全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (2): 251–256, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15036
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收稿日期: 2015-02-16; 接受日期: 2015-05-11
基金项目: 湖南省科技计划(No.2014CK4018)
† 共同第一作者
* 通讯作者。E-mail: 249809957@qq.com
多肉植物劳尔的组织培养
刘芳1†, 唐映红1, 2†, 袁有美2, 郭清泉1, 沈帆1, 陈建荣1*
1长沙学院生物与环境工程系, 长沙 410022; 2湖南农业大学农学院, 长沙 410128
摘要 以多肉植物劳尔(Sedum clavatum)叶片为外植体, 通过诱导愈伤组织、愈伤组织分化新芽、芽生根和无菌苗移栽等
步骤建立劳尔无菌苗快速繁殖体系。研究结果表明, 诱导劳尔叶片愈伤组织的最佳培养基为MS+3.0 mg·L–1 6-BA+0.1
mg·L–1 NAA+1 mg·L–1 KT, 诱导率达95.7%; 愈伤组织诱导分化新芽的最佳培养基为3/4MS+3.0 mg·L–1 6-BA+0.3 mg·L–1
NAA, 分化率达80%; 芽生根的最佳培养基为1/2MS+0.03 mg·L–1 NAA, 生根率可达94.89%; 采用珍珠岩:蛭石(1:2)作为基
质移栽培养生根苗, 成活率达90%以上。实验成功建立了劳尔快速繁殖体系。
关键词 劳尔, 愈伤组织诱导, 植株再生
刘芳, 唐映红, 袁有美, 郭清泉, 沈帆, 陈建荣 (2016). 多肉植物劳尔的组织培养. 植物学报 51, 251–256.
劳尔(Sedum clavatum)是景天科(Crassulaceae)
景天属(Sedum)多肉植物(succulent plant), 夏型种,
外观小巧玲珑, 植株肥厚多汁且造型特异; 叶片被白
粉、黄绿色, 整体呈花状或类似风车状; 在断水的情
况下会散发香味, 气味恬淡清新且轻巧悠长, 可净化
空气, 这为劳尔带来更大的市场需求, 使其成为多肉
植物爱好者收集和栽培的热门植物。
目前, 多肉植物育性差, 大多采用扦插、嫁接和
分株等繁殖方法, 繁殖系数较低且繁殖周期长, 难以
满足生产需要, 因此市场上名品价格居高不下(黄献
胜和黄以琳, 2001)。多肉植物组织培养的研究报道有
糊斑金城(刘与明和张淑娟, 2012)、西山寿(宋晓涛等,
2007)、白银寿(张昊鹏等, 2008)、美吉寿(王泉等,
2008)、短叶巨象(黄清俊, 2009)、吹雪松(黄清俊和
丁雨龙, 2003)、米邦塔仙人掌(黄清俊等, 2003)、褐
斑伽蓝(赵娟和王玉国, 2003; 赵娟等, 2009)、克里克
特寿(左志宇等, 2007)和水晶掌(黄清俊等, 2004)等,
但尚未见关于劳尔组培研究的报道。不同种类和品种
的多肉植物对培养基的要求不同, 本实验以多肉植物
劳尔叶片为材料, 建立劳尔无菌快速繁殖体系, 对
其生物学研究及推广应用有重要的理论和实践
意义。
1 植物材料
选取多肉植物劳尔(Sedum clavatum L.) (来源于湖南
省长沙市芙蓉区花卉市场)的叶片为外植体, 先在自
来水下冲洗5分钟; 然后在超净工作台上, 用75%乙
醇消毒30秒, 再用0.1% HgCl2消毒7分钟; 最后用无
菌蒸馏水冲洗3–5次, 放置在无菌滤纸上吸干多余水
分后备用。
2 培养基成分与培养条件
2.1 培养基成分
以MS为启动培养基, 培养基中均添加30 g·L–1蔗糖
和9 g·L–1琼脂, pH6.2–6.4, 接种后直接进行恒温光
照培养, 培养温度为24–26°C, 每天光照8小时, 光
照强度为18 μmol·m–2·s–1。
2.2 愈伤组织诱导
以MS为基本培养基, 附加植物生长调节剂NAA、
6-BA和KT, 采用正交实验方法, 应用正交表L16 (43)
对各因素进行了4水平实验筛选(表1), 共设置16种处
理组(表2)。将消毒好的叶片接种于上述培养基中(培

