全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (6): 768–778, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB14168
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收稿日期: 2014-09-11; 接受日期: 2015-03-20
基金项目: 国家自然科学基金面上项目(No.31270324)、教育部科学技术研究重大项目(No.313034)、中央高校创新团体项目(No.GK20110-
1005)、博士后基金面上项目(No.2012M521740)、国家自然科学基金青年项目(No.31300193)和博士点基金(No.20130202110007)
* 通讯作者。E-mail: gwu3@snnu.edu.cn
油菜素内酯生物合成途径的研究进展
任鸿雁, 王莉, 马青秀, 吴光*
陕西师范大学生命科学学院, 西安 710069
摘要 油菜素内酯(BRs)在植物的生长发育过程中具有重要作用。该文首先综述了油菜素甾醇的结构及其生物合成途径的
研究方法。之后, 介绍了其化学及生物活性的检测方法。最后, 详细介绍了BR生物合成的早期和晚期C-6氧化途径及早期
C-22和C-23羟化与合成途径的调控, 并阐述了近年来植物油菜素内酯生物合成缺失突变体及其合成酶等方面的研究进
展。
关键词 油菜素内酯, 生物活性, 生物合成, 植物生长发育
任鸿雁, 王莉, 马青秀, 吴光 (2015). 油菜素内酯生物合成途径的研究进展. 植物学报 50, 768–778.
油菜素内酯(brassinosteroids, BRs)是一种重要
的植物甾醇类激素。它是在1970年由美国农业科学家
Mitchell等尝试从油菜花粉中筛选和分离具有高生理
活性的物质时首先发现的。Grovoe等(1979)确定了其
化学结构属于甾醇内酯。至今已分离出70多种与BL
类似的化合物, 统称为油菜素甾醇类化合物(brassino-
steroids, BRs)。它们参与植物细胞的伸长与分裂、维
管束分化、花粉发育和育性、植株衰老以及植物抗逆
反应等一系列重要的生长发育过程(Clouse et al.,
1996; Clouse and Sasse, 1998)。阐明BR的合成及
代谢机制对认识其在植物体内的作用具有重要意义。
随着分析技术的进步以及多种突变体的发现 ,
BR合成途径的研究越来越清晰, 我国学者在不同时
期从不同方面综述了BR的研究进展。例如, 储昭庆等
(2006)总结了油菜素内酯在植物各组织内的分布、生
物合成、相关合成突变体及其编码基因的性质、生理
功能以及与其它激素间的相互作用等 ; 曹云英等
(2006)综述了BR在植物组织培养上的作用及其应用
效果; 王凤茹和王志勇(2008)进一步对BR信号转导
过程中各组分及合成途径做了详细阐述; Zhao和Li
(2012)对BR合成途径及其调控的关键酶类进行了解
析。本文拟从油菜素内酯的结构着手, 全面介绍BR
合成途径在近年来的研究进展, 并提出未来关于油菜
素内酯可能的研究方向。
1 油菜素甾醇的结构
在所有已知的天然BRs中, 油菜素甾酮(castaster-
one, CS)的分布最为广泛, 其次是BL、香蒲甾醇(typ-
hasterol, TY)和茶甾酮(teasterone, TE)等(Fujioka
and Sakurai, 1997)。BL的化学名称为2α, 3α, 22α,
23α-4羟基-24α-甲基-7-氧-5α-胆甾烷-6酮, 其基本结
构如图1所示。有研究表明, BRs的活性与其结构密切
相关, 高生物活性的BRs具有以下几方面结构特征
(Back and Pharis, 2003): (1) 两对邻羟基(2α, 3α及
22R, 23R)。Galagovsky等(2001)的研究发现, 2α, 3α
缺失任何一个羟基或将其组成结构改变, 如将2α, 3α
位的羟基变为3α、4α, 均会降低其生物活性。22R,
23R的羟基位于22α, 23α位时, 其生物活性高于羟基
位于22β, 23β位(Thompson et al., 1979; Thompson
et al., 1981; Thompson et al., 1982); (2) B环的6-酮
-7-氧内酯。内源油菜素内酯最具活性的形式为B环具
有6-酮-7-氧内酯的化合物, 其次是具有6-羰基的化合
物, 而6-脱氧形式的油菜甾醇被认为不具生物活性。
将BL中B环的内酯键改为6位的酮键(CS)会使其活性
降低50%。将24-表油菜甾醇的C-7/C-8位转化为双键,
其生物活性会降低10%。将油菜素内酯B环的6-酮-
7-氧内酯转化为6-氧-7-酮, 其生物活性也明显降低
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任鸿雁等: 油菜素内酯生物合成途径的研究进展 769



