大陆以来的500多年, 美洲植物引种驯化及其广泛
传播和栽培深刻改变了世界农业生产的格局, 对促进
人类社会文明进步产生了深远的影响。植物的引种驯
化在促进农业发展、食物供给、人口增长、经济社会
进步中发挥了不可估量的重要作用, 是人类农业文明
以及后来的工业文明发展的源动力。然而, 历史学者
通常忽略了植物资源对人类文明发展和进步的作用,
更多地关注了人类本身的历史事件的推动作用(Hob-
house, 1985)。同时, 虽然植物园的引种驯化与园艺
植物关系密切, 但古往今来, 植物引种驯化都是以一
个国家农业和药物产业发展需求为主线, 成功的植物
引种驯化及其产业化通常极大地增强一个国家的农
业财富和综合国力。然而, 对植物引种驯化的认识,
除个别案例有充分的梳理和认识外 , 如中国大豆
(Glycine max)、猕猴桃(Actinidia chinensis)等, 大多
数文献通常将植物引种解释为随机、缺乏有效组织和
公众关注度低等低效率的过程(Heywood, 2011)。充
分理解植物引种驯化对人类文明演变的影响及其科
学意义与社会价值, 有利于以史为鉴, 思考并解决人
类未来的食物保障和经济社会的可持续发展等问题。
1 植物引种驯化与近500年人类文明进步
16世纪以来, 无论是西方殖民地发展史还是我国明
清发展史, 植物引种驯化引发的农业发展在全球经济
社会发展中发挥了重要作用。显然, 16世纪至今, 世
界范围植物引种驯化的基本潮流和格局虽然没有多
大改变(Stuart, 2002), 但每一种重要栽培植物的成
功引种和驯化, 都对人类历史进程产生了不可估量的
影响。500年来, 人类对植物的发现和引种驯化推动
了农业、园艺、商贸及经济社会的发展。从历史发展
的进程看, 植物的引种驯化是人口增长和经济发展的
重要驱动力, 无论在欧洲还是我国都是如此。
1.1 植物引种驯化与西方近代文明的进步
16世纪以来, 西方的植物引种驯化, 即后哥伦布时代
的植物引种驯化, 对现代西方文明产生了重要而深远
的影响, 甚至对18世纪的工业革命及欧洲崛起的现
代经济社会文明也具有重要的推动作用。16世纪后,
南美植物, 如玉米(Zea mays)、马铃薯(Solanum

·特邀综述·
黄宏文等: 植物引种驯化对近 500年人类文明史的影响及其科学意义 281

tuberosum)和菜豆(Phaseolus vulgaris), 被引入欧
洲大陆 , 替代前哥伦布时期欧洲传统栽培的大麦
(Hordeum vulgare)、小麦(Triticum aestivum)等粮食
作物。这对18世纪工业革命前欧洲人口稳定增长的驱
动力是显而易见的, 大量剩余劳动力造就的产业工人
大军直接推动了欧洲18世纪70年代以后的工业革命。
据统计, 1500年, 欧洲人口约为7 000万, 马铃薯、玉
米等南美植物的引进和驯化以及栽培技术的改进, 极
大地提高了欧洲的农业产量和人口增长。至1775年,
欧洲人口达到1.4亿 , 增加了1倍(Malanima, 2006;
宋李键, 2012)。历史学家、经济学家通常将17至19
世纪英国农业生产方式发生巨大变革的过程, 即英国
农业革命, 归咎于圈地运动、土地权集中和租地农场
等制度性因素。虽然制度和变革前提不可忽视, 然而
历史学家通常忽略了南美高产植物的引进驯化和品
种改良伴随的农业生产效率的提高、人口的增长及大
量农业剩余劳动力推动工业革命的重要作用。即使是
关注植物引种驯化对人类文明进步作用的专著, 也只
是立意于植物引种驯化、传播、农产品生产与贸易的
冲突在人类历史进程中的巨变事件, 如甘蔗与奴隶贸
易、茶叶与大清帝国倒塌、棉花与美国南方农业、马
铃薯与爱尔兰对美国移民等(Hobhouse, 1985)。
16世纪以来, 欧洲殖民地史也无不与植物引种
驯化密切相关。Juma (1989)指出, 占领统治殖民地
与劳力和植物遗传资源密切相关。殖民地过程通常伴
随经济植物在世界范围的大规模引种和传播栽培并
形成殖民地农业, 而殖民地期间的植物园网络形成了
全球植物种质资源交换的有效机制, 远早于现代遗传
资源相关学科的兴起(Heywood, 2011)。纵观世界近
代植物园约470年的发展史, 即以现存建于1545年意
大利的帕多瓦(Padua)植物园为标志(世界文化遗产)。
始于欧洲的世界上最早的植物园多以植物的发掘和
利用为目的, 药用植物通常为最早的植物引种类群
(Minelli, 1995)。当然, 中国最早的植物园雏形则可追
溯到夏朝(公元前2100–1600年), 甚至更早的神农本
草园(约公元前2800年) (Xu, 1997), 当时也是以药用
植物的收集利用为目的。西方殖民地期间建立的植物
园在植物引种驯化中发挥了重要作用。如印尼茂物植
物园(Bogor Botanical Garden, 1817)、印度豪拉植物
园(Acharya Jagadish Chandra Bose Indian Botanic
Garden, 1787)、斯里兰卡派拉丹尼亚植物园
(Peradeniya Royal Botanical Garden, 1821)、毛里
求斯庞普勒穆斯植物园(Pamplemousses Botanical
Garden, 1767)、新加坡植物园(Singapore Botanical
Garden, 1859)、加勒比岛国圣文森特和格林纳丁斯
的圣文森特植物园 (St Vincent Botanic Garden,
1764)和牙买加的巴斯植物园(Bath Botanical Gar-
den, 1779)等。
从植物引种驯化的角度看, 殖民地期间建立的热
带植物园虽然其目的是服务于殖民地统治的植物资
源发掘和农产品供给, 但对全球植物的引种驯化, 尤
其是新物种、新种质、新农产品的发掘利用发挥了非
常重要的作用, 有些甚至延续至今。例如, 建于1760
年的印度班加罗尔的拉尔巴格植物园(Lalbagh Bo-
tanic Garden)一直是英帝国在印度殖民地园艺产业
及贸易的中转站, 而圣文森特植物园作为新大陆热带
最早建立的植物园也是英国皇家植物园植物引种的
重要据点。这些植物园的主要功能是为殖民地国家发
现低廉的植物食品和农业贸易出口产品, 如面包树
(Artocar pusaltilis) (圣文森特植物园 )、木薯
(Manihotes culenta) (庞普勒穆斯植物园)、肉豆蔻
(Myristica fragrans) (圣文森特植物园 )、竹芋
(Maranta arundinacea) (圣文森特植物园)、海岛棉
(Gossypium barbadense) (圣文森特植物园)、西谷椰
子(Metroxylon sagu) (豪拉植物园)、椰枣(Phoenix
dactylifera) (豪拉植物园)、柚木(Tectona grandis) (豪
拉植物园)、茶叶(Camellia sinensis) (豪拉植物园)、
咖啡 (Coffea arabica) (豪拉植物园 ) (Heywood,
2011)。尤其是豪拉植物园(Calcutta Botanic Garden,
Indian Botanic Garden)对英国东印度公司的植物资
源商业开发曾发挥过重要作用, 而圣文森特植物园则
是殖民地时期在整个西印度群岛(West Indians)进行
植物引种驯化的重要基地。殖民地期间, 植物园的显
著特点是对众多经济植物或药用植物的引种驯化或
传播, 如橡胶(Hevea brasiliensis)、咖啡、茶叶、奎
宁树(Cinchona calisaya)等。随着后来专业性更强的
研究机构的建立, 一部分殖民地植物园被关闭, 由
国家的农业试验站取代其行使农业作物资源的引种
驯化使命。但是, 这些植物园的引种驯化工作推动了
经济植物学的兴起及相关资源发掘的深入, 资源发
掘也逐步拓展到新作物、新果蔬、新保健品、新工业
原料和新园林植物等类型, 进而促进了经济和社会
282 植物学报 50(3) 2015