·技术方法·
252 植物学报 51(2) 2016
表1 劳尔叶片愈伤组织诱导L16 (43)正交设计
Table 1 L16 (43) orthogonal design for induction of callus
derived from leaf explants of Sedum clavatum
Factor (mg·L–1) Level
6-BA (A) NAA (B) KT (C)
1 0.5 0 0
2 1.5 0.1 0.5
3 3.0 0.2 1.0
4 4.5 0.3 1.5

养基在暗处放置5天之后再进行接种), 每瓶接种3–5
个叶片, 设10次重复。观察愈伤组织的生长情况, 60
天后统计诱导率(表2)并进行分析(表3, 表4)。
2.3 愈伤组织诱导分化新芽
以3/4MS为基本培养基, 附加植物激素NAA和6-BA,
共设置25种处理组(表5)。将愈伤组织接种至上述培
养基中, 每瓶接种3个外植体, 设5次重复。观察生长
情况, 45天后统计愈伤组织分化出新芽的分化率(表
5)并进行分析(表6)。
2.4 生根培养
将分化出的新芽切下, 接种至以1/2MS为基本培养基并
附加不同浓度NAA的培养基中, 设置5种处理组(表7)。
每瓶接种2个外植体, 每组设3次重复。观察芽的生长情
况并在30天后统计生根率及生根情况。

表2 不同生长调节剂对劳尔叶片愈伤组织诱导的影响(接种60天)
Table 2 Effects of different plant growth regulators on induction of callus derived from leaf explants of Sedum clavatum (60
days after inoculation)
Concentrations of plant growth
regulator (mg·L–1)
No.
6-BA (A) NAA (B) KT (C)
Callus
induction
(%)
State of growth
1 0.5 0 0 20.0 Less calli could be induced; calli grew slowly and became yellow; lumps
were small
2 0.5 0.1 0.5 32.5 Less calli could be induced; calli grew slowly and became yellow; lumps
were small
3 0.5 0.2 1.0 47 Less calli could be induced; calli grew slowly and became light green; lumps
were small
4 0.5 0.3 1.5 32.3 Less calli could be induced; calli grew slowly and became yellow; lumps
were small
5 1.5 0 0.5 71.8 Less calli could be induced; calli grew quickly and became light green; lumps
were small
6 1.5 0.1 0 74.9 Less calli could be induced; calli grew quickly and became light green; lumps
were small
7 1.5 0.2 1.5 76.7 Less calli could be induced; calli grew quickly and became light green; lumps
were small
8 1.5 0.3 1.0 74.1 Less calli could be induced; calli grew quickly and became light green; lumps
were small
9 3 0 1.0 83.9 More calli could be induced; the way of callus induction is transverse ex-
pansion; calli grew quickly and became bright green; lumps were larger
10 3 0.1 1.5 95.7 More calli could be induced; the way of callus induction is transverse ex-
pansion; calli grew quickly and became bright green; lumps were larger
11 3 0.2 0 85.6 More calli could be induced; the way of callus induction is transverse ex-
pansion; calli grew quickly and became bright green; lumps were larger
12 3 0.3 0.5 81 More calli could be induced; the way of callus induction is transverse ex-
pansion; calli grew quickly and became bright green; lumps were larger
13 4.5 0 1.5 82.1 More calli could be induced; the way of callus induction is longitudinal ex-
pansion; calli grew quickly and became yellow green; lumps were larger
14 4.5 0.1 1.0 83.3 More calli could be induced; the way of callus induction is longitudinal ex-
pansion; calli grew quickly and became yellow green; lumps were larger
15 4.5 0.2 0.5 70.0 Less calli could be induced; calli could go into medium; calli grew quickly and
became fuchsia; lumps were small
16 4.5 0.3 0 55.0 Less calli could be induced; calli could go into medium; calli grew quickly and
became fuchsia; lumps were small
刘芳等: 多肉植物劳尔的组织培养 253
表3 劳尔愈伤组织诱导率K值分析
Table 3 Analysis of K of callus induction in Sedum clavatum
K 6-BA (A) NAA (B) KT (C)
K1 32.95 64.45 58.88
K2 74.38 71.60 63.83
K3 88.55 69.83 72.08
K4 72.6 60.60 71.70
R 53.6 11.00 13.20
The optimum level A3 B2 C3
The optimum assembly A3B2C3
K为均值; R为极差值。K for mean; R for range.