图1 油菜素甾醇类化合物(BRs)的结构

Figure 1 Structures of the brassinosteroids (BRs)


(Thompson et al., 1982; Back and Pharis, 2003); (3)
S构型的C-24, 如油菜素内酯的生物活性大于24-表
油菜素内酯; (4) A/B环为反式稠合; (5) 延长BRs的侧
链也可增加其生物活性, 如在C-24位增加1个甲基或
者乙基(Kvasnica et al., 2014)。
2 BR合成途径的研究方法及进展
2.1 BR合成途径的验证
早期主要通过对多种植物及细胞培养系统外源施加
标记的中间产物, 及化学检测分析代谢产物来证明
BR合成途径。例如, 一些研究者利用长春花(Catha-
ranthus roseus)细胞培养系统, 外源施加氘标记的
BL前体芸苔甾醇(campesterol, CR)后, 使用GC-MS
方法, 分析标记物的成分及含量(Ashburner et al.,
2000)。通过此方法证实了BR生物合成途径中鲨烯
(squalene-2,3-oxide)最终转化成BL的许多反应步骤,
如早期的C-6氧化前和氧化后途径。
BR合成突变体的筛选对研究BR生物合成途径及
其对生长发育的调控机制具有重要意义。近年来研究
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者开始用生物合成突变体与先进检测方法相结合来
研究BR合成途径。已有从拟南芥(Arabidopsis tha-
liana)、豌豆(Pisum sativum)及番茄(Lycopersicon
esculentum)中分离出大量BR合成缺陷型突变体的
报道, 使得BR合成途径日益清晰。这些BR合成缺陷
型突变体均表现为生长矮小、叶深绿色和生长周期延
长等生理表型, 且外源施加BL或相应的BRs可恢复
其表型(Kwon and Choe, 2005)。Mori等(2002)从水
稻(Oryza sativa)中分离出BR合成途径相关的突变体
brd1 (brassinosteroid-dependent 1), 并发现该突变
体在黑暗中表现出光下生长植株的表型, 同时外源施
加BL可恢复突变表型。Ohnishi等(2006)提出了C-23
羟基化途径, 并通过对cyp90c1和cyp90d1突变植株
体内相关产物的检测进行了验证。
2.2 BRs的化学检测方法
气相色谱-质谱联用(gas chromatography-mass spec-
trometry, GC/MS)分析将气象色谱的高效分离能力与
质谱的定性功能相结合, 在油菜素甾醇的分离与化学
检测中应用最为广泛, 是发现新油菜素甾醇的基本方
法(Schmidt et al., 1995)。Fujioka和Sakurai (1997)
利用放射性同位素标记芸苔甾醇, 分析长春花细胞培
养系统中的BRs, 由于油菜素甾醇极性大且挥发性
差, 因此常将其衍生化, 进而采用选择离子扫描(sel-
ected ion monitoring, SIM)模式进行定性及定量分
析。该方法的主要问题是灵敏度低, 检测范围不能达
到理想效果。
液相色谱 -质谱联用 (liquid chromatography-
