全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (3): 331-337, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.03.010
收稿日期: 2008-09-18; 接受日期: 2008-12-30
基金项目: 国家自然科学基金(No.30470139)
* 通讯作者。E-mail: zhangxc@ibcas.ac.cn
.研究报告.
中国瓦韦属药用植物的叶表皮观察
孙稚颖 1, 3, 张宪春 2*
1山东中医药大学药学院, 济南 250355; 2中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093
3中国医学科学院药用植物研究所, 北京 100193
摘要 利用光学显微镜对中国瓦韦属(Lepisorus)17种药用植物及邻近2属3种植物的叶表皮微形态进行了观察。结果表明,
瓦韦属药用植物不同种间的叶表皮特征具有一定的共性, 表现为气孔器全部分布在叶下表皮, 即全为下生气孔。此外, 所研究
的瓦韦属植物的基本气孔器类型为极细胞型、共环极细胞型、腋下细胞型及聚腋下细胞型。瓦韦属不同药用植物在叶表皮细
胞的大小、形态、垂周壁式样以及气孔器类型、气孔器大小、气孔指数等特征上存在差异, 据此可以划分为4种类型。叶表皮
特征研究为中国瓦韦属药用植物的分类以及合理开发利用其药用价值提供了新的依据。
关键词 中国, 叶表皮, 瓦韦属, 气孔器
孙稚颖, 张宪春 (2009). 中国瓦韦属药用植物的叶表皮观察. 植物学报 44, 331-337.
瓦韦属(Lepisorus Ching)是水龙骨科的一个大属,
1933年由秦仁昌建立。该属主要分布于亚洲东部, 少
数分布到非洲。据《中国植物志》记载, 该属有 6 8
种, 广布全国各地, 尤以喜马拉雅山以东、云南及四川
省南部为多, 是本属的分布中心(林尤兴, 2000)。瓦韦
属植物中具有药用价值的有 2 0 多种 , 例如瓦韦
(Lepisorus thunbergianus (Kaulf.) Ching)、乌苏里瓦
韦(L.ussuriens is (Regel) Ching)、高山瓦韦(L .
eilophyllus (Diels) Ching)、黄瓦韦(L. asterolepis
(Baker) Ching)、粤瓦韦(L. obscure-venulosus
(Hayata) Ching)、狭叶瓦韦(L. angustus Ching)、长
瓦韦(L. pseudonudus Ching)、网眼瓦韦(L. clathratus
(C. B. Clarke) Ching)、扭瓦韦(L. contortus (Christ)
Ching)、大瓦韦(L. macrosphaerus (Baker) Ching)、
棕鳞瓦韦(L. sco lopendrium (Ham. ex D. Don.)
Menhra)、二色瓦韦(L. bicolor Ching)、庐山瓦韦(L.
lewis ii (Baker) Ching)及阔叶瓦韦(L. tosaensis
(Makino) H. Ito)等。以上瓦韦属植物多具有清热解毒、
利尿消肿和止血止咳等功效(国家中医药管理局《中华
本草》编委会, 1999)。由于瓦韦属植物分类多依据营
养器官在外部形态上的差异, 致使其属下分类界限不清,
比较混乱。有关瓦韦属植物的研究报道主要包括叶脉
序观察、根茎及叶柄解剖观察、鳞片及孢子囊隔丝的
观察, 还有瓦韦属植物部分种叶表皮形态的观察(于顺利
和林尤兴, 1996, 1997; 张耀甲等, 1999; 巩乙南等,
2006)。叶表皮特征可用于探讨种间或属间分类和系统
发育关系, 因而是一个具有重要意义的性状 (Stace,
1984)。到目前为止, 关于中国瓦韦属药用植物的叶表
皮微形态学研究还未见全面系统的报道。本研究对中
国17种瓦韦属药用植物及其邻近2属3种植物的叶表皮
进行了详细观察, 进而探明有分类学意义的叶表皮性状,
为该属属下种间分类积累了新资料, 同时为合理开发利
用该属药用植物资源提供新的理论依据。
1 材料和方法
研究材料均为成熟叶片, 取自腊叶标本。凭证标本(表
1)均保存于中国科学院植物研究所国家标本馆(PE)。
叶表皮制片: 取成熟叶片, 沸水浴 20 分钟后, 置
37°C恒温箱中, 用20%NaOCl溶液离析, 待材料呈乳白
332 植物学报 44(3) 2009
色时, 用蒸馏水漂洗, 撕取叶片中部近主脉一侧叶上、
下表皮, 用1%的番红染色, 再经梯度乙醇脱水, 二甲苯
透明, 中性树胶永久封片。在光学显微镜下观察拍照。
在相同放大倍数下(物镜20×目镜10)每种植物的叶
上、下表皮各观察10个视野。气孔指数计算公式如下:
I=(S/E+S)×100
式中, I表示气孔指数, S表示气孔数, E表示同一视野
内表皮细胞数。气孔器大小按每种植物测量20个气孔
的长与宽, 取其平均值。本文所用术语参考文献Sen和
Hennipman (1981)与张耀甲等(1999)。
2 结果与讨论
2.1 叶表皮观察结果
观察结果表明: 文中瓦韦属药用植物叶上表皮细胞近等
径, 或呈方形、长方形, 叶下表皮细胞为不规则形。不
同种植物叶表皮细胞的大小具有明显差异。垂周壁有
近平直( s ub - s t r a i g ht )、弓形( a r c h e d)、浅波状
(sinuolate)、波状(sinuous)和深波状(sinuate)之分。
叶上表皮无气孔器分布, 气孔器均分布在叶下表皮, 即为