的发展。
人类对植物的引种驯化从未停止, 正如美国政治
家、思想家、第3任美国总统马斯·杰斐逊(1743–1826)
所说“对任何国家的最大贡献莫过于增加1种有用的
栽培植物”, “我今天收到了面包树的种子, ……, 对
于一个国家的这类服务应胜于历史上最辉煌篇章中
的所有胜利 , 也是对践行者的莫大喜悦和安慰”
(Heywood, 2011)。现代植物园在植物引种驯化中的
作用从包括农林植物引种驯化的高度综合功能趋向
于园艺植物、药用植物、濒危植物及植物多样性保护
等功能, 在发达国家尤其如此。但在植物资源丰富的
发展中国家或部分发达国家, 植物园对植物引种驯化
则更趋向于专业化、建制化、科学化和网络化, 专类
植物收集及专类园建立发挥了重要作用。现代植物引
种驯化更注重对作物野生近缘种的收集、评价和发掘
利用研究。作物野生近缘种作为栽培作物的遗传多样
性的源头资源, 在全球气候变化的大背景下对作物的
遗传改良和新品种培育、抗病抗逆的新种质发掘及适
应性栽培驯化具有越来越重要的作用。在欧洲, 植物
资源相对缺乏的国家仍然注重特殊植物或作物对当
地适应性和实用性的研究, 如地中海国家。俄罗斯大
多数植物园仍然作为植物引种驯化的中心进行经济
植物的应用研究(Gorbunov, 2001)。
1.2 植物引种驯化与我国第二次粮食生产革命
我国第二次粮食生产革命的对外域植物的引进始于
16世纪(何炳棣, 1979), 基本与西方后哥伦布时代的
植物引种驯化同步。在明朝后期(1550–1644年)至清
朝末期约400年期间对原产南美植物的引种栽培与明
清人口增长的状况清晰地显示了植物引种驯化栽培
与人口增长和经济社会发展的关系。明朝后期我国人
口约6 000–7 000万, 此后一直增长, 康熙22年(1683
年)为1.0–1.5亿, 乾隆44年(1779年)为2.75亿, 道光
30年(1850年)为4.3亿, 民国末年约为4.5–5.0亿(葛
剑雄, 1991; 何炳棣, 2000)。此间约400年, 特别是
16–17世纪引入我国的主要农作物, 如红薯(Ipomoea
batatas) (1563年 )、玉米 (1520–1550年 )、花生
(Arachis hypogea) (1516年)、马铃薯(1650年)等, 对
我国的粮食供给、人口增长和经济社会的发展发挥了
重要作用(Ho, 1955; 何炳棣, 1979, 1989; 陈树平,
1980; 王思明, 2004)。据资料初步估计, 我国秦汉时
期的粮食产量为417亿斤, 隋唐时期为626亿斤, 宋
代(1100年)为835亿斤, 明代(1600年)为1 392亿斤,
到清朝(1800年)已达2 088亿斤(吴宾和党晓虹, 2008)
(注 : 2013年我国粮食总产量为60 193.5万吨 , 即
12 038.7亿斤)。因此, 康乾盛世被人称为“番薯盛世”,
或更准确地说是“康熙乾隆盛世、玉米番薯盛世”。
其它经济作物的引种驯化则丰富了我国的膳食组成
结构。例如番茄 (Capsicum frutescens)和向日葵
(Helianthus annus) (万历年间, 1573–1620年)、辣椒
(Capsicum frutescens) (约1591年)、南瓜(Cucurbita
moschata) (元末明初)、西葫芦(Cucurbita pepo) (约
17世纪)、菜豆(约明朝后期)、菠萝(Ananas comosus)
(1605年)、番荔枝(Anona squamosa) (1614年)和烟
草(Nicotiana tabacum) (明朝)等(曹玲, 2004; 王思
明, 2004)。我国对外域植物的引种驯化非常广泛, 几
乎包含了除大豆外常见膳食组成的全部主要粮食、蔬
菜、水果、佐料等。据统计, 我国从域外引种驯化的
植物, 包含粮食作物、经济作物、蔬菜作物、果树作
物、饲料及绿肥作物、花卉作物、药用作物和林木作
物共约304种(郑殿升, 2011)。
中国作为全球植物多样性及作物遗传资源最丰
富的国家之一, 植物的引种驯化及资源发掘利用始终
受到国家层面的高度重视。近50年来, 我国在引种及
迁地栽培保存方面取得了举世瞩目的成就。植物园迁
地栽培植物约396科, 3 633属, 23 340种; 农作物资源
保存数量达到41.2万份, 涉及作物种及近缘种1 890
个; 野生生物种质资源库收集植物种子5.4万份、7 271
种(黄宏文和张征, 2012; 黄宏文, 2014)。植物资源迁
地栽培对我国农林、园艺、医药、环保产业的可持续
发展提供了国家战略资源储备支撑及丰富的源头资源
材料, 是全球植物多样性保护的重要组成部分。
1.3 植物引种驯化与早期人类文明
植物引种驯化与早期文明史密切相关, 对文明古国的
历史发展进程有巨大影响。以中国为例, 汉武帝建元
3年(公元前138年)与元狩四年(公元前119年), 汉使
张骞2次出使西域 , 从西域引种了苜蓿 (Medicago
sativa) 、 葡 萄 (Vitis vinifera) 、 安 石 榴 (Punica
granatum)、胡麻(芝麻, Sesamum indicum)、胡蒜(大
蒜, Allium sativum)、胡桃(核桃, Juglans regia)、胡
豆(蚕豆, Vicia faba; 豌豆, Pisum sativum)、胡葱
黄宏文等: 植物引种驯化对近 500年人类文明史的影响及其科学意义 283