mass spectrometry, LC/MS)分析与GC/MS相比, 大
大拓宽了分离范围。该方法可以分离不挥发性化合
物、极性化合物、热不稳定化合物及大分子量化合物
(包括蛋白和多肽多聚物等), 对于极性强且挥发性差
的油菜素甾醇类化合物来说, LC/MS方法更适用(Huo
et al., 2010)。
免疫分析是利用抗原抗体特异性结合反应来实
现对各种物质(药物、激素、蛋白质和微生物等)检测
的一种方法。目前主要采用酶联免疫-分光光度检测
法(Ashburner et al., 2000)。Khripach和Zhabinskii
(2007)制备了一种能识别内酯型BRs的抗体, 用以特
异的检测内酯型BRs (Raichyonok et al., 2009)。
Swaczynová等(2007)则将HPLC与酶联标记技术(en-
zyme-linked immunosorbent assay, ELISA)联用, 分
析植物组织提取液中的BRs, 也取得了满意的效果。
2.3 BRs生物活性分析
油菜素内酯可以促进菜豆(Phaseolus vulgaris)幼苗
第2节间的伸长弯曲、细胞分裂、节间膨胀甚至分裂,
且这些形态学表型的改变具有剂量效应。用赤霉素处
理该部位, 同样也能促进其细胞延长, 但延长部位与
BR处理不同, 处于该节间以上, 且该部位并未检测到
生长素和细胞分裂素, 因此这一现象常被用作油菜素
内酯的生物活性检测(bioassay) (Mandava, 1988)。
油菜素内酯能够促进水稻叶片的倾斜, 并且IAA
处理可以增强油菜素内酯对水稻叶片夹角的调控作
用, 该现象被认为是油菜素内酯特异的反应, 因此经
常被用来检测油菜素内酯的生物活性(Wada et al.,
1985)。
小麦(Triticum aestivum)叶片展开法也可用来检
测油菜素内酯的生物活性, 且该方法操作更为简单,
但灵敏度较低。有研究表明, BL及CS的生物活性分析
最低浓度要求为0.5 ng·mL–1, 而完全展开的小麦叶
片其浓度达到10 ng·mL–1。细胞分裂素及赤霉素对小
麦叶片展开也有微量作用, 但浓度要求为0.1–10 μg·
mL–1。玉米素对叶片展开的浓度要求则为0.1–1 μg·
mL–1。而脱落酸和吲哚乙酸对小麦叶片展开具有抑制
作用(Wada et al., 1985)。可见BL和CS属具微量生物
活性的植物激素。
3 BR的合成途径
通过对多种植物幼苗和细胞培养系统饲喂标记中间
物并通过化学手段分析代谢产物的方法, 已经鉴定出
了从鲨烯到BL转化过程中的许多反应步骤。从鲨烯还
原到CR后, 经过至少3条途径合成BL, 即早期C-6氧
化途径、晚期C-6氧化途径及早期C-22和C-23羟化途
径(Chung and Choe, 2013)。
3.1 由鲨烯合成油菜烷醇
如图2所示(Marco António and Günter Adam, 2002),
鲨烯作为植物甾醇类化合物合成的起始物, 首先发生
环化反应, 形成环木菠萝烯醇(cycloartenol); 之后
转化为24-亚甲基环木菠萝烯醇(24-methylenecyclo-
任鸿雁等: 油菜素内酯生物合成途径的研究进展 771