下生气孔。瓦韦属植物叶表皮气孔器类型具有多样性,
多数种具有极细胞型、共环极细胞型、腋下细胞型以
及聚腋下细胞型; 少数种具有无规则型、短平列型以及
十字型; 极少数种还具有横列型。此外, 单位面积叶表
皮细胞数目、气孔器大小和气孔指数在不同的物种间
也有差异(图 1, 图 2; 表 2)。
2.2 分析与讨论
中国瓦韦属药用植物叶表皮形态具有一致性, 气孔器仅
在叶下表皮出现, 为下生气孔。其气孔器类型具有多样
性, 其中极细胞型、共环极细胞型、腋下细胞型和聚
腋下细胞型4种类型在所研究的瓦韦属植物中普遍存在,
是瓦韦属植物的基本气孔器类型, 可以作为界定该属的
一项重要依据。
依据叶表皮细胞形态、垂周壁及气孔器类型等特
征, 所研究的中国瓦韦属药用植物可分为4类。第1类,
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
Taxon Locality Voucher*
Lepisorus sordidus (C. Chr.) Ching Mt. Emei, Sichuan K. H. Shing, K. Y. Lang 993
L. tosaensis (Makino) H. Ito Jiangkou, Guizhou Z. S. Zhang et al. 400219
L. lewisii (Baker) Ching Kaihua, Zhejiang Zhejiang Census Team of Plant Resource 26198
L. angustus Ching Danba, Sichuan No. 8 Forest Manager Group 2174
L. thunbergianus (Kaulf.) Ching Nanchuan, Chongqing Z. Y. Liu 3670
L. obscure-venulosus (Hayata) Ching Yaoshan, Guangxi, C. Wang 39192
L. contortus (Christ) Ching Leibo, Sichuan X. X. Kong 3907
L. macrosphaerus (Baker) Ching Luding, Sichuan K. J. Guan, W. C. Wang 1678
L. marginatus Ching Heishui, Sichuan X. Li 71934
L. asterolepis (Baker) Ching Mt. Emei, Sichuan G. H. Yang 54967
L. eilophyllus (Diels) Ching Heishui, Sichuan X. Li et al. 73678
L. pseudonudus Ching Maowen, Sichuan Maowen Group 2130
L. scolopendrium (Ham. ex D. Don.) Mehra Nepal H. Tabata et al. 11070
L. bicolor Ching Nanchuan, Chongqing G. F. Li 64486
L. morrisonensis (Hayata) H. Ito Heishui, Sichuan X. Li 73492
L. ussuriensis (Regel) Ching Raohe, Heilongjiang G. Z. Wang et al. 619
L. clathratus (C. B. Clarke) Ching Zhongdian, Yunnan Z. D. Fang 8892
Lepidogrammitis rostrata (Bedd.) Ching Yunnan Sino-Russian Yunnan Exped. 5542
L. drymoglossoides (Baker) Ching Chengkou, Chongqing T. L. Dai 104789
Platygyria varibilis Ching & S. K. Wu Daocheng, Sichuan X. C. Zhang 3863
* 凭证标本均保存于国家标本馆(PE)
* Voucher specimens used were kept in the Chinese National Herbarium (PE)
333 孙稚颖等: 中国瓦韦属药用植物的叶表皮观察
图 1 中国瓦韦属及邻近属药用植物叶表皮特征
(A), (B) 白边瓦韦; (C), (D) 抱石莲; (E), (F) 长瓦韦; (G), (H) 大瓦韦; (I), (J) 二色瓦韦; (K), (L) 高山瓦韦; (M), (N) 黑鳞瓦韦; (O), (P)
黄瓦韦; (Q), (R)阔叶瓦韦; (S), (T) 庐山瓦韦
(A)、(C )、(E )、(G )、( I )、( K)、( M)、(O )、( Q)和( S)为叶的上表皮; (B )、( D)、( F)、(H )、( J)、( L)、(N )、( P)、( R)和(T )为叶的下表皮
Bar=200 mm
Figure 1 Leaf epidermal features of medicinal plants of Lepisorus and related genera from China
(A), (B) Lepisorus morrisonensis ; (C), (D) Lepidogrammitis drymoglossoides ; (E), (F) Lepisorus pseudonudus ; (G), (H) L.
