全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (5): 594–603, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.05.009

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收稿日期: 2010-03-16; 接受日期: 2010-06-04
* 通讯作者。E-mail: msmwdw@163.com
龙牙花不同花器官的表皮形态
黄博1, 姜兆玉1, 屈红霞2, 马三梅1*
1暨南大学, 广州 510632; 2中国科学院华南植物园, 广州 510650
摘要 花的光合作用与气孔密度密切相关 , 但关于在花生长过程中气孔密度如何改变尚未见报道。以龙牙花
(Erythrina corallodendron)花为实验材料, 将花的生长期分为6个阶段, 采用光学显微镜对不同阶段的花萼、旗瓣、翼瓣、
龙骨瓣、雌蕊托、子房、花柱、花丝和花药表皮的形态特征、表皮细胞密度、气孔密度、保卫细胞长度及宽度进行研究, 并
对其光合作用的能力进行测定。结果发现: 除了翼瓣和花丝表皮以外, 气孔均分布在花朵的其它器官表皮上, 如花萼、旗瓣、
龙骨瓣、雌蕊托、子房、花柱和花药。气孔复合体主要有无规则型、平列型以及辐射型, 但不同花器官存在的气孔类型具
有差异。在花萼、旗瓣、龙骨瓣、翼瓣以及花丝生长过程中表皮细胞密度逐步下降, 表明其生长主要由表皮细胞扩大引起;
大部分花器官如花萼、旗瓣、龙骨瓣、雌蕊托和子房表皮的气孔密度在其生长中后期趋于稳定, 然而其保卫细胞长度和宽
度的变化规律具有多样性。旗瓣不进行光合作用。
关键词 发育, 表皮细胞密度, 龙牙花, 气孔, 气孔密度
黄博, 姜兆玉, 屈红霞, 马三梅 (2010). 龙牙花不同花器官的表皮形态. 植物学报 45, 594–603.
气孔是植物表皮的一个特殊结构, 由1对保卫细
胞围成。在一些植物的表皮上, 还存在与表皮细胞形
态明显不同的副卫细胞, 并且这些副卫细胞围绕着保
卫细胞。根据副卫细胞围绕保卫细胞的不同方式, 这
些细胞(包括保卫细胞和副卫细胞)共同构成了不同类
型的气孔复合体(Prabhakar, 2004)。
作为植物与外界环境之间气体交换的门户, 气孔
除了主要分布在叶片上, 也存在于花朵的花萼、花瓣、
花丝、花药、子房、花柱和蜜腺等繁殖器官表皮上
(Esau, 1965; Chmelnitsky et al., 2002; Iwano et al.,
2004; Idzikowska, 2005; Caris et al., 2006; Azad et
al., 2007; 曾洪斌和王永飞, 2008)。通常认为叶片是
光合作用产物的主要来源, 然而花朵等繁殖器官亦能
够直接进行光合作用或循环利用呼吸作用释放的二
氧化碳, 是植物额外固定二氧化碳的一个重要策略
(Aschan and Pfanz, 2003)。花朵的光合作用能力与
气孔密度(每平方毫米表皮上的气孔个数)密切相关
(Aschan et al., 2005)。
在花朵生长过程中, 有2个不同的生长时期: 细
胞分裂(表皮细胞分裂和气孔形成)与细胞扩大(Martin
and Gerats, 1993; Yu et al., 2004)。花朵生长过程中
的气孔密度反映了细胞分裂和细胞扩大对花朵生长
的贡献。通常认为细胞分裂发生在生长早期, 而接着
发生的细胞扩大则是引起生长的主要原因(Koning,
1984; Kenis et al., 1985; Gasser and Robin-
son-Beers, 1993; Tashiro et al., 2009), 因此气孔密
度的变化依赖于花朵生长的不同发育阶段。
目前, 一方面已经对花朵某一生长阶段的气孔密
度进行了大量的研究(Hew et al., 1980; 曾洪斌和王
永飞, 2008); 另一方面, 关于花朵生长过程中表皮细
胞形态的变化规律也有了相关报道(Rolland-Lagan
et al., 2003; Yamada et al., 2009)。但关于气孔密度
在花朵生长过程中如何改变尚未见报道。
龙牙花(Erythrina corallodendron)是豆科刺桐属
植物, 原产热带美洲, 常作为观赏植物。龙牙花为总
状花序腋生, 从枝条的基部到末鞘依次开花。根据花
朵不同器官的着生位置从外层到里层依次是花萼、
花瓣(包括旗瓣、翼瓣和龙骨瓣)、雄蕊(包括花丝和花
药)以及雌蕊(包括雌蕊托、子房和花柱)(图1A, B)。
本文以龙牙花的花朵为材料, 应用光学显微镜
对不同发育阶段的花萼、旗瓣、翼瓣、龙骨瓣、花丝、
花药、雌蕊托、子房和花柱表皮的形态特征、表皮细
·技术方法·
黄博等: 龙牙花不同花器官的表皮形态 595