图2 squalene-2,3-oxide合成油菜烷醇(campestanol, CN)途径(Zullo et al., 2002)

Figure 2 Biosynthesis of campestanol (CN) from squalene-2,3-oxide (Zullo et al., 2002)


artenol), 再经过脱甲基作用形成环桉树醇(cycloeu-
calenol), 进一步异构化为钝叶醇(obtusifoliol), 经脱
甲基、还原及异构作用形成4-甲基-24-亚甲基胆甾-7-
烯醇(24-methylenelophenol), 之后脱甲基产生麦角
甾-7,24(24)-二烯醇(episterol), 接着经过脱氢和再氢
化作用生成24-亚甲基胆甾醇 (24-methylenechol-
esterol), 并异构化为24-亚甲基链甾醇 (24-methyl-
desmosterol), 随后通过还原、氧化和再还原反应形
成油菜烷醇(campestanol, CN) (Asami and Yoshida,
1999)。
3.2 早期及晚期C-6氧化途径
在早期C-6氧化途径中, CN的C-6立即被氧化为6α-羟
基油菜烷醇(6α-hydroxycampestanol, 6-OHCN)和6-
氧油菜烷醇(6-oxocampestanol, 6-oxoCN), 羟化形
成长春花甾酮(cathasterone, CT), 再羟化合成TE,
进一步经过脱羟基和羟化进而形成TY, 在长春花、
烟草(Nicotiana tabacum)和番茄中, TE和TY之间可
以相互转化, 随后TY被氧化为CS和BL(图3) (Fujioka
et al., 1995)。而在长春花、烟草和水稻中, CS还经常
异构化为3-表油菜素甾酮。BR的早期C-6氧化途径广
泛存在于植物中(Suzuki et al., 1995; Fujioka and
Sakurai, 1997; Akira and Shozo, 1997; 储昭庆等,
2006; Zhao and Li, 2012)。很多植物不仅检测出了
C-6氧化途径中的各种成分, 而且还检测出了其对应
的6-脱氧成分。通过饲喂实验发现, 植物中的CN除被
立即氧化外, 还可经过羟基化作用依次形成6-脱氧
CT (6-deoxoCT)和6-脱氧TE (6-deoxoTE), 6-脱氧
TE可以转变为3-脱氢-6-脱氧TE (6-deoxo3DT), 随
后转化为6-脱氧TY (6-deoxoTY)及6-脱氧CS (6-
deoxoCS), 最后经过C-6氧化作用形成CS和BL, 该合
成途径又称为晚期C-6氧化途径(图3) (赵毓橘, 1995;
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Yong-Hwa et al., 1997; Noguchi et al., 2000)。
3.3 早期C-22和C-23羟基化途径
起初BR合成途径被认为是基于早期和晚期C-6氧化
途径的两条平行途径, 之后研究发现DWF4可以作用
于许多中间产物的上游步骤而在CR处发生分支, 因
此建立了早期C-22羟基化途径。CR到CN反应过程中
的中间产物均可首先经过C-22位羟化作用形成相应
的C-22羟基形式, 再通过一系列的反应进入晚期C-6
氧化途径(图3) (Chung and Choe, 2013)。
近期有学者发现, C-23羟化酶CPY90C1和CYP-
90C2对底物(22S, 24R)-22-羟基-24-甲基-5α-胆甾烷-
3-酮 (22-OH-3-one)和3-表 -6-脱氧CT (3-epi-6-de-
oxoCT)的催化效率较高, 而对6-deoxoCT的催化效
率较低, 因此提出C-23羟基化途径, 该途径使早期
C-22羟基化途径产生一条捷径, 即将22-羟基-3-酮和
3-表-6-脱氧CT直接转化为6-脱氧-3-脱氢-TE (6-脱氧-
DT)和6-脱氧-TY (Ohnishi et al., 2006)。
早期C-22和C-23羟基化途径又称为CN独立途
径, 它们和晚期C-6氧化途径可能是BR的主要合成途
径(Zhao and Li, 2012; Chung and Choe, 2013)。但
是, 不同的植物可能有不同的合成途径, 所以未来还

图3 油菜素内酯(BRs)合成的三大途径

Figure 3 Three biosynthetic pathways of brassinosteroids (BRs)
任鸿雁等: 油菜素内酯生物合成途径的研究进展 773