(Allium ascalonicum)、胡瓜(黄瓜, Cucumis sativus)
和红蓝花(Carthamus tinctorius)等。除此之外, 由于
丝绸之路的开通, 汉唐至宋朝期间(公元初至1279年)
也有许多植物被引种, 如莴苣(Lactuca sativa)、蓖麻
(Ricinus communis)、胡椒 (Piper nigrum)、菠菜
(Spinacia oleracea)、小茴香(Foeniculum vulgare)、
波斯枣 (Phoenix dactylifera)、巴旦杏 (Amygdalus
communis)、油橄榄 (Olea europaea)、水仙花
(Narcissus tazetta)、阿月浑子(Pistacia vera)以及无
花果(Ficus carica)等(辛树帜 , 1962; 刘旭 , 2003,
2012)。11世纪初开始广泛传播的早熟稻引发了我国
第一次粮食生产革命(何炳棣, 2000)。唐朝(618–907
年)和五代(907–960年)时期, 水稻种植地区人口的增
长使中国经济和人口的重心由西北转移到东南。宋真
宗时期(998–1022年), 粮食生产和保障成为国家重
大需求, 福建带从占城国(越南中南部)引入占城稻(何
炳棣, 2000)。据记载, 大中祥符五年(1012年)长江下
游和淮河流域大旱, 从福建装运了3万石占城稻种分
往江苏、浙江、安徽及江西旱区, 随后在我国长江流
域广泛栽培(游修龄, 1983; 陈志一, 1984; 何炳棣,
2000)。元朝时中国的水稻栽培已遍及各地。1329年,
我国南粮北运多达350余万石(孟繁清, 2009)。宋真宗
期间, 占城稻因具耐旱特性, 取代了“稍旱即水田不
登”的水稻品种, 并将其推广到浙闽至淮南一带广泛
栽培(游修龄, 1983)。
又如, 在古埃及甚至有更久远植物引种采集的记
载。早在公元前约2500年, 埃及皇室就有为宗教祭祀、
皇室奢侈品、皇室化妆品等资源采集的远征军, 采集
乳香、没药树脂、香药膏等植物资源。特别是公元前
1493年, 埃及女王哈特谢普苏特(Hatshepsut)派遣远
征军对非洲东部Land of Punt (现索马里附近地区)的
动植物资源进行收集。这次著名的远征还收集记录了
古埃及没药树 (Commiphora myrrha)、黑檀木
(Dalbergia melanaoxylon)、肉桂木 (Cinnamomum
sp.)及其它植物香料、化妆品等植物资源, 同时也伴随
着收集引进许多动物, 如猿、猴和狗等(Petrie, 1939)。
2 植物园的活植物收集栽培及引种驯化
对生物学研究的重要意义
活植物收集是植物园的核心和“灵魂”, 承载着一个
植物园的历史、现状、实力和声誉。植物园作为植物
学专门研究机构, 活植物收集是植物园科学研究的基
础和支撑平台, 传承了现代植物园几个世纪科学研究
的脉络和成就、现代科学植物园的立足和未来植物园
的发展。基于活植物收集的植物园研究工作表现出多
学科综合的特点, 既对基础生物学研究具有重要意
义, 也与经济社会和人类日常生活密切相关。
植物园活植物收集是根据植物学标准和植物类
别或用途, 将植物收集归类栽培并具有信息记载及档
案记录的专类活植物收集(Lighty, 1984; DeMarie,
1996)。虽然植物园收集栽培的全部植物可泛称为活
植物收集, 但专门类别的活植物收集则具有学术性、
专业性、特征性和用途性等特点, 在我国通常称为植
物专类园(区), 如木兰园、棕榈园、蔷薇园、杜鹃园、
猕猴桃园、山茶园、药用植物园、蕨类植物区、裸子
植物区和特有植物区等。植物专类园除了专科、专属
植物归类收集栽培的特征外, 按类型收集栽培也具有
相当的权重, 如水生植物园、野果园、能源植物园、
民族植物园、荒漠盐生植物园、珍稀濒危植物园等。
有些也按植物区系特征收集栽培, 如北美植物区和华
南特有植物区等。显然, 活植物收集栽培无论在过去、
现在和将来都有着不可替代的重要作用。
源于16世纪的现代植物园, 最初目的是药用植
物和药物资源发掘研究及教学。例如, 最初建立的意
大利帕多瓦植物园(1545)、牛津大学植物园(1621)和
英国爱丁堡皇家植物园 (1670)等 (Brown, 1992;
Minelli, 1995)。最初这些植物园的主任通常是医生或
药剂师等。18–19世纪, 随着植物园在全球的植物收
集及基础植物学研究的开展, 植物分类学研究成为植
物园研究功能的主流。随着时代变迁及学科发展, 基
于活植物收集的生物学研究广泛拓展至各时代的前
沿学科。
正如Wagner (Rice, 1972)指出“没有科研的植物
园与公园没什么不同; 植物园的科研对社会具有深远
意义”。随着时代的发展, 在全球气候变化大背景下
现代植物园的科学研究功能及热点发生着深刻变革。
人类生存的地球与气候变化最密切关联的是植物, 因
为地球上资源的基础是植物将太阳光能转化成资源
性能源, 并维系着地球上所有生命赖以生存的生态系
统(Gran Canaria Group, 2006)。随着生物学研究聚
焦于生物多样性及生态系统, 植物园收集植物及专类
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园对气候变化生态学有着密切关联并将发挥重要支
撑作用。植物园收集栽培植物及专类园有着不可比拟
的优势, 提供了特殊的资源和“同园试验”场地应对
气候变化相关热点问题的研究, 如生态系统及服务功
能、植物多样性格局变迁、植物适应性与农林作物资
源及生产变化等。植物园科学研究也发生了从传统的
植物学到生态学再到分子生物学的巨大变革。
2.1 植物园引种栽培与植物分类学及其分支学科
植物分类学作为最传统、最基础的生物科学与植物考
察、收集、栽培有着密不可分的关系。植物分类学家
林奈(Carl Linnaeus) (1707–1778)在很大程度上依赖
于植物园收集栽培的植物进行比较形态学研究
(Dosmann, 2006)。18–19世纪, 植物收集栽培和标本
馆的建立成为植物园分类学研究的主要任务, 特别是
对多年生木本植物的分类, 植物园的专类植物收集栽
培为几代植物分类学家的研究工作提供了基础和有
效的支撑, 专类植物收集栽培也奠定了现代植物园设
计、规划的基础并延续至今(Medbury, 1991)。最典
型的例子是德国植物学家恩格勒 (Adolf Engler)
(1844–1930)创立的恩格勒分类系统。恩格勒通过长
期对植物重要类群的形态性状进行比较, 于19世纪
90年代提出了恩格勒植物分类系统, 至今仍被世界
各国的植物标本馆广泛使用。同时他与伯兰特(Karl
Prantl)合编的The Natural Plant Families (1887–
1915)奠定了系统学的基石, 被称为生物系统学史上
第一个比较完整的自然系统。显然, 恩格勒系统的诞
生是以植物园的植物收集栽培为基础的, 或者说是植
物园“栽培出的分类系统”也不为过。恩格勒曾经在
3个著名植物园工作, 1871–1878年任慕尼黑植物园
植物收集主任; 1884–1889年任部雷斯劳大学植物园
主任; 1889–1921年任柏林植物园主任。他长期致力
于植物收集栽培和植物分类学研究。德国柏林植物园
至今仍保存栽培着恩格勒的分类学研究专类植物园,
也是国际著名植物专类园之一。更为重要的是, 恩格
勒在植物园的研究跨越了从经典植物分类学到现代
植物系统学的转变, 对现今世界各国植物园的科研仍
然具有重要的参考和借鉴价值。
植物园活植物收集也是开展分类学修订和系统
学研究的重要平台和支持材料。例如, 姜科植物专家
Holttum (1895–1990)对姜科分类系统的修订和完
善。 Holttum曾任新加坡植物园主任达 24年
(1925–1949年), 收集了姜科几乎所有属的活植物和
腊叶标本, 为描述每个物种提供了活植物的“同园观
测”。他强调“有必要收集每个物种的活材料。早期
基于腊叶标本的物种描述时常无法识别一些特征, 而
这些特征对认知物种是必要的, 而且只能从活植物材
料中获得”。Holttum对姜科系统属的概念作了修订,
并发表了新的姜科植物分类系统 (Holttum, 1950;
Leong-Skornickova, 2007)。
研究(Dosmann, 2006)表明, 植物园栽培的千奇
百样植物激励引导了早期的生物学大师极大的兴趣
及终身的潜心研究, 如林奈、达尔文(Charles Robert
Darwin) (1809–1882)、孟德尔 (Gregor Johann
Mendel) (1822–1884)、贝利(Liberty Hyde Bailey)
(1858–1954)和麦克林托克 (Barbara Mc-Clintock)
(1902–1992)。Hay (1995)概述了有关植物园与这些
科学大师的研究传记故事和植物多样性现象对学者
的启蒙和激励。显然, 植物园的优美景观和奇特的生
物现象既是资源研究、资源发掘、人与自然和谐共存
的植物多样性宝库, 也激发了人们的好奇心和猎奇冲
动(Dosmann, 2006)。同时, 植物园收集栽培的植物
对植物学科的贡献和基础支撑平台作用远不限于植
物分类学, 也涉及众多植物分支学科, 如植物形态
学、植物解剖学、植物细胞学、植物遗传学、植物生
理学、物候学、生物化学、个体生态学和繁殖生物学
等(Raven, 1981)。
除了植物分类学和系统学, 植物园收集栽培植物
也对生物地理学等学科起到重要支撑作用。Dosmann
(2006)列举了最近一些典型系统发育和生物地理学
的研究案例, 如蔷薇科桦木属的系统发育关系、仙人
掌属的生物地理和驯化等研究均是基于植物园长期
收集栽培植物或专类园的研究积累结果。最近对猕猴
桃属分类、资源、驯化及栽培研究专著也是基于武汉
植物园猕猴桃专类园长期研究积累的结果(黄宏文等,
2012)。
《中国植物志》(历时45年, 1959–2004年)及英
文修订版Flora of China (历时24年, 1989–2013年)相
继完成, 共记录了312科、3 328属、31 365种高等植
物, 其中约50%为中国特有分布, 成为世界植物史上
功载千秋的植物学巨著。这部80卷126册5 000万字的
世界最大、记载物种数量最多的植物志凝结了我国几
黄宏文等: 植物引种驯化对近 500年人类文明史的影响及其科学意义 285