macrosphaerus ; (I), (J) L. bicolor; (K), (L) L. eilophyllus; (M), (N) L. soridus; (O), (P) L. asterolepis; (Q), (R) L. tosaensis ; (S),
(T) L. lewissi
(A), (C), (E), (G), (I), (K), (M), (O), (Q) and (S): Upper epidermis; (B), (D), (F), (H), (J), (L), (N), (P), (R) and (T): Lower epidermis
Bar=200 mm
334 植物学报 44(3) 2009
图 2 中国瓦韦属及邻近属药用植物叶表皮特征
(A), (B) 扭瓦韦; (C), (D) 瓦韦; (E), (F) 网眼瓦韦; (G), (H) 乌苏里瓦韦; (I), (J) 狭叶瓦韦; (K), (L) 有边瓦韦; (M), (N) 粤瓦韦; (O), (P)
棕鳞瓦韦; (Q), (R) 骨牌蕨; (S), (T) 多变宽带蕨
(A)、(C )、(E )、(G )、( I )、( K)、( M)、(O )、( Q)和( S)为叶的上表皮; (B )、( D)、( F)、(H )、( J)、( L)、(N )、( P)、( R)和(T )为叶的下表皮
(A)-(G), (I)-(T) Bar=200 mm; (H) Bar=100 mm
Figure 2 Leaf epidermal features of medicinal plants of Lepisorus and related genera from China
(A),(B) Lepisorus contortus ; (C), (D) L. thunbergianus ; (E), (F) L. clathratus ; (G),(H) L.ussuriensis ; (I), (J) L. angustus ; (K), (L)
L. marginatus ; (M), (N) L. obscure-venulosus ; (O), (P) L. scolopendrium; (Q), (R) Lepidogrammitis rostrata; (S), (T) Platygyria
var ibil is
(A), (C), (E), (G), (I), (K), (M), (O), (Q) and (S): Upper epidermis; (B), (D), (F), (H), (J), (L), (N), (P), (R) and (T): Lower epidermis
(A)-(G), (I)-(T) Bar=200 mm; (H) Bar=100 mm
335 孙稚颖等: 中国瓦韦属药用植物的叶表皮观察
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胞
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聚
腋
下
细
胞
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;
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短
平
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十
字
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336 植物学报 44(3) 2009
叶表皮细胞较小, 垂周壁呈浅波或波状, 气孔器类型多
样, 除具有 4种基本类型外, 主要还有短平列型、无规
则型、十字型和横列型, 包括大瓦韦、有边瓦韦和黄
瓦韦。第 2 类, 叶表皮细胞垂周壁多为波状或深波状,
气孔器类型除具有4种基本类型外, 多数还有无规则型,
且保卫细胞外壁常加厚, 如网眼瓦韦。第3类, 叶表皮
细胞垂周壁为浅波状, 气孔指数以及气孔密度较小, 气孔
器类型主要为腋下细胞型、短平列型和横列型, 如狭叶
瓦韦。第4类, 叶表皮细胞垂周壁为浅波或波状, 气孔
器类型主要为4种基本类型, 少数种类偶有其它类型出
现, 包括本研究中瓦韦属的绝大多数种类, 如二色瓦韦、
黑鳞瓦韦(Lepisorus soridus)、棕鳞瓦韦、瓦韦、粤
瓦韦、庐山瓦韦、扭瓦韦和长瓦韦等。依据气孔器类
型的演化规律 (Sen, 1981; Stace, 1984; 张耀甲等,
1999), 认为第4类较为原始, 而第1类与第2类是较为
进化的类群。
通过观察发现, 除极细胞型、共环极细胞型、腋
下细胞型和聚腋下细胞型这4种气孔器类型在所研究的
瓦韦属药用植物中普遍存在外, 无规则型也出现在某些
瓦韦属植物中。Pant (1965)和Sen等 (1981)研究认为
在水龙骨科植物中极细胞型和共环极细胞型是原始的气
孔器类型, 其它类型的气孔则由它们演化而来。因此,
可以初步认为极细胞型可能也是瓦韦属的原始气孔器类
型, 其它类型由其衍生而来。无规则型气孔器在水龙骨
科其它属植物中不常见(张耀甲等, 1999), 但在被子植物
