全 文 ：第 26 卷第 12 期
2006 年 12 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 12
Dec. ,2006
亚高山暗针叶林不同林冠环境下
华西箭竹的克隆可塑性
陶建平 ,宋利霞
(西南大学生命科学学院 ,三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆　400715)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30300047 ;30500388) ;国家重点基础研究发展规划资助项目 (2002CB111505)
收稿日期 :2005208204 ;修订日期 :2006208228
作者简介 :陶建平 (1971～) ,男 ,四川人 ,博士 ,副教授 ,主要从事植物种群生态学研究.
致谢 :西南大学王永健、余红、李媛、席一协助野外工作 ,四川省林科院卧龙亚高山暗针叶林生态系统研究站提供野外工作便利 ,在此一并致谢。
Foundation item :The project was financially supported by The National Natural Science Foundation of China (No. 30300047 ;30500388) and the National Basic
Research Program of China (No. 2002CB111505)
Received date :2005208204 ;Accepted date :2006208228
Biography :TAO Jian2Ping , Ph. D. , Associate professor , mainly engaged in plant population ecology. E2mail : taojp @swu. edu. cn
摘要 :以亚高山暗针叶林 3 种林冠环境中以及暗针叶林林缘的华西箭竹 ( Fargesia nitida) 为对象 ,对其无性系数量特征、无性系
根茎特征、分株生物量以及分株形态特征进行了对比研究。结果表明 : (1) 林冠环境的差异导致了不同种群的基株密度和每基
株分株数的显著差异 ,但林冠环境差异不影响分株密度。林冠郁闭度愈大 ,每基株分株数愈少 ,分株分布愈均匀。(2) 不同林冠
环境间 ,分株生物量、分株构件生物量和分株构件的生物量分配百分率均有显著差异。开敞的林冠环境有利于华西箭竹的生长
和生物量积累。(3) 随着林冠郁闭度的增加 ,华西箭竹通过增大分枝角度、叶生物量分配百分率、比叶面积和叶面积率以提高
光能利用效率 ,有效适应弱光环境。(4)隔离者长度、隔离者直径和分枝强度在林缘和林窗环境中要显著大于林内环境 ;同级隔
离者分枝角度随林冠郁闭度的增加而最大 ,其值在林下显著大于林窗和林缘 ,而异级隔离者分枝角度的变化则正好相反。研究
表明 ,华西箭竹种群在不同的林冠环境中发生了明显的可塑性变化 ,这些可塑性变化是种群对林冠郁闭度差异的适应性反应的
结果 ,有利于增强种群对环境中有限光资源的利用。
关键词 :华西箭竹 ; 克隆植物 ; 可塑性 ; 亚高山暗针叶林 ; 卧龙自然护区
文章编号 :100020933(2006) 1224019208 　中图分类号 :Q948 　文献标识码 :A
Response of clonal plasticity of Fargesia nitida to different canopy conditions of
subalpine coniferous forest
TAO Jian2Ping , SONGLi2Xia 　( Key Laboratory of Three Gorges Reservoir Region , Ministry of Education , School of Life Science , Southwest University ,
Chongqing 400715 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 12) :4019～4026.
Abstract :Dwarf bamboos are acknowledged as being key to the structure and dynamics of subalpine forests , since they are widely
distributed and often form exclusively dense undergrowth in such environments. In South2West Sichuan in China , several species
of dwarf bamboo dominate forest understories , where they have been shown to impede the regeneration of many canopy tree
species. However , although the inhibitory effects of dwarf bamboos on tree regeneration have been widely documented , there are
comparatively few studies documenting the clonal plastic responses of dwarf bamboo to differing canopy conditions.
The aim of this study is to determine the effects of canopy conditions on clump and culm numbers , and to describe the
morphological plasticity and biomass distribution patterns of the dwarf bamboo species Fargesia nitida . The specific objectives of
the study are : (1) to describe the effects of canopy conditions on the growth and morphological characteristics of F. nitida , and
(2) to describe the adaptive responses of F. nitida to the different canopy conditions and its ecological senses.