图1 龙牙花不同花部位表皮的形态特征
(A) 龙牙花花朵; (B) 花朵的解剖图: 从左到右依次为花萼、旗瓣、翼瓣、龙骨瓣、雄蕊和雌蕊; (C), (D) 花萼下表皮的气孔复合体
类型分别为不规则型和辐射型; (E) 气孔在花萼下表皮中下陷; (F)–(H) 花萼上表皮的不规则型、辐射型和平列型气孔复合体; (I)–(K)
花萼上表皮的圆形、三角形和长方形等形状的气孔; (L), (M) 旗瓣上表皮的不规则型和辐射型气孔复合体; (N) 旗瓣下表皮的不规则
型气孔复合体; (O), (P) 龙骨瓣上、下表皮的不规则型气孔复合体; (Q) 花药表皮的气孔; (R)–(T) 雌蕊(雌蕊托、子房和花柱)表皮的
不规则型气孔复合体。(A), (B) Bar=1.0 cm; (C)–(T) Bar=20 μm

Figure 1 The epidermal morphology of Erythrina corallodendron flower
(A) E. corallodendron flower; (B) The anatomy of flower: sepal, vexilla, wing, keel, stamen and pistil (from left to right); (C), (D)
Anomocytic and actinocytic stomatal complexes on the lower surface of sepal; (E) Stoma sank on the lower surface of sepal;
(F)–(H) Anomocytic, actinocytic and paracytic stomatal complexes on the upper surface of sepal; (I)–(K) Circular, triangular and
rectangle-like stoma on the upper surface of sepal; (L), (M) Anomocytic and actinocytic stomatal complexes on the upper surface
of vexilla; (N) Anomocytic stomatal complex on the lower surface of vexilla; (O), (P) Anomocytic stomatal complexes on the upper
and lower epidermis of keel; (Q) Stomata on the surface of anther; (R)–(T) Anomocytic stomatal complexes on the surface of
pistil (gynophore, ovary and style). (A), (B) Bar=1.0 cm; (C)–(T) Bar=20 μm


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胞密度、气孔密度、保卫细胞长度和宽度进行了研究,
以探讨龙牙花生长过程中不同花器官表皮气孔密度
的变化规律, 并为进一步研究花朵进行光合作用的能
力提供依据。
1 材料和方法
1.1 材料
实验材料为栽培于暨南大学校园内花园的龙牙花
(Erythrina corallodendron L.)花朵。
1.2 方法
为尽量消除不同龙牙花植株可能对花朵生长阶段造
成的影响, 实验仅对同一植株的花朵进行采集。以旗
瓣(着生在花朵最外层的花瓣)的长度(分别为1.0、2.0、
3.0、4.0、5.0和6.0 cm)作为区分花朵生长阶段的依
据。将花朵的生长划分为6个阶段, 每个阶段随机采
集5朵。
取不同阶段的花朵, 用蒸馏水冲洗干净。直接
撕取花萼、旗瓣、翼瓣和龙骨瓣中央部位的上、下表
皮以及花丝、雌蕊托、子房和花柱中央部位的表皮。
为观察花药表皮的结构, 先用载玻片轻压花药, 然后
用蒸馏水冲洗, 以使表皮达到透明状态。快速将上述
不同花部位的表皮分别固定在载玻片上, 利用Nikon
YS100光学显微镜, 在400倍放大倍数下, 观察表皮
形态特征和气孔分布特点 , 统计一个视野 (0.159
mm2)内表皮细胞和气孔的数目, 并测量相应的保卫
细胞长度和宽度。每朵花不同花器官的表皮分别随机
统计10个视野, 每个生长阶段的不同花器官表皮分
别统计50个视野, 计算表皮细胞密度、气孔密度、保
卫细胞长度和宽度。应用SPSS13.0软件的one-way
ANOVA Test对龙牙花花朵生长过程中不同花器官表
皮的细胞密度、气孔密度、保卫细胞长度和宽度进行
差异显著性分析(P=0.05)。利用以下公式计算气孔(或
表皮细胞)密度:
气孔(或表皮细胞)密度=一个视野中的气孔(或表
皮细胞)个数/视野的面积。
使用LI-6400便携式光合仪, 在温度25°C和光照
强度800 μmol·m–2·s–1 的条件下, 分别对完全展开的
叶片和旗瓣(即处在第6个阶段)中央部位的净光合速
率和蒸腾速率进行测定。每个叶片(或旗瓣)重复测定3
次, 随机采集6片叶子(或旗瓣)。
2 结果与讨论
2.1 表皮形态特征
2.1.1 花萼的表皮形态特征
气孔分布在花萼的上、下表皮。在花萼下表皮, 存在
无规则型和辐射型的气孔复合体(图1C, D), 并且少
数气孔下陷(图1E)。在花萼上表皮, 不仅存在无规则
型和辐射型的气孔复合体(图1F, G), 而且存在平列
型的气孔复合体(图1H)。下表皮上的气孔均呈椭圆形,
然而上表皮的气孔形态则具有多样性, 除了常见的椭
圆形之外, 还有圆形、三角形和长方形等(图1I–K)。