代植物学家80年的工作积累, 50多年的艰苦编研, 对
世界植物分类学及全球植物多样性研究作出了巨大
的贡献。但是, 我们也必须清醒地认识到当前存在的
问题和不足。如在中文版《中国植物志》的编撰过程
中, 由于历史年代的条件限制, 一些科属编撰者对散
藏于世界各国标本馆的中国模式标本查阅不够、考证
不深入、对全球整体情况了解不全面等; 英文版在很
大程度上弥补了这方面的不足, 但由于中外合撰专家
间信息不对称, 仍然存在对物种的认识、类群处理的
偏颇、中外信息取舍等不同程度的问题, 以致有些卷
册被认可和接受的广泛性不够。英文版编研虽然有了
国外模式标本信息的充分考证, 但外方专家却对我国
国内标本了解甚少, 因此产生认识上的偏差。而且缺
乏对众多植物类群的自然分布、自然生境、生物学特
性的资料积累, 特别是对自然居群、群落的充分研究,
造成部分分类处理仍缺乏合理性。
我国植物园收集栽培活植物已多达20 000种,
占我国植物总数的60%以上, 对植物分类疑难问题的
解决将提供可靠的研究材料和基础平台, 植物园迁地
栽培构建的“同园实验”将从植物形态、解剖、细胞、
遗传、生理、物候、生物、繁殖等多种研究途径提供
有效的解决方案, 有效弥补我国植物志编研中对物种
生物学基本性状考证不足的缺陷。现代生命科学发展
的新理论、新方法和新技术也将进一步推动传统经典
植物分类学的发展。
2.2 植物园引种栽培与全球气候变化背景下的生
物学及生物多样性研究
在当今全球气候变化的大背景下, 生物科学面临的机
遇和挑战涉及众多学科研究热点和方向。植物园收集
栽培植物及专类园既是全球植物多样性保护的重要
组成部分, 也为人类认识自然、发掘资源和可持续利
用提供重要的种质资源。