表4 劳尔愈伤组织诱导率的正交实验方差分析
Table 4 Variance analysis of callus induction in Sedum
clavatum
Element DEVSQ Degree of
freedom
F Significance
6-BA (A) 6507.10 3 201.38 *
NAA (B) 304.09 3 9.41 *
KT (C) 493.44 3 15.27 *
* 表示差异显著(P<0.05)
* means significance difference (P<0.05)
2.5 无菌苗移栽
根据多肉植物的生长习性, 本实验以珍珠岩和蛭石
(珍珠岩:蛭石=1:2, V/V)作为基质, 经高压灭菌之后,
装入苗钵中。将培养瓶开口并于暗处炼苗2天后取出
生根苗, 用自来水洗去培养基, 置于暗处风干3天,
然后均匀插入苗钵基质中, 覆盖塑料薄膜保湿。用
0.1%的多菌灵浇灌, 先置于温室中(24°C)暗培养, 然
后逐渐见光。
2.6 数据统计分析
愈伤组织诱导率=(形成愈伤组织的外植体数/接种的
外植体总数)×100%;
愈伤组织分化率=(分化出新芽的愈伤组织块数/
接种的愈伤组织总块数)×100%;
生根率=(生根的芽数/接种的芽总数)×100%。
所有数据均用DPS软件进行多重比较分析。
3 结果与讨论
3.1 不同生长调节剂对劳尔叶片愈伤组织诱导的
影响
由表2可知, 在设定的16种处理中, 以处理10 (A3B2C4)
表5 劳尔愈伤组织分化新芽的培养基设计与结果(接种45天)
Table 5 Media design and results on bud induction of Se-
dum clavatum (45 days after inoculation)
Concentrations of plant growth
regulator (mg·L–1)
No.
6-BA (D) NAA (E)
Differentiation
rate (%)
1 0 0 10.0
2 1 0 20.3
3 2 0 25.1
4 3 0 34.6
5 4 0 30.4
6 0 0.1 20.1
7 1 0.1 27.1
8 2 0.1 35.1
9 3 0.1 45.0
10 4 0.1 40.4
11 0 0.2 25.2
12 1 0.2 30.0
13 2 0.2 40.0
14 3 0.2 64.5
15 4 0.2 55.2
16 0 0.3 34.8
17 1 0.3 44.9
18 2 0.3 55.1
19 3 0.3 80.0
20 4 0.3 64.4
21 0 0.4 19.6
22 1 0.4 26.7
23 2 0.4 30.2
24 3 0.4 70.3
25 4 0.4 50.0



的诱导效果最好, 平均诱导率可达95.7%; 且培养60
天后, 叶片膨胀形成球状愈伤组织, 增殖速度较快,
愈伤组织呈深绿色。不同生长调节剂对劳尔叶片愈伤
组织诱导率的结果显示, 各因素的最优水平分别为:
A3、B2和C4, 即3 mg·L–1 6-BA、0.1 mg·L–1 NAA和
1.5 mg·L–1 KT。但根据正交设计的特点, 此处理不能
作为最优配比的选择, 需要参照叶片愈伤组织诱导率
K值分析结果(表3)。表3的结果表明, 极差顺序为
RA>RC>RB, 进而排出影响叶片愈伤组织诱导因素的
主次顺序为: A>C>B, 即6-BA>KT>NAA, 且各因素
的最优水平分别为: A3、B2和C3, 即3 mg·L–1 6-BA、
0.1 mg·L–1 NAA和1 mg·L–1 KT。由方差分析结果(表
4)的F值可知, A、B和C三个因素与劳尔叶片愈伤组织
诱导均显著相关, 说明6-BA、NAA和KT这3种生长
254 植物学报 51(2) 2016
表6 不同生长调节剂对劳尔愈伤组织分化新芽的方差分析
Table 6 Variance analysis of bud induction of Sedum
clavatum
Sources of
variation
(mg·L–1)
Sum of
squares
F Signifi-
cance
Level Differentia-
tion rate
(%)
4 61.47 aA
5 49.63 abAB
3 40.83 bcBC
2 30.68 cdCD
6-BA (D) 4433.71 32.61 **
1 23.37 dD
NAA (E) 4 58.15 aA
3 47.35 bAB
5 39.78 bcB
2 33.73 cdBC

2837.77 22.35 **
1 25.86 dC
小写字母表示0.05显著水平, 大写字母表示0.01极显著水平; **
表示差异极显著(P<0.01)
Lowercase letters mean significant difference at P<0.05,
uppercase letters mean significant difference at P<0.01; **
means significant difference at P<0.01