2.1.2 花瓣(包括旗瓣、翼瓣和龙骨瓣)的表皮形态特征
在旗瓣、翼瓣和龙骨瓣的上、下表皮, 没有观察到表
皮绒毛的存在, 表面光滑。气孔均分布在旗瓣和龙骨
瓣的下、上表皮; 然而在翼瓣的下、上表皮, 却没有
观察到气孔的存在。在旗瓣和龙骨瓣的下、上表皮, 均
能观察到无规则型的气孔复合体(图1L–P)。此外, 在
旗瓣上表皮 , 还能观察到辐射型的气孔复合体(图
1M)。

2.1.3 雄蕊(包括花药和花丝)的表皮形态特征
在花丝的表皮上, 没有观察到表皮毛。花丝的表皮细
胞呈较规则的长方形, 排列整齐, 并没有发现气孔;
而在花药表皮上, 气孔只分布于花药纵沟的两侧, 并
呈单行排列。不同分化阶段的气孔都分布在上述区域,
并能观察到孔径异常开放的气孔(图1Q)。

2.1.4 雌蕊(包括雌蕊托、子房和花柱)的表皮形态特征
表皮毛覆盖在雌蕊的子房和雌蕊托表皮上, 而在花柱
的表皮上, 却无表皮毛的存在, 表皮光滑。除去表皮
毛后, 可以观察到气孔较均匀地分布在雌蕊的子房、
雌蕊托以及花柱表皮上。子房、雌蕊托和花柱表皮的
气孔复合体均为无规则型(图1R–T)。花柱的表皮细胞
呈较规则的长方形, 排列整齐, 其长轴平行于花柱长
轴, 气孔长轴也平行于花柱长轴。
2.2 花朵生长过程中表皮细胞密度的变化规律
在花朵生长过程中, 花萼下表皮、花瓣(包括旗瓣、翼
黄博等: 龙牙花不同花器官的表皮形态 597
瓣和龙骨瓣)的上、下表皮以及花丝表皮的表皮细胞
密度在其生长的第1阶段最大(分别为8 063.6±798.1
个·mm–2、7 215.8±517.5个·mm–2、9 932.2±708.7
个·mm–2、1 291.1±155.4个·mm–2、2 440.6±170.7
个·mm–2、5 182.4±543.7个·mm–2、6 206.5±476.7
个·mm–2和6 622.6±563.4个·mm–2), 与第2–6各阶段
表皮细胞密度的差异均达到显著水平, 其表皮细胞密
度随着生长阶段的增加而逐步下降, 并趋向稳定。然
而花萼上表皮的表皮细胞密度在其生长的第2阶段最
大(398.6±56.5个·mm–2), 与第3–6各生长阶段的表皮
细胞密度的差异达到显著水平, 但与第1阶段的表皮
细胞密度差异不显著, 其表皮细胞密度从第1阶段到
第2阶段无显著增加 , 在随后的生长过程中逐步下
降。在花朵生长过程中, 旗瓣和龙骨瓣下表皮的表皮
细胞密度降低的幅度比上表皮大, 然而翼瓣上、下表
皮的表皮细胞密度降低的速度却基本一致(表1)。
2.3 花朵生长过程中气孔密度的变化规律
2.3.1 花萼和花瓣(旗瓣和龙骨瓣)生长过程中气孔
密度的变化规律
在旗瓣生长的第2阶段, 下表皮的气孔密度小于上表皮
的气孔密度(23.5±8.8个·mm–2<42.1±6.4个·mm–2), 而
在花萼、旗瓣和龙骨瓣的其它生长阶段, 下表皮的气
孔密度均大于上表皮的气孔密度。气孔密度在其生长
早期(即第1或2阶段)最大。花萼、旗瓣的上、下表皮
和龙骨瓣下表皮的气孔密度随着其生长而逐步下降,
并趋于稳定。在龙骨瓣生长过程中, 上表皮的气孔密
度从第1阶段到第2阶段快速下降, 但在以后的生长
过程中, 气孔密度变化规律不明显(表2)。