2.2.1 物候学
在全球气候变化背景下, 频繁的早春现象, 如更早萌
芽、提前开花、生长期变长、落叶期延迟等自然现象
均为生物学家和公众所熟知。特别是从事野外工作的
植物学家会发现, 植物分布呈向非原生地的高海拔和
高维度地带延伸的趋势, 原有的自然分布区则萎缩,
甚至在北极寒冷地区物种呈现增加趋势。显然, 生物
物候和植物行为变化与气候变化密切相关。植物园有
着长期物候记载的研究历史传统, 尤其是植物园迁地
栽培作为“同园栽培实验”的优势, 即大量来自不同
科属、不同区系、遗传进化多异的植物材料, 并保存
几十年甚至百年以上的植物物候期数据记录。相对于
气候模拟研究, 植物园迁地栽培植物的物候期历史数
据提供了气候变化与植物适应性变化的最直接证据。
例如, 英国皇家邱园和爱丁堡植物园等积累的一些物
种的物候期数据甚至可回溯到19世纪(Harper and
Morris, 2007), 使植物园的物候期历史数据成为研究
近50–100年气候变化与生物适应性应答的极为宝贵
的资料。同时植物园的标本馆和专业植物资料馆保存
的数以百千万计的植物标本和图片资料也隐含着大
量的植物物候期历史信息, 这些标本通常含有采集
地、采集时间、植物状态特征等信息。图片资料则有
拍摄地点、时间、植物景象等直观数据。将这些信息
与植物园当今采集的物候信息比较可梳理出百年尺
度的温度与植物物候期的关联信息 (Primack and
Miller-Rushing, 2009)。一个典型的例子是美国阿诺
德树木园(Arnold Arboretum)有100多年在世界各地
采集植物标本的历史, 该园有牙买加植物标本约15
万份, 其中相当一部分是采自当时引种栽培后的园地
存活植物, 采集记录完备, 而且对应标本的许多植物
至今仍栽培在阿诺德树木园。利用腊叶标本、历史图
片与园地现栽培植物对比研究同一物种的开花时间,
能清楚表明其开花期的变化趋势 (Primack et al.,
2004; Miller-Rushing et al., 2006)。又如, 利用澳大
利亚各大植物园标本馆馆藏的1950–2007年植物标
本研究澳大利亚高山植物的花期对气候变化的应答
反应, 发现其变化趋势可作为气候变化指标并可用于
长期监测研究(Gallagher et al., 2009)。已有研究表
明, 以盛花期作为比较指标较为可靠, 如对比美国麻
省的Lowell公墓1863年与2005年5月30日同日照片
中的植物生长状态, 可清楚地判断植物物候期提早并
与同期温度记录吻合, 即过去150年的2–5月春季平
均气温升高约2.2°C, 植物物候期约提前了1–2周
(Miller-Rushing et al., 2006)。这些物候数据资料甚至
对园林植物的育种改良也具有实际的参考价值。更为
重要的是, 物候与农业生产密切相关。虽然我国千百
年的农耕文明创造的二十四节气远早于任何现代科
学, 是我国古代汉族人民的智慧结晶, 但这种源自春
286 植物学报 50(3) 2015

秋战国、定型于秦汉的长期指导农事法则在现代气候
变化背景下已出现了明显偏差, 气候变化的物候学研
究有着重要意义。
植物园在物候学及植物保护、农业作物布局和农
业生产应用方面有着独特的优势, 特别是在国家、区
域和国际的植物园网络联合研究和物候数据采集方
面有着不可替代的重要功能。如国际物候植物园体系
(International Phenological Gardens, IPG)通过欧洲
约50个植物园对植物物候观察和数据采集, 表明近
50多年来植物的开花和展叶期平均提早了6.3天, 而
叶秋色期和落叶期推迟了4.5天, 即植物生长期整体
增加了约11天(Menzel and Fabian, 1999; Menzel,
2003; Primack and Miller-Rushing, 2009)。物候网络
计划在中国和美国也取得了重要进展, 虽然我国和美
国地域辽阔, 纬度及海拔跨度变化大, 加之复杂的地
形地貌, 对精确的物候期天数变化估测难度大, 但近
50年的数据同样清楚地表明春季物候期提前, 秋季
物候期延后及生长期增加约1周的趋势(郑景云等 ,
2003; van Vliet et al., 2003; Betancourt et al., 2005;
葛全胜等, 2010)。
深入发掘植物园收集栽培植物、标本馆和图片数
据库的庞大数据并实现标准化编目和优化, 无论对传
统物候学还是现代气候变化相关科学研究都具有不
可替代的重要意义。最近我国植物园启动的植物园迁
地保护植物编目及信息标准化项目, 对我国十几个植
物园进行物种编目和数据整理(黄宏文和张征, 2012),
尤其是后续部署关键物种物候期的跨纬度观察收集、
历史数据梳理、迁地栽培专科专属志书的编研, 将对
加快我国植物园应对气候变化的相关学科研究具有
良好的促进作用。

2.2.2 结构生理学
植物园迁地栽培的许多植物近些年出现了明显变化,
如以前通常需要冬季防寒措施越冬的喜温植物, 近些
年发现已逐步不需要或只需更简单的防护措施即可
越冬; 而喜冷的植物却表现出更多的夏季高温伤害。
植物对干旱、高温、冰冻等气候变化的适应其本质是
结构和生理特征出现变异, 但通常表现为非常缓慢的
微适应性进化。植物园活植物收集栽培和标本馆的对
应标本为解析植物的结构和生理微进化提供了独一
无二的研究材料 (Primack and Miller-Rushing,
2009)。以植物应答CO2浓度变化与植物叶片气孔关
系为例, 通过比较研究几十年或几世纪前的同一植物
标本与当前栽培活植物的差异, 可以对近50–100年
时间尺度的植物叶片气孔大小和密度的适应性变异
进行深入研究, 认识温度及CO2浓度升高或土壤水分
变化对植物的影响(Penuelas and Matamala, 1990)。
有证据表明, 植物应答CO2浓度升高具有减少单位叶
片面积气孔数量的变化 (Hetherington and Wood-
ward, 2003)。又如, 通过对专类收集栽培的山茱萸属
31种植物的比较研究, 发现植物为应对寒冷生理机
制而其进化明显趋异成2个类群, 类脱水素蛋白机制
的进化类群更具有向北方寒冷地区扩散的能力
(Karlson et al., 2004)。植物专类园与标本馆长期保存
的材料还可以用于与气候变化相关的植物应答结构
生理反应机理的大时间格局监测研究, 如植物水分利
用效率、光合作用、叶片气孔导度等。采用现有先进
同位素技术在这些研究方面已经取得了较大进展
(Primack and Miller-Rushing, 2009)。
然而, 人们对植物应对气候变化的生理反应的认
识仍然非常有限。植物作为生态系统初级生产者及生
态系统服务功能的最重要组分, 对气候和环境的调节
作用不言而喻。虽然近10年来对植物应答单一气候因
素, 如CO2或温度的研究取得了进展, 但对植物在多
种复杂气候与环境因素的应答反应机制方面仍缺乏
深入的研究和基本认识。

2.2.3 植物生态学及恢复生态学
植物园收集栽培植物及专类园在生态学研究及相关
生态环境修复应用中可发挥重要作用。尤其是将植物
园标本馆及其专类园收集的材料放在大尺度时空格
局来进行气候变化生态学及相关学科研究, 其价值更
突出, 比任何数据模拟更有说服力, 也是验证模型的
最好手段。一个很好的研究案例是中国科学院华南植
物园对鼎湖山保护区林地的长期监测研究, 通过对
400年以上林地1979–2003年土壤表层20 cm中有机
质的数据分析, 发现土壤有机质含量从1.4%增加至
2.35%, 即年平均增加率为0.035%, 提出了百年成熟
森林仍然可以是碳汇的新发现(Zhou et al., 2006)。又
如, 20世纪30年代随着美国威斯康星州树木园的建立
和持续至今的草原退化恢复长期样地监测及恢复研
究就是一个很好的例证(Jordan et al., 1987)。同样,
黄宏文等: 植物引种驯化对近 500年人类文明史的影响及其科学意义 287