调节剂对劳尔叶片愈伤组织诱导都有明显的效果, 其
中以6-BA效果最好(F=201.38), 其次为KT (F=15.27),
最差为NAA (F=9.41)。随着培养基中6-BA浓度的增
大, 愈伤组织的形成速度加快, 诱导率先增大后减
小; 当6-BA浓度小于4 mg·L–1时, 愈伤组织颜色由黄
色变为淡绿色(图1A)或深绿色(图1B), 当6-BA浓度达
到4 mg·L–1时, 形成的愈伤组织呈现桃红色并深入培
养基中(图1C)。各因素浓度之间的差异也有所不同。
通过比较得出: 3 mg·L–1 6-BA、0.1 mg·L–1 NAA和1
mg·L–1 KT组合时的效果最好。因此, 根据正交实验
的优先选择原则, 结合诱导率的K值分析结果, 本实
验得出 3种因素的最佳配比为A3B2C3, 即MS+3
mg·L–1 6-BA+0.1 mg·L–1 NAA+1 mg·L–1 KT。
3.2 不同生长调节剂对愈伤组织分化新芽的影响
由表5可知, 随着6-BA和NAA浓度的增加, 愈伤组织
分化新芽的分化率呈先上升后下降的趋势。方差分析
结果中(表6)的F值显示, D和E因素对愈伤组织分化新
芽均有极显著的相关性, 说明6-BA和NAA这2种生长
调节剂对愈伤组织分化新芽都有非常明显的效果, 其
中以6-BA效果最好(F=32.61), NAA次之(F=22.35)。
各因素浓度之间的差异也极显著 , 培养45天之后 ,
D4E4组的分化效果最好, 平均分化率达80.0%, 每个
愈伤组织块可形成多个芽, 且分化生长出的新芽翠绿
而健壮 , 生长旺盛 (图1D)。当NAA浓度大于0.3
mg·L–1且6-BA浓度大于3 mg·L–1时, 1个芽可增殖出
多个叶片且有红色细根形成(图1E), 而其它多肉植物
的研究中并未出现此现象, 具体原因还有待进一步研
究。综上可知, 本实验中愈伤组织新芽分化率较高的
组合为3/4MS+3 mg·L–1 6-BA+0.3 mg·L–1 NAA。
3.3 不同NAA浓度对生根诱导的影响
生根培养30天后, 当NAA浓度为0–0.03 mg·L–1时,
生根诱导率呈上升趋势, 浓度高于0.03 mg·L–1时呈
下降趋势。总体来看, 诱导率变化幅度较大(表7)。在
NAA浓度为0.03 mg·L–1时(G4组), 生根率最高, 达
94.89%, 根多且粗长(图1F), 叶片翠绿, 有利于植株
移栽成活; 其次为0.02 mg·L–1 (G3组); G2组和G5组
的根细小且差异不显著; G1组无生根现象, G4组与其
它组差异显著。结果表明, 添加适量的NAA有利于劳
尔植株的生根。本实验劳尔植株生根的最适培养基为
1/2MS+0.03 mg·L–1 NAA。
3.4 试管苗移栽
将生根苗进行移栽, 7天之后植株即可恢复生机, 21
天左右可见生长, 成活率达90%以上(图1G, H)。
3.5 讨论
激素对植物组织器官的形成具有重要作用。植物的每
一步生理生化过程都直接或间接地受到生长调节物
质的调控。因此, 生长调节剂的选择对植物组织培养
和再生过程非常重要。多肉植物的组织培养研究表明,
仅6-BA和NAA配比时多肉植物叶片无明显愈伤组织
的分化; 仅6-BA和IBA配比时愈伤组织分化慢且培养
物易老化(赵娟和王玉国, 2003)。KT有延缓离体叶片
与切花衰老及诱导芽分化和发育的作用。许多研究者
选择6-BA、NAA和KT这3种生长调节剂用于多肉叶片
愈伤组织的形成(左志宇等, 2007; 王泉等, 2008;
张昊鹏等, 2008; 黄清俊, 2009)。本研究表明, 组合
为3 mg·L–1 6-BA、0.1 mg·L–1 NAA 和1 mg·L–1 KT
的培养基配方能使劳尔叶片愈伤组织诱导率高达
95.7%。6-BA和NAA对愈伤组织分化芽的效果显著, 3
mg·L–1 6-BA和0.3 mg·L–1 NAA组合, 新芽分化率达
刘芳等: 多肉植物劳尔的组织培养 255
表7 不同NAA浓度对劳尔生根的影响(生根培养30天)
Table 7 Effects of various concentration of NAA on rooting (30 days after rooting)
Number NAA (mg·L–1) Rooting rate (%) The state of root Growth performance
G1 0 0.00 dD Rootless Yellow leaves
G2 0.01 53.32 cC Short and thin Secretary out some white root points; green leaf
G3 0.02 68.67 bB Short and thick Secretary out some white root points; green leaf
G4 0.03 94.89 aA Long and thick More roots at base; green leaf
G5 0.04 59.53 cC Short and thin Information organization and a few root points at base; green leaf
小写字母表示0.05显著水平, 大写字母表示0.01极显著水平
Lowercase letters mean significant difference at P<0.05, uppercase letters mean significant difference at P<0.01