2.3.2 雌蕊(包括雌蕊托、子房和花柱)生长过程中气
孔密度的变化规律
在雌蕊生长过程中, 雌蕊托和子房的气孔密度在第1
阶段最小(分别为7.1±2.8个·mm–2和2.7±0.8个·mm–2),
然后逐步升高 , 并在第3阶段达到最大值 (分别为
9.9±5.4个·mm–2和8.8±4.4个·mm–2), 在随后的生长
过程中趋于稳定; 然而花柱的气孔密度在雌蕊生长的
第2阶段最大(9.4±5.5个·mm–2), 但气孔密度在其生
长过程中的变化规律不明显(表2)。
2.4 花朵生长过程中保卫细胞长度的变化规律
2.4.1 花萼和花瓣(旗瓣和龙骨瓣)生长过程中保卫
细胞长度的变化规律
在花萼生长过程中, 上表皮的保卫细胞长度从第1阶
段到第2阶段显著增加 , 并在第2阶段达到最大值
(46.8±4.2 μm), 在随后的生长过程中保持稳定; 然而
下表皮的保卫细胞长度变化规律不明显。在旗瓣上、
下表皮和龙骨瓣下表皮的保卫细胞长度从其生长的
第1阶段到第6阶段逐步增加, 并在第6阶段达到最大
值 (分别为31.3±3.6 μm、40.0±4.9 μm和45.8±4.9
μm); 龙骨瓣上表皮的保卫细胞长度从第1阶段到第4
阶段逐步增加, 但在随后的生长过程中变化规律不明
显(表3)。

2.4.2 雌蕊和雄蕊生长过程中保卫细胞长度的变化
规律
雌蕊托上表皮的保卫细胞长度在第 1阶段最小
(29.3±3.2 μm), 而在第6阶段最大(32.4±4.8 μm), 在
其生长过程中保卫细胞长度逐步增加; 在子房表皮生
长过程中, 保卫细胞长度在第1–3阶段保持稳定, 然
后快速升高并趋向稳定; 花柱表皮的保卫细胞长度从
第1阶段到第5阶段逐步升高, 在随后的生长过程中
保持稳定; 而花药表皮的保卫细胞长度从第1阶段到
第2阶段快速升高, 在随后的生长过程中又快速降低,
并趋向稳定(表3)。
2.5 花朵生长过程中保卫细胞宽度的变化规律
2.5.1 花萼和花瓣(旗瓣和龙骨瓣)生长过程中保卫
细胞宽度的变化规律
在花朵生长过程中, 不同花器官的保卫细胞宽度变化
规律具有多样性。在花萼生长过程中, 下表皮的保卫
细胞宽度逐步升高, 而上表皮的保卫细胞宽度变化规
律不明显。旗瓣的上表皮保卫细胞宽度从第1阶段到
第2阶段保持稳定 , 接着在第3阶段达到最大值
(11.3±1.0 μm), 在随后的生长过程中逐步降低。旗瓣
的下表皮保卫细胞宽度从第1阶段到第6阶段逐步下
降, 并趋向稳定。在龙骨瓣生长过程中, 上表皮的保
卫细胞宽度在其生长的第5阶段最大(12.7±1.7 μm),
与第1、2、3、4以及6阶段的表皮保卫细胞宽度无显


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表1 龙牙花花朵不同发育阶段的表皮细胞密度 (个·mm–2)
Table 1 Epidermal cell density on the Erythrina corallodendron flower of different developmental stages (epidermal cells·mm–2)
Growth stages Flower organs
1 2 3 4 5 6
Upper surface of sepal 388.3±39.9a 398.6±56.5a 312.0±44.3b 298.7±27.5b 280.8±32.0c 227.3±28.4d
Lower surface of sepal 8 063.6±798.1a 7 207.6±491.1b 6 299.8±328.3c 6 262.2±450.8c 5 743.3±252.6d 5 147.5±273.3e
Upper surface of vexilla 7 215.8±517.5a 5 002.3±342.6b 3 637.7±253.9c 2 162.1±167.8d 1 477.5±123.2e 1 455.1±119.7e
Lower surface of vexilla 9 932.2±708.7a 4 961.3±408.8b 2 579.3±202.6c 2 208.1±296.2d 1 384.7±116.9e 1 131.8±103.0f
Upper surface of wing 1 291.1±155.4a 462.0±45.5b 431.4±59.4c 406.0±34.3c 353.7±47.8d 302.4±38.2e
Lower surface of wing 2 440.6±170.7a 1 093.3±44.2b 941.6±73.6c 749.9±63.7d 719.9±54.3d 576.7±72.8e
Upper surface of keel 5 182.4±543.7a 1 324.2±131.3b 988.9±106.8c 806.3±82.8d 658.3±82.8e 396.1±39.2f
Lower surface of keel 6 206.5±476.7a 1 797.5±135.8b 1 217.5±151.1c 927.8±98.3d 803.8±63.0e 594.1±54.8f
Filament 6 622.6±563.4a 2 303.0±164.9b 707.9±39.9c 695.7±86.1c 583.0±36.8c 460.7±48.0d
Anther － － － － － －
Gynophore － － － － － －
Ovary － － － － － －
Style － － － － － －
表中数据为测定的平均值±标准误; “－”表示该项目的数据没有测量; 每一行中标有相同字母的数值表示在P＝0.05水平上差异不显著。
Values were means ± SE; “－” showed that the data were not measured; The difference between values with the same letter in
each row was not significant at the P＝0.05.