F. nitida , one of the Giant Panda’s main dietary sources of bamboo , is mainly distributed within the coniferous belt in
Western Sichuan and Southern Gansu in China , at an altitude of between 2450 and 3200 metres. The investigations for this study
were conducted in an Abies faxoniana forest situated in the Wolong Nature Reserve in Western Sichuan. The clonal plant F.
nitida was surveyed under four different canopy conditions to interpret its clonal plasticity under a range of forest canopies. Data
on clump and culm numbers , biomass and morphological characteristics were obtained from three types of canopy gap and one
forest edge wilderness ; the gap types were : forest understory ( FU) , intermediate gap (MG) and large gap (LG) . While these
plots differed in canopy conditions , the canopy tree compositions , topographical traits and soil traits were all homogeneous.
The results of the study indicate that forest canopy has a significant effect on the genet density and culm number per clump ,
but that it does not affect the ramet density. Clumps tend to be few and large in gaps and forest edge plots , and small under forest
understory plots. The ramets show even distribution under the closed canopy , and cluster distribution under gaps and forest edge
plots. The forest canopy has a significant effect on both the ramets’biomass and biomass allocation. Favourable light conditions
promote the ramet growth and biomass accumulation. The greater biomass amounts in gaps and forest edge plots is shown by the
higher number of culms per clump and the diameter of these culms. Under closed canopy , the bamboos increase their branching
angle , leaf biomass allocation , specific leaf area and leaf area ratio to exploit the more favourable light conditions in these
locations. The spacer length , specific spacer length and spacer branching angles all show significant differences between gaps and
closed canopy conditions. The larger specific spacer length and spacer branching angle are beneficial for bamboo growth , scattering
the ramets and exploiting the more favourable light conditions.
In summary , this study shows that to varying degrees , F. nitida exhibits both a wide ecological amplitude and a high degree
of morphological plasticity in response to differing forest canopy conditions. Moreover , the plasticity changes enable the plants to