图1 劳尔愈伤组织诱导、新芽分化及植株再生移栽
(A)–(C) 叶片愈伤组织的诱导; (D), (E) 愈伤组织块分化新芽; (F) 植株生根; (G), (H) 再生植株移栽

Figure 1 Callus induction, bud induction and transplantation of Sedum clavatum
(A)–(C) Callus induction of leaf; (D), (E) Differentiation of new bud from callus; (F) Plantlets rooting; (G), (H) Transplantation


80%。一般丛生芽经过若干次继代增殖后, 会出现芽
增殖能力下降或玻璃化现象, 妨碍无菌苗的扩大生产
(刘与明和张淑娟, 2012)。本研究采用叶片诱导产生大
量愈伤组织, 愈伤组织再分化形成新芽, 得到大量再
生芽, 不仅可以达到扩大无菌植株数量的生产目的,
而且可避免芽增殖能力下降和玻璃化现象的出现。
植物(包括多肉植物)多以1/2MS为基本培养基并
添加NAA进行生根(左志宇等, 2007; 王泉等, 2008;
黄宁珍等, 2010)。本研究结果也表明, 在劳尔再生苗
培养基中添加NAA能有效诱导生根 , 生根率高达
94%, 根多且粗长; 将生根苗进行移栽, 移栽成活率
达90%以上。这与多数多肉植物生根和移栽的研究结
果一致(黄清俊等, 2003; 赵娟等, 2005; 左志宇等,
2007; 胡莹冰和沈守云, 2013)。
近年来, 多肉植物作为一类观赏植物, 特别是作
为小盆栽植物, 在花卉产业中所占的比例越来越重。
与其它科的植物不同, 景天科的多肉植物有着特殊的
代谢形式, 即景天酸代谢。它们在夜间通过开放的孔
吸收CO2, 放出O2, 经过羧化反应固定大量CO2, 贮
存于苹果酸内; 第2天光照后苹果酸从液泡中转运回
细胞质和叶绿体中脱羧, 释放CO2供给植物进行光合
作用。因此这类多肉植物有着净化空气等有利健康的
特殊功能, 也因此栽培这类多肉植物迎合了现代人们
崇尚健康和追求美的理念。采用扦插、嫁接、分株和
播种等方法繁殖系数较低且繁殖周期长, 难以满足市
场需求。采用组织培养技术快速繁殖多肉植物是一种
行之有效的方法, 它突破了自然条件的限制, 实现了
大规模人工温室培养, 高效、节能且节省空间, 易于
256 植物学报 51(2) 2016
满足当今高速发展的农业现代化对大批量和高质量
种苗的需求, 因此具有极强的生命力, 是未来多肉植
物繁殖的一个新方向。对于保存多肉植物优良的种质
资源、繁殖名优珍稀品种、快速繁殖出口和园林绿化
需要的优良品种, 有着特别重要的理论指导意义。
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Tissue Culture of the Succulent Plant Sedum clavatum
Fang Liu1†, Yinghong Tang1, 2†, Youmei Yuan2, Qingquan Guo1, Fan Shen1, Jianrong Chen1*
1Department of Biological and Environmental Engineering of Changsha University, Changsha 410022, China
2Agriculture College of Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China
Abstract The leaf of Sedum clavatum was used to induce callus; through callus induction, bud induction, rooting and
transplatation, aseptic-frequency regeneration systems were established. The optimal medium for induction was MS+3.0
mg·L–1 6-BA+0.1 mg·L–1 NAA+1.0 mg·L–1 KT; for redifferentiation 3/4MS+3.0 mg·L–1 6-BA+0.3mg·L–1 NAA; and for root-
ing 1/2MS+0.03 mg·L–1 NAA. The callus induction, redifferentiation and rooting rate was 95.7%, 80% and 94.89%, re-
spectively. Using perlite:vermiculite (1:2) as a matrix, the transplant survival rate was >90%. We have established a
high-frequency regeneration system for S. clavatum.
Key words Sedum clavatum, callus induction, plant regeneration
Liu F, Tang YH, Yuan YM, Guo QQ, Shen F, Chen JR (2016). Tissue culture of the succulent plant Sedum clavatum.
Chin Bull Bot 51, 251–256.
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† These authors contributed equally to this paper
* Author for correspondence. E-mail: 249809957@qq.com
(责任编辑: 朱亚娜)