表2 龙牙花花朵不同发育阶段的气孔密度(个·mm–2)
Table 2 Stomatal density on the Erythrina corallodendron flower of different stages (stomata·mm–2)
Growth stages Flower organs
1 2 3 4 5 6
Upper surface of sepal 26.3±0.4a 20.6±6.9b 15.8±7.4c 17.2±6.3bc 18.4±6.8bc 17.8 ±6.1bc
Lower surface of sepal 102.2±14.7a 102.9±16.1a 55.9±9.1c 67.7±14.0b 68.1±11.6b 65.7±11.3b
Upper surface of vexilla 76.4±16.3a 42.1±6.4b 24.1±8.6c 15.3±5.0d 12.4±6.0d 11.8±3.8d
Lower surface of vexilla 81.8±25.9a 23.5±8.8b 30.7±13.8c 22.0±10.4c 22.7±7.4c 19.5±8.3c
Upper surface of keel 27.6±14.8a 11.2±5.0bc 12.6±7.1bc 13.3±5.9b 10.3±5.3bc 8.8±3.6c
Lower surface of keel 32.8±10.2a 14.2±5.4b 17.8±6.7b 16.6±5.9b 15.0±4.8b 14.5±5.0b
Upper surface of wing 0 0 0 0 0 0
Lower surface of wing 0 0 0 0 0 0
Filament 0 0 0 0 0 0
Anther － － － － － －
Gynophore 7.1±2.8b 8.7±4.3ab 9.9±5.4a 8.2±3.3ab 8.3±3.5ab 8.5±4.2ab
Ovary 2.7±0.8b 8.6±4.3a 8.8±4.4a 7.6±2.7a 7.3±2.4a 8.2±3.2a
Style 7.1±3.1ab 9.4±5.5a 7.7±4.2ab 8.5±4.0ab 6.6±3.3b 7.2±4.1ab
表中数据为测定的平均值±标准误; “－”表示该项目的数据没有测量; 每一行中标有相同字母的数值表示在P＝0.05水平上差异不
显著。
Values were means ± SE; “－” showed that the data were not measured; The difference between values with the same letter in
each row was not significant at the P＝0.05.


著差异, 即保卫细胞宽度从第1阶段到第6阶段保持
稳定。龙骨瓣下表皮的保卫细胞宽度除了在生长前期
(第1阶段到第3阶段)保持稳定外, 在其它生长阶段的
变化规律不明显(表4)。
2.5.2 雌蕊、雄蕊生长过程中保卫细胞宽度的变化
规律
在雌蕊生长过程中, 雌蕊托、子房和花柱表皮的保卫
细胞宽度分别在其生长的第2、2以及1阶段最大(分别
黄博等: 龙牙花不同花器官的表皮形态 599
为11.8±1.1 μm、11.7±1.3 μm和10.8±1.2 μm), 但与
其它生长阶段的保卫细胞宽度无显著差异, 即在雌蕊
生长过程中雌蕊托、子房和花柱表皮的保卫细胞宽度
保持稳定。花药表皮的保卫细胞宽度在其生长的第3
阶段最大(13.8±1.5 μm), 与第4、5以及6阶段的表皮
保卫细胞宽度的差异显著, 但与第1、2阶段的保卫细
胞宽度无显著差异。在花药表皮生长过程中, 保卫细
胞宽度从第1到第3阶段稳定维持在较高水平上, 在
随后的生长过程中快速降低, 并趋向稳定(表4)。
2.6 叶片和花瓣的光合作用
龙牙花叶片和旗瓣净光合速率的测定结果表明, 龙牙
花叶片可以进行光合作用(12.3±0.7 μmolCO2·m–2·
s–1), 但旗瓣不能利用大气中的CO2直接进行光合作
用, 其净光合速率为–5.5±0.0 μmolCO2·m–2·s–1; 旗
瓣和叶片均能够进行蒸腾作用 (蒸腾速率分别为
3.5±0.4 mmol H2O·m–2·s–1和3.1±0.3 mmol H2O·m–2·
s–1)。
2.7 讨论
2.7.1 不同花部位的气孔分布
Hew等(1980)指出, 热带兰花(Arundina graminifolia)
表皮的气孔由于对光照、水分、二氧化碳和脱落酸等
因素不敏感, 保卫细胞可能失去可逆调节气孔孔径大
小的功能。Hew等(1980)和Goh(1983)进一步认为热
带兰花的全部或部分气孔保持开放状态。在本研究中,
孔径异常开放的气孔常分布在花萼上表皮, 这些气孔
可能会提高花萼的气体交换能力。至于花萼上表皮的
气孔是否与热带兰花的气孔一样失去调节孔径大小
的功能, 值得进一步探讨。
龙牙花花药表皮的气孔只分布于花药纵沟的两
侧, 并呈单行排列, 这种气孔分布方式与兰盛银等
(1988)的报道相类似。兰盛银等(1988)认为: 在普通
小麦(Triticum aestivum)和大麦(Hordeum vulgare)
中, 气孔只分布于花药纵沟的两侧, 并呈单行排列。
而在杜鹃(Rhododendron simsii)和紫荆(Cercis chi-
nesis)上, 气孔只分布在花丝与花药连接部的周围。
近来有文献指出花粉粒能够通过气孔释放出来
(Iwano et al., 2004)。在本研究中孔径异常开放的气
孔常分布在花药表皮上, 这些气孔可能有助于花粉粒
从花药中释放出来。至于花药的气孔, 特别是孔径异
常开放的气孔是否因外界环境的改变而调节孔径的
大小, 从而控制花粉粒的释放, 值得进一步探讨。
Mathew和Shah(1981)指出, 同一科植物可以出
现不同类型的气孔复合体, 甚至同种植物或同一器官
中也存在多种类型的气孔复合体, 从而认为气孔复合
体的类型对于研究物种具有分类学价值, 并认为气孔
类型的多样性可能是由拟分生组织不同分裂方式引起
的。在本研究中, 除龙牙花的翼瓣和花丝外, 其它花
器官表皮的气孔复合体类型以无规则型为主, 同时还
有平列型和辐射型, 并且不同花器官存在的气孔类型
也不同。由于不同花器官表皮的气孔复合体类型具有
多样性, 这可能对于龙牙花具有分类学价值。