应通过多种类型植物的研究验证这些途径的普遍性,
或者挖掘更多新的合成途径。
3.4 BR合成途径的调控
BR合成途径的调控主要通过BR生物合成基因的转录
水平进行。当BR信号被激活时, BR特异转录因子
BZR1去磷酸化 , 去磷酸化的BZR1可以与DWF1及
CPD启动子上游的BR作用元件相结合, 进而抑制它
们的表达, 抑制BR合成(Wang et al., 2002; Yin et
al., 2002; Yin et al., 2005; He et al., 2005)。Tanaka
等(2005)研究发现 , 高浓度外源BL处理拟南芥时 ,
BR的关键合成基因DWF4、CPD、BR6ox1和ROT3
表达下调。而在bri1突变体中, 除DWF4表达下调外,
其它BR的关键合成基因表达均无明显变化 , 表明
BRs合成受到负反馈调节(Noguchi et al., 2000)。有
研究发现, DWF4为BR合成的限速酶。此外, BR合成
过程中一些关键酶的转录调控也间接影响BR的合成
通路。转录因子BRX和CESTA是CPD合成酶的主要
调控因子(Mouchel et al., 2006; Poppenberger et al.,
2011)。TCP1和auxin是DWF4合成酶的主要调控因
子。RAVL1是D2、D11和BRD1的主要调控因子(Je et
al., 2010)。
4 催化BR过程中的酶
利用遗传学与生物化学相结合的方法, 已将BR的合
成机制研究的较为清楚, 现在只有少量的催化酶类还
需要鉴定。催化BR合成反应中的各酶及其功能见
表1。
CYP51可以催化钝叶醇 (obtusifoliol)脱甲基作
用, 拟南芥AtCYP51敲除转基因植株表现为早期生
长矮小, 成熟期生长缓慢和钝叶醇超积累(Kim et al.,
2005a)。拟南芥 fackel突变体植株表现为4α-甲基-
5α-8,14,24(28)-麦角甾三烯 -3-醇 (4α-methyl-5α-er-
gosta-8,14,24(28)-trien-3β-ol)超积累, 表明其向4α-
甲基粪甾醇(4α-methylfecosterol)转化过程中出现障
碍(Schrick et al., 2000)。拟南芥dwf7和dwf5突变体
表现为生长矮小、叶深绿色且育性降低, 外源施加
BRs可以恢复其表型。进一步生化分析表明, dwf7在
麦角甾-7,24(24)-二烯醇(episterol)向5-脱氢麦角甾-
7,24(24)-二烯醇(5-dehydroepisterol)转化的过程中
出现障碍, 而dwf5在5-脱氢麦角甾-7,24(24)-二烯醇
还原为24-亚甲基胆甾醇的过程中出现障碍(Choe et
al., 1999b)。豌豆矮小突变体lkb表现为BR缺失, 内源
甾醇成分分析发现, 该突变体中的24-亚甲基胆甾醇
超积累, 表明该突变体中∆24(28)-甾醇的还原过程出现
障碍, 这使得该突变体不仅BR合成不足, 而且其它
甾醇成分含量也受到了影响(Nomura et al., 1999),
与拟南芥dwf1 (Choe et al., 1999a)突变体类似。拟南
芥det2突变体的发现证明, BR合成与植物的光形态
建成密切相关, 其突变体在暗中生长可以表现为光下
的表型。在正常条件下, 突变体表现为矮小、叶深绿
色、顶端优势及育性缺失。DET2与哺乳动物类固醇
5α-还原酶相似, 表明DET2可以催化∆4(5)-steroid的
还原进而生成5α-steroid (Noguchi et al., 1999)。豌
豆lk突变体与det2突变体类似(Noguchi et al., 1999;
Nomura et al., 1999; Lee et al., 2011)。
最初的研究认为, CYP90A1/CPD作为BRs合成
反应中的C-23羟化酶(Szekeres et al., 1996), 在化
合物6-deoxoCT向6-deoxoTE及CT向TE转化的过程
中起作用。但近期的研究发现 , cpd突变体表现为
22-OHCR超积累, det2突变体表现为22-羟基-4-胆甾
烯-3-酮超积累和少量的22, 23-二羟基-4-胆甾烯-3-
酮积累, 而cpd/det2双突变体表现为22-OHCR超积
累, 表明CPD的缺失可阻碍DET2底物的积累, 从而
说明CPD在DET2上位。CPD可催化含有3β羟基或
C-22羟基及C22, C23位双羟基的BR合成中间产物
C-3位的氧化反应。研究还发现, CPD对不同底物的催
化效率不同, 其对含有∆5-双键及含C-22羟基侧链底
物的催化效率明显高于含C-22, C-23双羟基侧链的
底物, 加之发现DET2对含有单羟基或双羟基侧链底
物具有更高的亲和度, 暗示早期C-22羟基化途径为
BR合成的主要途径(Ohnishi et al., 2012; Chung and
Choe, 2013)。拟南芥dwf3与甘蓝(Brassica oleracea)
的cbb3和cpd等位(Chung and Choe, 2013)。
拟南芥dwf4突变体表现BR缺失症状, 对其施用
CA及其它C-22位已羟化的BR合成中间产物均可恢
复其表型, 基因克隆显示DWF4基因编码一种cyto-
chrome P450 (CYP90-B1)酶, 该酶可催化C-22位的
羟化步骤(Choe et al., 1998; Kim et al., 2006)。CYP-
90C1/ROT3和CYP90D1作为C-23羟化酶在功能上
表现冗余(Lee et al., 2011), cyp90c1/cyp90d1双突变
774 植物学报 50(6) 2015