华南植物园于1959年在我国沿海地区建立了第一个
恢复生态学研究站——中国科学院小良热带海岸带
退化生态系统恢复与重建定位研究站, 开拓了我国恢
复生态学长期定位研究的先河。植物园收集栽培植物
的功能将在全球气候变化的生态背景下发挥越来越
重要的作用。
客观上, 植物园对恢复生态学的发展起奠基作
用, 即以1934年美国威斯康星大学树木园为起点的
恢复生态研究为率先尝试。由于恢复生态学是以植物
群落重建和景观格局的生态系统服务功能恢复为导
向的应用科学, 植物园收集栽培植物及其长期形成的
特殊技术方法对恢复生态学至关重要。华南植物园的
鹤山森林生态系统国家定位研究站从1984年以来一
直致力于我国南方退化荒坡的植被恢复、重建及可持
续优化, 已在植被恢复与生态系统优化相关理论与实
践研究方面取得重要进展(彭少麟等, 1992; 余作岳
和彭少麟, 1997)。恢复生态学的长期定位研究有效集
成了植物园迁地保育理论和实践成果、栽培物种表现
的有益经验、技术及多年的评价结果, 并将基础植物
学、个体与群落生态学、植物生理学、土壤学、微生
物学、园艺学等多学科研究积累应用于恢复生态学理
论和实践的研究(Chen et al., 2011)。然而, 随着对气
候变化认识的不断深入, 恢复生态学理论与实践也将
面临更大的挑战。由于人类活动的干扰, 目前地球上
现存原始生态系统越来越少, 景观格局的生态恢复将
越来越多地依赖于植物园标本馆及其迁地栽培的多年
数据积累。如植物园的植物编目及系统学研究可有效
提供恢复生态学研究和实践所需的物种鉴定、植物生
长、繁殖、种源、遗传变异等基础数据, 在个体生态
方面提供乡土物种鉴定、适应性评价、建群效应、迁
地栽培生活史及群落动态、抗逆生理等以评估恢复规
划设计所需生境的存活率和繁殖率等关键数据。显然,
植物园科技发展的重要性对恢复生态学是多学科、多
层面的, 尤其是全球3 000多个植物园拥有迁地收集栽
培植物100 000种, 其庞大的规模及其相关研究积累
和技术发明是生态学相关学科发展的有力支撑。
植物园传统研究中对单一物种的居群生态学有
较为长期的积累, 既是恢复生态学的重要组成部分,
也为生态恢复监测提供有效的技术手段。植物园的这
些积累将为恢复生态学在特有种或特殊生境的恢复
等更大生态尺度的应用方面提供保障(Hardwick et
al., 2011)。例如, 从20世纪90年代开始武汉植物园对
三峡库区特有濒危植物疏花水柏枝 (Myricaria
laxiflora)进行迁地保育及其恢复研究, 针对三峡水库
建设对该物种的全生境淹没的毁灭性破坏, 从植物引
种、迁地保护入手, 对谱系地理分子格局、居群遗传、
基因流动态、人工繁殖、回归生境选择、回归移植、
实地监测管护等综合手段取得了生境重建和物种恢
复的良好效果 (Liu et al., 2006, 2009; 王勇等 ,
2006)。华南植物园对我国特殊喀斯特岩洞生境的极
濒危植物——报春苣苔(Primulina tabacum)的回归
引种则从特异喀斯特岩洞生境研究入手, 在物种遗传
多样性、生境土壤、CO2浓度、伴生植物群落及多年
的组培植株移植和群落恢复监测、管护等方面取得重
要进展(Ren et al., 2010)。恢复生态学由于多学科交
叉的性质也使目前的一些热点更趋于详细和综合。如
澳大利亚珀斯国王公园暨植物园与西澳大学合作的
一项研究是烟熏对西澳大利亚自然生态系统中众多
本土植物发芽影响及烟熏提取化合物的发芽调节剂
作用, 研究结果对土壤种子库的原生境恢复具有重要
的意义(Flematti et al., 2004)。因此, 在一定意义上植
物园是恢复生态学及环境修复的中心枢纽。
同时, 植物园类似研究也可为生物多样性优先保
护地的确定提供有效支撑。无论是生物多样性热点地
区(hotspots)、植物多样性中心(centers of plant di-
versity)还是生态功能区(ecoregion)的确定都是以物
种分布资料为基础的。应对全球气候变化背景下的生
物多样性保护策略的制定, 植物园百年时间尺度的收
集栽培记录和植物标本数据资料可为其提供大量原
始数据和物种变迁数据。如通过对标本馆及中国植物
志等数据源的濒危植物分布格局的详细分析, 已确定
中国有8个生物多样性热点地区 (Zhang and Ma,
2008)。但是, 目前对气候变化与植被分布的复杂关
系仍然缺乏认识和足够的重视, 形势也日趋严峻。
Thomas等(2004)研究认为, 至2050年全球现有植物
分布格局中将有18%–35%的植物趋向灭绝。即如今
的生物多样性热点地区在未来30–50年将面目全非。
植物园及时应对相关学科发展变化及需求的导向势
在必行。