2.7.2 花朵生长过程中表皮细胞密度的变化规律
本研究中, 在花萼的下表皮、旗瓣、翼瓣、龙骨瓣的
上、下表皮和花丝表皮, 表皮细胞密度从花朵生长的
第1阶段到第6阶段逐步下降, 并趋于稳定。这表明此
阶段生长发育主要由表皮细胞扩大引起。在花萼生长
的第1到第2阶段, 上表皮的表皮细胞密度升高, 而下
表皮的表皮细胞密度下降, 这表明此阶段花萼上表皮
的生长主要由表皮细胞分裂引起, 而下表皮的生长主
要由表皮细胞扩大引起。通过比较花萼上、下表皮的
表皮细胞密度的变化规律, 我们发现: 表皮细胞扩大
期在花萼的上表皮和下表皮上并不同步存在。
在蒲公英(Taraxacum albidum)、银莲花(Anem-
one sp.)、金盏花(Calendula sp.)、秋水仙(Colchicum
autumnale)、多榔菊(Doronicum sp.)、龙胆(Gentiana
sp.)和玫瑰(Rosa hybrida)等花瓣的生长过程中, 花
瓣的上表皮与下表皮生长速度不一致, 从而造成花瓣
的运动(Tanaka et al., 1987; van Doorn and van
Meeteren, 2003; Yamada, 2009)。本研究中, 在旗瓣
和龙骨瓣生长发育过程中, 下表皮的表皮细胞密度降
低的幅度明显比上表皮大, 这表明下表皮的表皮细胞
的体积扩大速度明显比上表皮快。而在翼瓣生长过程
中, 上表皮与下表皮的表皮细胞密度降低的速度基本
一致, 这表明上、下表皮的细胞扩大速度基本一致。
这可能是当花瓣完全张开时, 旗瓣和龙骨瓣的形态发
生弯曲, 而翼瓣却没有发生弯曲的原因。

2.7.3 花朵生长过程中气孔密度的变化规律
在植物生长过程中, 尽管细胞分裂、细胞扩大可能同
600 植物学报 45(5) 2010
表3 龙牙花花朵不同发育阶段的保卫细胞长度(μm)
Table 3 The guard cell length on the Erythrina corallodendron flower of different stages (μm)
Growth stages Flower organs
1 2 3 4 5 6
Upper surface of sepal 38.7±4.5b 46.8±4.2a 45.3±6.9a 44.9±4.8a 46.7±5.8a 45.2±4.9a
Lower surface of sepal 30.6±2.6b 32.1±2.9ab 33.2±2.8a 31.2±3.9b 33.4±3.3a 33.7±3.0a
Upper surface of vexilla 23.4±2.7d 25.5±2.8c 28.6±3.2b 29.5±3.8b 30.0±2.9b 31.3±3.6a
Lower surface of vexilla 25.7±2.8d 26.5±3.3d 28.0±2.6c 30.0±3.0b 29.7±3.9b 40.0±4.9a
Upper surface of keel 28.4±3.4f 32.4±3.8d 35.3±3.4c 37.7±4.6b 30.2±4.2e 44.7±6.1a
Lower surface of keel 27.6±2.8e 35.5±3.3d 38.2±3.5c 41.0±6.0b 41.9±4.2b 45.8±4.9a
Upper surface of wing 0 0 0 0 0 0
Lower surface of wing 0 0 0 0 0 0
Filament 0 0 0 0 0 0
Anther 32.0±3.1c 35.1±3.3a 34.8±3.7ab 33.1±3.6b 33.5±3.5abc 33.2±3.2bc
Gynophore 29.3±3.2c 30.1±3.5bc 30.8±4.0abc 32.0±4.4ab 31.4±4.4abc 32.4±4.8a
Ovary 28.0±3.4ab 27.3±3.3ab 26.9±3.0b 28.9±2.4a 28.5±3.2a 28.7±2.4a
Style 29.2±3.2c 30.1±2.7bc 29.6±3.8bc 32.2±3.9a 32.8±3.6a 31.2±2.8ab
表中数据为测定的平均值±标准误; 每一行中标有相同字母的数值表示在P＝0.05水平上差异不显著。
Values were means ± SE; The difference between values with the same letter in each row was not significant at the P＝0.05.