许多科以及蕨类植物某些科里均有发现。这表明瓦韦
属可能正经历着较快的进化过程。
骨牌蕨属(Lepidogrammitis Ching)被认为是瓦韦属
的近缘属, 亦有多种植物入药(国家中医药管理局《中
华本草》编委会, 1999)。本研究中抱石莲(L. drymog-
lossoides)与骨牌蕨(L. rostrata)为骨牌蕨属药用植物,
其叶表皮特征具有一致性: 叶上表皮细胞呈方形, 下表皮
细胞为不规则形, 垂周壁浅波状, 气孔指数以及气孔密度
较小, 气孔器类型为腋下细胞型、横列型和短平列型。
研究发现在瓦韦属植物中, 狭叶瓦韦较为特殊, 其叶表
皮特征与骨牌蕨属植物相似, 依据叶表皮特征判断该种
可能与骨牌蕨属植物有着较密切的关系。
宽带蕨属(Platygyria Ching & S. K. Wu)是秦仁昌
和武素功(1980)建立的新属, 主要依据是该属植物孢子
囊具有异常宽的环带。叶表皮观察发现, 多变宽带蕨
(Platygyria varibilis Ching & S. K. Wu)的叶表皮细胞
形态和气孔器类型与瓦韦属植物很相近, 尤其是与网眼
瓦韦几无差异, 说明宽带蕨属与瓦韦属的亲缘关系较
近。于顺利和林尤兴(1997)通过研究, 将其并入瓦韦
属。张宪春等(2003)通过研究也发现宽带蕨属植物同
瓦韦属的网眼瓦韦群植物在根状茎、鳞片、叶片形态
以及孢子囊群中盾状隔丝的结构和形态方面具有共同特
点。因此本研究认为该属植物与网眼瓦韦群之间的关
系值得深入探讨。
参考文献
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337 孙稚颖等: 中国瓦韦属药用植物的叶表皮观察
Leaf Epidermis of Medicinal Plants of Lepisorus from China
Zhiying Sun1, 3, Xianchun Zhang2*
1College of Chinese Medicine, Shandong University of Traditional Chinese Medicine, Jinan 250355, China
2State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Insti tute of Botany, Chinese Academy of Sciences,
Beij ing 100093, China
3Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences, Chinese Peking Union Medical Col lege, Bei j ing
100193, China
Abstract Leaf epidermal micromorphology of 17 medicinal species of Lepisorus and three species of related genera from China
were studied by light microscopy, which revealed some common characteristics. For example, the stomatal apparatus is present
on the lower epidermis exclusively. Moreover, all samples showed polocytic-, copolocytic-, axillocytic- and coaxillocytic-type
basic patterns. On the basis of the shapes of leaf epidermal cells, patterns of anticlinal walls, types of stomatal apparatus, stomatal
index and stomatal size, all examined Lepisorus can be divided into four groups. The leaf epidermal features can serve as a
significant trait in distinguishing species in Chinese Lepisorus and provide new information for the exploration of medicinal
resources in this group of ferns.
Key words China, leaf epidermis, Lepisorus, stomatal apparatus
Sun ZY, Zhang XC (2009). Leaf epidermis of medicinal plants of Lepisorus from China. Chin Bull Bot 44, 331-337.
* Author for correspondence. E-mail: zhangxc@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)