2.2.4 植物迁移及地植物学
尽管对辅助植物迁移的质疑通常纠结于外来入侵物
288 植物学报 50(3) 2015

种问题, 也有一些研究表明, 人为辅助植物迁移可以
弥补植物适应气候变化自然迁徙不足的缺陷或避免
引入其它生态系统(如农业生态系统)所带来的负面效
应。应对气候变化所引起的生物大灭绝, 植物园在过
去和现在承担的植物引种功能, 在辅助植物迁移中的
作用日显重要, 甚至可取其所长、弃其所短, 充分发
挥植物园在辅助植物迁徙方面的不可替代作用。应对
气候变化植物保护的大加那利岛宣言(Gran Canaria
Group, 2006)则明确提出了植物园辅助植物迁移的
优先植物类群: 无路可迁植物类群, 如分布在山顶、
低岛屿、高海拔及大陆边缘的植物; 有限分布植物类
群, 如稀有、特有植物; 扩散能力弱及长代际植物类
群; 对极端气象敏感的植物类群, 如遇洪水、干旱易
衰退或灭绝植物; 特异生境及特化植物类群, 如对气
象变化极端敏感的植物; 共进化关键植物类群; 气候
生理反应差的植物类群; 生态系统过程和功能关键植
物或基础类群; 最后还强调了对人类未来有直接或潜
在价值的植物类群。显然, 如今人类面临的第6次生
物大灭绝将人为辅助植物迁徙提到了议事日程
(Barnosky et al., 2011)。在当今植物自然迁徙速率远
跟不上因气候变化造成物种灭绝的前提下, 植物园辅
助植物迁徙将发挥不可替代的作用。一个典型的案例
是对欧洲本土植物迁徙的调查: 按本世纪内植物应对
气候变化以不同植物每年迁徙0.1–5 km的自然速率,
欧洲平均将有32%的植物在2050年消亡(Bakkenes
et al., 2002); 而对欧洲246个苗圃中357种本土植物
物种的统计发现, 73%的植物引种迁地栽培已经超越
自然分布北界约1 000 km (Van der Veken et al.,
2008)。实践证明这种人为辅助植物迁徙将抵御气候
变化对植物灭绝的影响。
植物应答气候变化的个体、群体反映最终会反应
在物种、群落和植被分布格局上。虽然这方面研究通
常应用气候与植物分布格局资料的模拟分析, 其准确
度有待探讨, 但一定程度上说明了在未来气候变化大
背景下, 植物迁移和地植物学的规律。对非洲植物多
样性分布的研究表明, 预计到2100年, 90%非洲植物
的自然分布区将缩小, 不同物种平均将有50%的气候
适宜生境丧失, 其中占26%可能是物种的气候最适生
境(Lovett, 2007), 而在撒哈拉以南的非洲有5 197种
植物至2085年其81%–97%的生境将减少或变迁, 其
中 25%–42%的生境将完全丧失 (McLean et al.,
2005)。以致一些分析悲观地认为, 非洲植物多样性
地区, 如萨赫勒将有80%的植物种消失, 而非洲整体
上将可能有25%的植物灭绝(Sommer et al., 2006)。
其它大陆也呈现同样的变化趋势。例如, 对欧洲1 400
种植物1990–2050年分布变化的分析表明, 1990年分
布区中平均32%的物种将在2050年消失(Bakkenes
et al., 2002)。这种变化在草本植物中更为严重, 75%
的物种将因气候变暖失去17%–61%的适宜生境, 且
多数物种分布中心趋向北移, 即应对气候变暖的年平
均迁移速率为2.1–3.9 km (Flemming and Svenning,
2004)。对我国、澳洲及南美洲的研究结果也大体相
似。研究表明 , 我国东北地区植物种群将北移
400–700 km, 向高海拔迁移250–350 m (徐文铎等,
1996)。
显然, 在目前生境片段化景观格局条件下将会有
大量物种灭绝(Hawkins et al., 2008)。植物分布区大
格局变化对全球生物多样性保护、农业生产布局以致
人类生存的重要影响不言而喻。目前热点问题也涉及
植物的自然迁徙速率与植物生境和生态景观连续性
格局的限制。如果按目前估计的一个世纪植物分布及
植被格局将变化300–500 km的假设(Hawkins et al.,
2008), 植物园的相关研究, 特别是植物园收集栽培
植物可提供相关验证性研究的长期数据积累, 同时也
面临新的挑战。如植物园收集栽培植物需加强对高山
及特殊生境植物类群的关注。

2.2.5 外来入侵植物
植物园在近500年历史进程中作为植物引种驯化的中
心枢纽, 收集栽培了包括农作物、园艺植物、林木植
物、药用植物、花卉植物等数以十万计的物种, 对经
济社会的发展和人类文明进步发挥了巨大作用。但不
可否认, 数以千万计的引种植物从苗圃、试验地、植
物园、私人庄园中“逃逸”野外生境成为“归化”植
物种类对自然植物群落造成了危害(Heywood and
Sharrock, 2013)。据初步统计, 欧洲每年因外来入侵
生物造成的经济损失高达120亿欧元, 其中入侵植物
损失为3亿欧元(Kettunen et al., 2008)。同样, 中国每
年因外来入侵虫害及入侵植物造成的经济损失也高
达145亿美元(甘泉等, 2005)。虽然从植物园栽培管理
下“逃逸”并变成外来入侵植物的例证屈指可数, 甚
至与植物园引种驯化的历史功绩相比微不足道
黄宏文等: 植物引种驯化对近 500年人类文明史的影响及其科学意义 289

(Heywood and Sharrock, 2013), 但是, 植物园在全
球气候变化生物学快速发展的今天, 对外来入侵植物
的危害仍然是一个需要高度重视的课题。植物园长期
引种驯化植物的理论和实践积累将为应对外来入侵
植物的防控提供有效支撑, 特别是植物园收集栽培植
物的生长、繁殖、传播及生理生化、遗传适应性等长
期数据资料积累将为有效防控外来入侵植物提供科
技基础。欧洲已发布植物园应对外来入侵物种的行为
准则, 提出了植物园应对外来入侵植物的策略和部
署, 如植物园应对现有收集栽培植物进行入侵风险评
估, 不引进栽培有潜在风险的入侵植物, 植物园种子
交换应充分排除潜在入侵植物的可能等(Heywood
and Sharrock, 2013)。根据最近出版的我国入侵植物
名录(马金双, 2013)初步估算, 我国有外来入侵植物
515种, 其中34种为恶性入侵种, 69种为严重入侵种,
85种为局部入侵种, 80种为一般入侵种; 另有247种
需要进一步观察、评估及详细研究。由此可见, 我国
植物园肩负着对外来入侵植物进行科学研究的社会
责任, 且任重道远。

2.2.6 比较类型的前沿研究
生物或植物的基础研究及应用基础研究通常是以相
互比较研究为主要技术路径。无论是最基础的植物分
类还是现代基因组学研究的基本原理均如此, 如比较
基因组学(comparative genomics)、比较蛋白质组学
(comparative proteomics)、比较系统学(comparative
systematics)、比较进化遗传学(comparative evolu-
tionary genetics)等。比较学研究既构成了自然科学
的基本思维, 也是通常的科技路径, 而比较类研究的
基础均以实验材料和数据积累为前提。显然植物园收
集栽培植物提供了丰富的比较类研究的材料, 特别是
“同园栽培实验”具不可替代的优势。例如, 中国科
学院华南植物园与西双版纳热带植物园对众多姜科
(Zingiberaceae)植物进行比较繁殖生物学研究, 分别
发现了山姜属(Alpinia)植物花柱头移动的异交机制(Li
et al., 2001)和大苞姜属(Caulokaempferia)植物花粉
流溢滑动的自交机制(Wang et al., 2004), 为被子植
物中新发现的2种授粉新机制。最近, 中国科学院华
南植物园对我国喀斯特地区特有分布的104种苦苣苔
属(Primulina)植物进行比较基因组和适应性进化研
究, 发现我国喀斯特植物区系的植物基因组进化是中
性进化与适应性进化共同作用的结果(Kang et al.,
2014)。随着新一代DNA测序技术的发展, 植物园收
集栽培植物或专类园将为现代生命科学前沿研究提
供更好的服务。例如, 中国科学院武汉植物园立足猕
猴桃(Actinidia)专类园收集保存的世界上最大的猕猴
桃资源圃, 启动的猕猴桃属植物的重测序计划, 将针
对猕猴桃属的分子系统学、植物多倍体网状进化、果
实重要性状基因发掘等目标, 解析相关科学问题。在
现代生命科学研究中植物园收集栽培的植物提供的
支撑是全方位的, 涵盖了从应用基础研究的植物育种
至前沿的进化发育生物学研究(evo-devo)。例如, 近
年来国际1KP计划将充分利用植物园收集栽培植物
的基础数据和物种分类信息对1 000种植物进行转录
组测序, 其目标是基于基因组信息进行进化发育生物
学综合研究(Dosmann and Grooer, 2012)。植物园收
集栽培植物的基础数据具长期积累性和广泛的植物
分类群代表性, 既为生命科学前沿研究提供了新的发
展机遇, 同时也面临自身管理提升的新挑战。
3 植物园迁地栽培植物资源的国家服务
功能
一个基因可以左右一个国家的经济命脉, 一个物种可
以影响一个国家的兴衰。植物资源是人类赖以生存和
发展的基础, 是维系人类经济社会可持续发展的根本
保障, 数以万计的植物蕴涵着解决人类生存与可持续
发展必需的衣、食、住、行所依赖资源需求的巨大潜
力(中国科学院生物质资源领域战略研究组, 2009)。
植物园、标本馆、种子库所收集保存的植物资源材料
是构成国家植物资源本底、基础数据和国家生物战略
储备的最重要组成部分, 也是国家植物多样性保护和
可持续利用的源头资源。21世纪被预测为生物科技和
生物经济世纪, 以现代生物技术为基础的生物资源的
保护、发掘及可持续开发将是未来全球生物资源竞争
的一个战略重点(中国科学院生物质资源领域战略研
究组, 2009)。
我国是全球生物资源最丰富的国家之一, 拥有全
球约10%的生物资源。我国拥有动植物、微生物约26
万种, 其中植物3万多种, 仅次于巴西, 位居世界第
二(Huang et al., 2013)。同时, 我国生物物种资源的
特有程度高, 在3万多种种子植物中, 中国特有种约
290 植物学报 50(3) 2015