表1 油菜素甾醇类化合物合成过程中的突变体
Table 1 Brassinosteroid biosynthesis mutants
植物 突变体 底物 基因的功能
拟南芥 dwf1 24-亚甲基胆甾醇 类固醇∆24(28)-还原酶
dwf4 芸苔甾醇、(24R)-24-甲基-4-胆甾烷-3-酮、(24R)-24-甲基-5α-
胆甾烷-3-酮、油菜烷醇和6-氧油菜烷醇
细胞色素P450 (CYP90B1)和C-22羟化酶
dwf5 5-脱氢麦角甾-7,24(24)-二烯醇 类固醇还原酶
dwf7 麦角甾-7,24(24)-二烯醇 类固醇还原酶
det2 (24R)-24-甲基-4-胆甾烷-3-酮和22-羟基-(24R)-24-甲基-4-胆甾
烷-3-酮
类固醇-5α-还原酶
cpd 22-羟基芸苔甾醇、22,23-二羟基芸苔甾醇、6-脱氧长春花甾酮
和6-脱氧茶甾酮
细胞色素P450 (CYP90A1)和C-3氧化酶
cyp90c1 22-羟基芸苔甾醇、22-羟基-(24R)-24-甲基-4-胆甾烷-3-酮、3-
表-6-脱氧长春花甾酮和6-脱氧长春花甾酮
细胞色素P450 (CYP90C1)和C-23羟化酶
cyp90d1 22-羟基芸苔甾醇、22-羟基-(24R)-24-甲基-4-胆甾烷-3-酮、3-
表-6-脱氧长春花甾酮和6-脱氧长春花甾酮
细胞色素P450 (CYP90D1)和C-23羟化酶
cyp85a1 6-脱氧茶甾酮、6-脱氧香蒲甾醇、3-脱氢-6-脱氧茶甾酮和6-脱氧
油菜素甾酮
细胞色素P450 (CYP85A1)和C-6氧化酶
cyp85a2 6-脱氧茶甾酮、6-脱氧香蒲甾醇、3-脱氢-6-脱氧茶甾酮、6-脱氧
油菜素甾酮和油菜素甾酮
细胞色素P450 (CYP85A2)和C-6氧化酶,
将CS氧化为BL
豌豆 lkb 24-亚甲基胆甾醇 类固醇∆24(28)-还原酶