optimize their light usage efficiency to promote growth and increase access to resources available in heterogeneous light
environments.
Key words : Fargesia nitida ; clonal plant ; plasticity ; subalpine coniferous forest ; Wolong Nature Reserve
林冠特征和林下植被是群落结构和动态的重要决定因素[1～4 ] 。林冠的组成和密度影响林下光资源的分
布格局 ,也同林下水分状况和土壤养分有着密切关系[1 ] 。在川西亚高山地区 ,暗针叶林林冠常常抑制了冷箭
竹 ( Bashania fangiana ) 的生长 ,同阔叶树林冠及林窗下相比 ,竹子的茎杆会长得更高 ,分布也会更加密
集[1 , 5～9 ] 。小径竹类是多年生一次性开花结实的木本克隆植物[9 , 10 ] ,在亚高山地区广泛分布于森林林窗、林下
和林缘所构成的异质生境中 ,为森林灌木层的优势种类[1 ,9 ] 。已有的研究表明 ,小径竹的生长在不同的森林林
冠环境中有差异[9～12 ] 。在资源条件较好的林窗环境中 ,小径竹能迅速地进行克隆生长 ,密集丛生的枝干和盘
根错节的根系可妨碍乔木幼苗的定居和生长 ,极大地降低了森林群落的物种多样性[10 , 13 , 14 ] ,进而成为影响森
林更新的关键因素[1 ,10 ] 。目前 ,在探讨小径竹对森林更新影响的研究中 ,重点强调的是竹子存在与否及其存
在密度对森林树种种子萌发和幼苗定居的影响 ,同时 ,研究的重点还放在竹子开花结实更新过程与森林林窗
更新的关系[1 ,3～9 ,15～21 ] 。在亚高山地区 ,乔木层优势种类往往采取林窗更新的方式进行更新 ,但由于竹类在林
窗形成前常常已经存在 ,林窗形成后 ,在同乔木幼苗、幼树竞争的过程中往往取得优势 ,优先对林窗环境反应
并弱化林窗在森林更新中的生态作用 ,直到其开花死亡的时期到来。因此 ,研究竹类对林冠环境改变的可塑
性反应 ,弄清竹类对林窗在森林循环更新中生态作用的影响 ,可以更深入地理解亚高山森林更新与小径竹之
间的关系 ,但目前并未在这方面开展有效的研究工作。
表型可塑性是克隆植物适应环境异质性的重要途径[22 ,23 ] 。竹类植物属于典型的木本克隆植物 ,本研究以
基株年龄约为 23a 的华西箭竹为对象 ,在不同林冠环境下对其无性系数量特征、无性系根茎特征、分株生物量
以及分株形态特征进行对比研究。本研究的目的在于探讨 : (1) 不同林冠环境条件对华西箭竹数量特征和形
态可塑性的影响 ; (2)华西箭竹对林冠环境的适应性反应及其生态意义。研究结果将对进一步深入理解小径
竹类与亚高山森林树种共存以及与树种更新之间的关系有重要作用。
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1 　实验方法
111 　研究地区概况
研究样地位于卧龙自然保护区 ,四川省林业科学研究院邓生亚高山暗针叶林定位站 (东经 102°58′21″,北
纬 30°51′41″)附近 ,海拔约 2800m ,坡度 15°,阴坡。该地区为四川盆地向青藏高原的过渡地带 ,其气候特点为
气候凉爽 ,气温年较差小 ,干湿季明显 ,相对湿度大 ,年平均气温 413 ℃,年降水量 84819mm ,年蒸发量
77215mm ,土壤为山地棕色暗针叶林土。样地为典型的以岷江冷杉 ( Abies faxoniana) 占优势的原始暗针叶林 ,
该群落植物种类组成较丰富 ,层次结构明显。乔木层可分两个亚层 , Ⅰ亚层高 30～40m ,建群种为岷江冷杉 ,
亚层高 Ⅱ15～20m ,主要树种有岷江冷杉、糙皮桦 ( Betula utilis) 、红桦 ( B1 albosinensis) 等。灌木层高 1～7m ,总
盖度为 70 % ,以华西箭竹和冷箭竹为优势种 ,伴生种有高山柳 ( Salix dissa) 、桦叶荚　 ( Viburnum betulifolium) 和
红毛花楸 ( Sorbus rufopilosa) 等 ,草本层分布不均匀 ,盖度在 10 %～70 %之间 ,主要有钝齿楼梯草 ( Elatostema
obstusum) 、羽裂蟹甲草 ( Cacalia tangutica)和苔草 ( Carex sp . )等[24 ] 。
112 　研究材料
华西箭竹为箭竹属长三角鞘系、多年生一次性开花结实的木本克隆植物。秆丛生或近散生 ,高 2～5m ,直
径 1～2cm。地下茎 (假鞭)为合轴型 ,长 10～13cm , 直径 1～2cm。在自然生境中 ,其幼竹和壮竹的秆基节上可
产生假鞭 ,长成新的立竹 (分株 ,ramet) 而扩展成无性系。该植物在我国主要产于甘肃南部和四川西部 ,生于
海拔 2540～3200m 的林下或山坡形成灌丛 ,为大熊猫的主食竹之一[9 ] 。
113 　野外调查
样地选择 :野外调查于 2004 年 8～9 月和 2005 年 8 月进行 ,在海拔高度 (2800 ±25) m、坡度、坡向一致的典
型亚高山原始暗针叶林林内和林缘进行。以 2003 年对同一样地内林窗面积分布的调查数据作为确定林窗大