表4 龙牙花花朵不同发育阶段的保卫细胞宽度(μm)
Table 4 The guard cell width on the Erythrina corallodendron flower of different stages (μm)
Growth stages Flower organs
1 2 3 4 5 6
Upper surface of sepal 11.6±1.1bc 11.9±1.6b 11.6±1.5bc 11.0±1.5c 12.7±1.5a 12.2±1.1ab
Lower surface of sepal 8.8±1.4c 9.7±1.5bc 9.6±1.4bc 9.3±1.6bc 9.7±1.6b 10.5±1.3a
Upper surface of vexilla 10.8±1.3b 10.4±1.0bc 11.3±1.0a 10.7±1.4b 10.0±1.6cd 9.6±1.3d
Lower surface of vexilla 11.6±1.1a 10.7±1.2b 10.3±1.4bc 9.2±1.4d 9.8±1.5cd 9.2±1.5d
Upper surface of keel 12.7±1.4a 11.7±1.9a 12.2±1.4a 12.5±1.4a 12.7±1.7a 12.6±2.5a
Lower surface of keel 12.3±1.3a 11.9±1.0ab 12.5±1.6a 11.4±1.6b 10.4±1.7c 11.5±1.9b
Upper surface of wing 0 0 0 0 0 0
Lower surface of wing 0 0 0 0 0 0
Filament 0 0 0 0 0 0
Anther 13.4±1.4a 13.6±1.7a 13.8±1.5a 12.6±1.5b 12.2±2.2b 12.2±2.0b
Gynophore 11.7±1.3a 11.8±1.1a 11.5±1.3a 11.5±1.3a 11.5±1.4a 11.3±1.6a
Ovary 11.1±1.5a 11.7±1.3a 11.0±1.5a 11.0±1.3a 11.3±1.1a 11.1±1.3a
Style 10.8±1.2a 10.7±1.7a 10.4±1.0a 10.1±1.5a 10.5±1.4a 10.1±1.2a
表中数据为测定的平均值±标准误; 每一行中标有相同字母的数值表示在P＝0.05水平上差异不显著。
Values were means ± SE; The difference between values with the same letter in each row was not significant at the P＝0.05.


时发生, 但细胞扩大通常发生在细胞分裂之后(van
Volkenburgh, 1999; Croxdale, 2000)。许多研究表明,
当双子叶植物的叶片面积为其最大面积的20%–50%
时, 细胞(包括表皮细胞和气孔)停止产生, 之后气孔
密度将随着叶片面积的增大而降低(Brouwer, 1963;
Gay and Hurd, 1975)。但气孔密度改变情况可能具
有个体差异。在本文中, 根据龙牙花花朵生长过程中
表皮细胞密度变化的规律, 我们推知花萼、旗瓣和龙
骨瓣从第1阶段到第6阶段的生长主要是由表皮细胞
扩大引起的, 并且细胞扩大的幅度逐步下降, 而其表
皮上的气孔可能在生长的第1阶段之后不再产生, 那
么气孔密度在花萼、旗瓣和龙骨瓣生长过程中逐步下
降并趋于稳定。子房和雌蕊托的细胞分裂可能持续到
雌蕊生长的第3阶段, 在此生长阶段中气孔快速产生,
黄博等: 龙牙花不同花器官的表皮形态 601
而在随后的生长阶段中气孔和表皮细胞以相同的速
度产生。这可以解释子房和雌蕊托的气孔密度从生长
的第1阶段到第3阶段逐步升高, 在以后的生长过程
中趋于稳定。然而龙骨瓣和花柱表皮的气孔密度的变
化规律不明显。根据上述分析, 我们推知龙牙花不同
花器官表皮的气孔密度在其生长过程中的变化规律
具有多样性。由于气孔密度与植物器官进行光合作用
密切相关, 因此龙牙花不同花器官进行光合作用的能
力可能存在差异。
在本研究中, 花萼、旗瓣、龙骨瓣的上和下表皮、
雌蕊托以及子房表皮的气孔密度在龙牙花生长中后
期达到稳定。当龙牙花花朵完全展开时(即处在第6阶
段), 气孔密度在不同花器官表皮的大小排列顺序为:
花萼下表皮＞花萼上表皮＞旗瓣下表皮＞旗瓣上表
皮≥龙骨瓣下表皮＞龙骨瓣上表皮＞雌蕊(雌蕊托、
子房和花柱)。而不同花器官表皮的气孔密度大小排
列顺序恰好与它们的着生位置密切相关: 气孔密度从
外层到里层依次减小。并且花萼、旗瓣和龙骨瓣下表
皮的气孔密度大于上表皮的气孔密度, 这可能有利于
避免强烈的日照, 减少呼吸和蒸腾, 降低水分的散
失, 起到自我保护的作用。