体表现BR缺失的表型, 而单突变体并无此表型, 外
源施加含有C23-羟基化的中间产物可以恢复双突变
体的表型。CYP90C1和CYP90D1对不同的C22-羟基
化中间产物具有不同的催化效率, 研究发现其对3-表-
6-脱氧-CT、22-羟基-3-酮和22-羟基-4-胆甾烯-3-酮的
催化效率较高, 而对6-脱氧-CT的催化效率较低。这
使BR合成途径中出现了一条捷径, 即绕过CN和6-脱
氧-CT等直接合成6-脱氧-3DT与6-脱氧-TY (Ohnishi
et al., 2006; Bishop, 2007)。
AtCYP85A1和AtCYP85A2作为甾醇-C6-氧化酶
类, 可催化若干BR合成底物的氧化, 如6-脱氧-TE氧
化为TE; 6-脱氧-3DT氧化为3DT; 6-脱氧-TY氧化为
TY及6-脱氧-CS氧化为CS (Shimada et al., 2001)。
而AtCYP85A2被认为除了可以催化C-6氧化反应外,
还可催化CS转化为BL (Kim et al., 2005b; Nomura et
al., 2005)。cyp85a1/cyp85a2双突变体表现为6-氧-
CN超积累, 表明这两个酶均仅催化BR合成下游反应
中的C-6氧化反应, 将CN氧化为6-氧-CN的酶类目前
还未鉴定出来。有研究发现, AtCYP85A2催化生成BL
的反应仅发生在双子叶植物中, 水稻中并未检测到
BL, 即使在BR超积累的水稻突变体(如bri1)中也未检
测出BL, 加之单子叶植物(水稻)中仅存在1个拷贝的
CYP85基因, 而双子叶植物中含有2个以上CYP85,
因此认为CS可能是单子叶植物BR合成的终产物
(Kim et al., 2008; Chung and Choe, 2013)。
番茄极端矮化突变体dx表现6-脱氧-CS超积累,
而CS含量较低, 表明其在6-脱氧-CS向CS的转化过
程中出现障碍(Bishop et al., 1999)。
5 展望
(1) BR是植物生长发育的必要激素, BR合成突变体的
发现及其分析方法的发展使BR合成机制的研究较为
清晰, 但目前仍有少数环节的酶还不清楚: 如将CN
氧化为6-氧-CN的酶及拟南芥C-2羟化酶尚有待发现,
因此还需针对性地继续筛选BR合成突变体。(2) 现有
关于BR信号转导途径的研究大都仅限于拟南芥信号
转导途径组分的同源基因的克隆及相应突变体的分
析, 其它植物中BR信号转导机制是否与拟南芥完全
相似? 信号转导组分是否有特异性? 目前都尚无明
确的结论。(3) BR在植物生长、发育和繁殖过程中都
起着非常重要的作用, 同时参与细胞的伸长、分裂及
任鸿雁等: 油菜素内酯生物合成途径的研究进展 775

维管束的发育。维管束的形成是植物进化过程中的标
志性事件, 已有研究发现BR广泛存在于藻、苔藓类、
蕨类、被子和裸子植物中(Wang and Mao, 2014), 但
是BR受体则起源于维管束。因此, 结合植物进化历
程, 利用分子进化的方法研究不同进化阶段植物中
BR信号和受体的结构及功能上的变化, 探讨BR与植
物进化的关系可能是未来研究的方向。(4) 我国作物
种类繁多, 自然环境和生态条件不平衡, 不良的自然
条件造成农作物减产极为严重, 研究表明外源施加油
菜素内酯可以提高作物的产量, 可是目前人工合成油
菜素内酯的技术非常有限。因此深入研究BR活性对
内源和外源刺激的响应, 及BR合成的调控机制, 并
以此来指导人工合成和改造BR化合物, 对生产低廉
且高效的BR具有非常重要的意义。
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778 植物学报 50(6) 2015

Progress in Biosynthetic Pathways of Brassinosteroids
Hongyan Ren, Li Wang, Qingxiu Ma, Guang Wu*
College of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710069, China
Abstract Brassinosteroids (BRs) play an important role in the progress of plant growth and development. This paper
introduces the structure of BRs and how to study the biosynthetic pathway, then describes methods for biological and
chemical detection. Finally, we detail the early C-6 oxidation pathway, the late C-6 oxidation pathway and the early C-22,
C-23 hydroxylation pathway, their regulation and progress in the identification of BR-deficient mutants and enzymes for
BR biosynthesis.
Key words Brassinosteroid, biological activity, biosynthesis, plant growth and development
Ren HY, Wang L, Ma QX, Wu G (2015). Progress in biosynthetic pathways of brassinosteroids. Chin Bull Bot 50, 768–
778.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: gwu3@snnu.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)