小等级的基础[24 ] ,选择形状基本相似的中林窗 (冠林窗面积约 160m2 )和大林窗 (冠林窗面积约 400m2 ) ,以及森
林林下和林缘 (即林外华西箭竹纯林 ,面积 1500 m2 以上 ,简称林缘)作为样地。样地选择时 ,除林冠开敞度的
差异外 ,地形、林冠树种种类组成、土壤环境等在各样地内均尽量保持一致。以林缘竹丛上方的光照强度值为
100 % ,林下竹丛上方和竹丛内的光照强度分别为 3513 %和 2217 % ,中林窗内竹丛上方和竹丛内的光照强度分
别为 5510 %和 2113 % ,大林窗内竹丛上方和竹丛内的光照强度分别为 6417 %和 2510 %。不同林冠环境下光
梯度明显 ,但竹丛内差异不大。
调查内容 : (1)数量调查。在各样地内随机设置 4m ×4 m 的样方 8 个 ,统计华西箭竹的分株数和基株数。
基株鉴定和区分依据为 :地下茎为合轴型的华西箭竹地下茎长度均在 17cm 以内 ,操作中对丛距在 40cm 以内
的竹丛 ,在野外调查时通过挖掘查看地下茎是否相连来确定是否为同一基株。(2) 形态和生物量测定。在每
一林冠环境下随机选择 100 株华西箭竹的完整分株 ,详细记录株高和基径 ,并标记其中的 40 株。从标记的分
株中随机选出 20 株 ,详细记录每株的分节数量、具有分枝的节数和叶片总数 ,并每株选择 3 个分枝 ,测量其分
枝角度。最后从植株的不同部位随机取下 30 枚叶片压平带回实验室 ,测量每枚叶片的面积和生物量 ;其余的
20 株分株用清水冲洗干净根部的泥沙 ,带回实验室烘干至恒重 ,按叶、分枝、茎秆、地下茎、粗根和细根等几部
分称量 ,粗根和细根的划分主要依据根系的生长特点 (直径) 和功能差异 (吸收、输导或支撑) ,粗根直径 >
015mm ,细根直径 ≤015mm。(3)种群无性系根茎特征调查 :为减少破坏 ,在各样地中只选择 015m ×015m 的小
样方 5 个 ,将植株地下部分全部挖出并用清水洗净 ,测量隔离者的长度、隔离者中部直径 (两次垂直方向测量
值的均值) 、由同一个母隔离者发出的子隔离者之间的角度 (简称隔离者同级分枝角度) 和母隔离者与子隔离
者之间的角度 (简称隔离者异级分枝角度) ,并记录每条母隔离者产生的子隔离者数量。
114 　数据分析
叶面积率 (Leaf area ratio , LAR) = 叶面积Π总生物量 ; 比叶面积 (Specific leaf area , SLA) = 叶面积Π叶生物
量 ;构件生物量 (包括茎秆、枝、叶、地下茎、粗根、细根) 百分率 (Allocation percentage to modular , APM) = 构件生
物量Π总生物量 ×100 % ; 比茎长 (Specific culm length , SCL) = 茎长Π茎生物量 ;隔离者分枝率 (Branching ratio of
120412 期 陶建平 　等 :亚高山暗针叶林不同林冠环境下华西箭竹的克隆可塑性 　
spacer , BRS) = 产生两条或两条以上子隔离者的母隔离者数量Π母隔离者总数 ;比隔离者长 ( Specific spacer
length , SSL) = 隔离者长Π隔离者生物量 ;隔离者分枝强度 (Branching intensity of spacer , BIS) = 母隔离者产生的
子隔离者数量。
用 one2way ANOVA 分析不同林冠环境下无性系种群数量特征、无性系种群根茎特征、分株的生物量特征
以及分株形态特征间的差异性 ,并作LSD 多重比较 ,所有数据分析均用 SPSS1110 完成。
2 　结果与分析
211 　无性系数量特征
林冠环境的差异导致不同种群的基株密度和每基株分株数的显著差异 ;林冠差异不影响分株密度
(图 1) 。华西箭竹种群的基株密度表现为林下 (1113 clumps·m - 2 ) > 中林窗 (0143 clump·m - 2 ) > 林缘 (0142
clump·m - 2 ) > 大林窗 (0119clump·m - 2 ) ,不同种群的基株密度除中林窗与林缘外均有显著差异 ( p < 0105) (图
1A) ;每基株分株数表现为 大林窗 (58134 株) > 林缘 (40176 株) > 中林窗 (24156 株) > 林下 (8151 株) ,种群间
均有显著差异 ( p < 0105) (图 1B) ;林下、中林窗、大林窗和林缘每平方米的分株数分别为 9131 株、10110 株、
8127 株和 12186 株 ,不同环境中种群分株密度无显著差异 ( p = 01294) (图 1C) 。
图 1 　不同林冠环境下华西箭竹种群无性系数量特征 (平均值±SE)
Fig. 1 　The quantitative characteristics of Fargesia nitida under different canopy conditions(Means ±SE)
图中不同字母表示均值间差异显著 The different letters mean differences at p < 0105 ;FU 林下 Forest understory ; MG 中林窗 Intermediate gap ; LG:
大林窗 Large gap ; FEW 林缘 Forest edge wilderness
2. 2 　无性系分株生物量特征
4 种林冠环境下 ,华西箭竹的分株生物量、分株各构件生物量和分株各构件生物量百分率均有显著差异