1.7万种, 高达50%; 生物物种资源种类多、储量大、
分布广, 使我国成为世界上生物资源最丰富的大国
(中国科学院生物质资源领域战略研究组, 2009)。我
国植物园的引种栽培植物在近100年取得了长足的进
展, 但仍然存在许多不可忽视的问题。首先, 物种水
平的基础生物学研究不足。众多物种界定存在分歧,
使植物园迁地栽培物种的编目困难, 制约了迁地保存
种质资源的评价管理。我国于2004年完成了《中国植
物志》的编研及出版, 并于2013年完成了Flora of
China。一些属经过不同分类学家的多次修订, 使对
物种的鉴定及分类处理与我国植物园近60年来的引
种数据记载产生了众多偏差。特别是近30年来在
Flora of China的编研中, 众多属的修订和再修订对
相当数量的物种及种下分类群(包括亚种、变种、变
型)进行了分类学处理, 同时因对每个科的编研均采
用了中外学者合作方式, 中外学者对有争议类群的处
理往往采取了妥协方式, 一些国外学者在不具备充分
的标本资料和自然分布资料情况下的“偏颇”处理, 既
造成了《中国植物志》未来修订的未决问题, 也进一
步增加了对我国植物园迁地栽培物种数量统计分析
的复杂性。而且, 分类学家的修订处理通常采用标本
馆的原始标本记录, 对部分属的修订通常忽略了种下
分类单元, 如亚种和变种, 因此植物园现有栽培的许
多种及种下单元(包括亚种、变种和变型)虽然客观存
在, 但在新修订的植物名录及植物志中却无法体现。
从客观上看, 植物园迁地栽培植物通常引种于野外自
然居群, 经过多年的“同园”栽培观察, 种间差异个
体和群体更直观地反映了物种间差异和物种的界定,
并在迁地栽培的物种记录中得以保留和延续。其次,
植物引种收集和迁地保育规范管理制度不健全。我国
植物园对植物引种规划、优先保育植物类群的确定、
迁地保育管理及其信息记录重视不够, 导致引种栽培
管理实践长期缺乏引种植物与栽培环境要求方面的
理论指导, 引种盲目性大, 栽培成功率低, 甚至不同
植物园间相互引种且原始记录缺失, 植物迁地栽培的
数据标准化及信息管理严重滞后, 迁地栽培植物的基
础生物学数据、物候观测数据、栽培管理数据、资源
评价数据等收集管理和数字信息化系统还远跟不上
我国植物迁地栽培快速发展的趋势。因此建立我国植
物园引种栽培植物数据库并规范管理, 充分发挥植物
引种栽培对我国基础生物资源的储备和可持续利用
的有效性乃当务之急。再次, 我国植物引种保育缺乏
国家层面的整体部署, 尤其是对国外引种缺乏系统部
署和计划, 资源性引种针对性差。与西方发达国家相
比, 我国对国外引种地域相对窄小。据初步统计, 我
国主要植物园从世界62个国家和地区引入约1 200种
植物, 由于历史、地理位置以及科技投入等因素的影
响, 我国目前迁地栽培的国外植物主要来自亚洲, 特
别是东南亚(约45%), 而对植物资源丰富的南美洲、
大洋洲和非洲等生物多样性热点国家和地区的引种
还处于起步阶段。最后, 我国迁地栽培植物的系统整
理、评价、发掘、利用仍任重道远, 目前还远不能适
应我国生物产业快速发展的需要, 无论从基础数据、
评价发掘, 还是从产业化利用方面都无法满足国家经
济社会发展的需求。
从国家层面明确战略生物资源的功能定位、科学
研究方向、技术产品研发策略、经济社会服务职能将
有利于进一步强化生物资源的收集保藏、发掘利用和
公共服务的提升, 确保国家未来生物质资源可持续利
用, 为中国21世纪生物资源科技、生物产业和生物经
济的发展提供资源安全保障, 实现中国由生物质资源
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Impact of Plant Introduction or Domestication on the Recent 500
Years of Civilization and Scientific Research Value
of Plant Living Collections
Hongwen Huang1*, Ziyuan Duan2, Jingping Liao1, Zheng Zhang1
1Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Sustainable Utilization, South China Botanical Garden, Chinese
Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2Bureau of Scientific and Technological Development, Chinese Academy
of Sciences, Beijing 100864, China
Abstract In the recent 500 years, plant introduction or domestication and internationalization of introduced plant crops
have profoundly changed the world agricultural productions and have had far-reaching impacts on the history of human
civilization. Whether in Western colonial history or in the Ming and Qing dynasties of China, successful introduction and
domestication of important crop plants have immeasurably changed economic and social developments and history. Plant
living collections are the core of botanical gardens and the “soul” by inheriting the contexts and achievements of scientific
research of modern botanical gardens in the past five centuries. Plant living collections are also a foundation of botanical
garden-based life science and biotechnology and supporting facilities for other disciplines and are of fundamental impor-
tance for current and future developments of botanical gardens. Living collections of plant-based research in botanical
gardens are multi-disciplinary, of critical importance for contemporary basic biology and also closely connected to eco-
nomic and social prosperity and our daily life.
Key words plant introduction, domestication, living plant collections, ex situ cultivation, plant science, plant resources
Huang HW, Duan ZY, Liao JP, Zhang Z (2015). Impact of plant introduction or domestication on the recent 500 years of
civilization and scientific research value of plant living collections. Chin Bull Bot 50, 280–294.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: huanghw@scbg.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)