2.7.4 花朵生长过程中保卫细胞长度和宽度的变化
规律
气孔面积(保卫细胞长度×宽度×3.14/4)在不同物种
的同一器官和同一物种的不同器官, 甚至同一物种的
同一器官中没有相关性, 它们仅能解释环境条件对表
皮结构的影响, 因此气孔面积大小不具有分类学价值
(Shah et al., 1977)。然而面积小的气孔能够灵活地调
节气孔开度, 因而能够有效调节蒸腾速率, 防止水分
散失(费松林等, 1999)。在本研究中, 当龙牙花花朵完
全展开时(即处在第6阶段), 花萼下表皮、花萼上表
皮、旗瓣下表皮、旗瓣上表皮、龙骨瓣下表皮、龙骨
瓣上表皮、花药、雌蕊托、子房和花柱的气孔面积是
不一致的(分别为432.9 μm2、277.7 μm2、235.9 μm2、
288.9 μm2、442.1 μm2、413.5 μm2、318.0 μm2、287.4
μm2、250.1 μm2 和247.4 μm2), 由此我们推测龙牙
花不同花器官的蒸腾速率可能不一致。

2.7.5 花瓣的光合作用
Aschan和Pfanz(2003)指出, 花萼等花朵的绿色不育
器官可以直接进行光合作用, 但在成熟的花瓣中, 由
于叶绿素丢失或者被其它色素覆盖, 仅有绿色的花瓣
能够进行光合作用。在本研究中, 龙牙花的旗瓣在生
长过程中均呈红色 , 且其净光合速率为–5.5 μmol
CO2·m–2·s–1, 表明旗瓣不能够进行光合作用。其原因
可能是旗瓣中的叶绿素丢失或者被其它色素覆盖; 由
于其表皮存在气孔, 旗瓣与叶片一样可以进行蒸腾作
用。
总之, 龙牙花不同花器官表皮的气孔分布和气孔
类型具有多样性。气孔类型以无规则型为主。龙牙花
花朵的生长主要由表皮细胞扩大引起。大部分花器官
表皮的气孔密度在花朵生长中后期趋于稳定。在花朵
完全展开时, 花萼、旗瓣和龙骨瓣下表皮的气孔密度
大于上表皮的气孔密度, 并且气孔密度在不同花器官
表皮上的大小排列顺序与着生位置密切相关。龙牙花
不同花器官的气孔密度、保卫细胞长度及宽度在其生
长过程中的变化规律具有多样性。旗瓣不进行光合
作用。
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黄博等: 龙牙花不同花器官的表皮形态 603
The Epidermal Morphology of the Flower of Erythrina corallodendron
Bo Huang1, Zhaoyu Jiang1, Hongxia Qu2, Sanmei Ma1*
1Jinan University, Guangzhou 510632, China; 2South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou
510650, China
Abstract Flowers can undergo non-foliar photosynthesis, which is mainly affected by stomatal density. However, quan-
titative information on changes in stomatal density during flower development is still lacking. In the present study,
Erythrina corallodendron flowers were classified into 6 developmental stages. The epidermal morphology, epidermal cell
density, stomatal density, guard cell length and width of flowers were investigated at each stage by light microscopy.
Photosynthesis of flower organs was also measured. Stomata were on the surface of sepal, vexilla, keel, anther, gyno-
phore, ovary, and style but not wing or filaments. Flower organs showed anomocytic, paracytic, and actinocytic stomatal
complexes. However, ontogenetic changes in stomatal complexes varied considerably among flower organs. Epidermal
cell density on the surface of sepal, vexilla, keel, wing and filaments decreased with flower development, which suggests
that the growth of sepal, vexilla, keel, wing and filaments were mainly due to cell expansion. Stomatal density of most
flower organs, such as sepal, vexilla, keel, gynophore, and ovary, did not change markedly at later developmental stages.
Changes in guard cell length and width varied considerably among different organs during flower development. Unlike the
leaves, vexilla did not undergo photosynthesis.
Key words development, epidermal cell density, Erythrina corallodendron, stomata, stomatal density
Huang B, Jiang ZY, Qu HX, Ma SM (2010). The epidermal morphology of the flower of Erythrina corallodendron. Chin
Bull Bot 45, 594–603.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: msmwdw@163.com
(责任编辑: 白羽红)