( p < 0101) (表 1) 。林下环境中 ,分株及各构件生物量均显著低于其它几种环境中相应部分的生物量 ( p <
0105) ,但叶的生物量百分率在 4 种林冠环境中为最大。中林窗中无性系分株的分枝、叶、粗根的生物量百分
率均显著小于林下 ( p < 0105) 。大林窗中分株及地上部分各构件生物量均为最大 ,地下部分生物量仅次于林
缘。与其余林冠环境相比 ,大林窗中茎秆和枝生物量百分率最大 ,其余构件生物量百分率均最小。除分枝生
物量百分率、叶生物量百分率和细根生物量百分率分别与林下分枝、林缘叶和中林窗细根的生物量分配差异
不显著外 ,大林窗中各构件生物量百分率均与其余林冠环境有显著差异 ( p < 0105) 。林缘环境中分株地下部
分 (地下茎、粗根、细根)的生物量和生物量百分率均显著大于其它几种环境中分株的相应值。
2. 3 　无性系分株的形态特征
不同林冠环境中华西箭竹种群在株高、基径、节数、节间长度、比茎长、分枝节数、分枝角度、单叶面积、单
叶生物量、单株叶片数、比叶面积和叶面积率等形态特征上均具有显著差异 ( p < 0105) (表 2) 。林下环境中 ,
株高、基径、节数、节间长度和分枝节数均为最小 ,比茎长、分枝角度、比叶面积、叶面积率最大 ( p < 0105) ;中林
窗环境中 ,单叶面积最大 ( p < 0101) ;大林窗环境中 ,株高、基径、节间长度、单株叶片数最大 ( p < 0101) ;比叶
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面积和分枝角度由林下 →中林窗 →大林窗 →林缘依次显著减小 ( p < 0101) 。
表 1 　不同林冠环境下华西箭竹无性系分株的生物量和生物量分配(平均值±SE)
Table 1 　The biomass and biomass allocation of ramets of Fargesia nitida under different canopy conditions(Means ±SE)
项目 Item FU MG LG FEW F
Br (gΠramet) 41. 879 ±3. 727d 103. 410 ±5. 350c 168. 914 ±6. 174a 121. 824 ±4. 276b 111. 760 3 3
Cr (gΠramet) 22. 921 ±1. 498d 64. 305 ±2. 678c 110. 262 ±2. 846a 72. 370 ±2. 006b 238. 306 3 3
Brr (gΠramet) 6. 712 ±0. 753c 14. 464 ±1. 018b 26. 959 ±1. 142a 15. 958 ±0. 831b 77. 307 3 3
Bl r (gΠramet) 8. 221 ±0. 929c 14. 373 ±1. 249b 18. 766 ±1. 511a 14. 575 ±0. 925b 13. 564 3 3
Rr (gΠramet) 2. 190 ±0. 162d 6. 674 ±0. 151c 8. 262 ±0. 122b 11. 171 ±0. 202a 537. 941 3 3
Tc r (gΠramet) 1. 649 ±0. 169d 3. 245 ±0. 243c 4. 206 ±0. 301b 6. 482 ±0. 294a 61. 681 3 3
Tnr (gΠramet) 0. 185 ±. 030c 0. 349 ±. 028b 0. 459 ±. 0510b 1. 270 ±. 0480a 142. 688 3 3
CPr ( %) 58. 357 ±1. 030c 63. 013 ±1. 033b 65. 842 ±0. 779a 58. 498 ±0. 802c 15. 790 3 3
BrPr ( %) 15. 744 ±0. 817a 13. 773 ±0. 566b 16. 180 ±0. 667a 12. 944 ±0. 643b 5. 212 3 3
BlPr ( %) 19. 348 ±0. 775a 13. 376 ±0. 666b 10. 799 ±0. 488c 11. 511 ±0. 472c 40. 034 3 3
RPr ( %) 5. 501 ±0. 130c 6. 651 ±0. 197b 4. 978 ±0. 125d 9. 072 ±0. 131a 149. 419 3 3
TcPr ( %) 3. 989 ±0. 110b 3. 092 ±0. 078c 2. 435 ±0. 088d 5. 182 ±0. 082a 173. 730 3 3
TnPr ( %) 0. 409 ±0. 036b 0. 334 ±0. 018 bc 0. 259 ±0. 021c 1. 027 ±0. 032a 161. 455 3 3
　　Br 分株生物量 Ramet biomass ; Cr 茎秆生物量 Culm biomass ; Brr枝生物量 Branch biomass ; Bl r 叶片生物量 Blades biomass ; Rr 地下茎生物量
Rhizome biomass ; Tcr粗根生物量 Thick root biomass ; Tnr细根生物量 Thin root biomass ; CPr茎秆生物量百分率Allocation percentage to culm ; BrPr 枝生物
量百分率 Allocation percentage to branch ; BlPr 叶片生物量百分率 Allocation percentage to blades ; RPr 地下茎生物量百分率 Allocation percentage to
rhizome ; TcPr粗根生物量百分率 Allocation percentage to thick root ; TnPr细根生物量百分率 Allocation percentage to thin root ;表中不同字母表示均值间
差异显著 The values sharing the different letters mean differences at p < 0. 05 (ns : p > 0. 05 3 : p < 0. 05 3 3 : p < 0. 01) ; FU , MG, LG, FEW字母意义同
图 1 The letters FU , MG, LG, FEW are the same as Fig. 1
表 2 　不同林冠环境下华西箭竹无性系分株的形态特征(平均值±SE)
Table 2 　The morphological characteristics of ramets of Bashania fangiana under different canopy conditions(Means ±SE)
项目 Item FU MG LG FEW F
CH (m) 2. 339 ±0. 065d 3. 292 ±0. 061b 3. 723 ±0. 058a 3. 026 ±0. 068c 84. 340 3 3
CD (cm) 0. 902 ±0. 024c 1. 202 ±0. 021b 1. 310 ±0. 019a 1. 228 ±0. 020b 71. 553 3 3
NN 22. 350 ±0. 734c 25. 700 ±0. 436 ab 26. 400 ±0. 622a 24. 500 ±0. 766b 7. 403 3 3
IL (cm) 10. 776 ±0. 387c 12. 817 ±0. 231b 14. 159 ±0. 308a 12. 560 ±0. 339b 18. 738 3 3
SCL (cm·g - 1) 10. 345 ±0. 313a 5. 319 ±0. 275b 3. 376 ±0. 171c 4. 357 ±0. 241d 145. 259 3 3
NBN 13. 500 ±0. 560b 18. 000 ±0. 611a 16. 950 ±0. 713a 16. 400 ±0. 853a 7. 718 3 3
BA (°) 55. 750 ±0. 809a 48. 533 ±0. 839b 43. 600 ±0. 894c 39. 483 ±0. 707d 73. 721 3 3
ILA (cm - 2) 4. 342 ±0. 154c 5. 836 ±0. 091a 4. 067 ±0. 152c 5. 095 ±0. 130b 35. 196 3 3
SLB (mg) 13. 000 ±0. 528b 18. 200 ±0. 296a 13. 350 ±0. 563b 17. 400 ±0. 489a 31. 468 3 3
LNR 514. 350 ±54. 039b 504. 250 ±44. 107b 911. 000 ±63. 262a 650. 150 ±58. 149b 11. 719 3 3
SLA (cm2·mg - 1) 0. 336 ±0. 004a 0. 322 ±0. 004b 0. 306 ±0. 003c 0. 294 ±0. 003d 22. 583 3 3
LAR (cm2·g - 1) 51. 851 ±1. 898a 27. 195 ±1. 359b 22. 111 ±1. 563b 26. 516 ±2. 656b 48. 616 3 3
　　CH 株高 Culm height ;CD 基径 Basal culm diameter ;NN 节数 Number of nodes ; IL 节间长度 Internode length ; SCL 比径长 Specific culm length ;NBN 分
枝节数 number of branching node ;BA 分枝角度 Branching angle ; ILA 单叶面积 Single leaf area ;SLB 单叶生物量 Single leaf biomass ; LNR 单株叶片数
Leaf number per ramet ;SLA 比叶面积 Specific leaf area ; LAR 叶面积率Leaf area ratio ;表中不同字母表示均值间差异显著 The values sharing the different
letters mean differences at p < 0105 ; FU , MG, LG, FEW字母意义同图 1 The letters FU , MG, LG, FEW are the same as Fig. 1
2. 4 　无性系根茎特征
隔离者长度由林下 →中林窗 →大林窗 →林缘依次增大 ( p < 0101) (图 2A) ;隔离者直径以林下的最小 (图
2B) ;比隔离者长以林下的最大 ,中林窗的次之 (图 2C) ;异级隔离者分枝角度以林缘的最大 ,林下的最小 ,差异
显著 ( p < 0101) (图 2D) ;同级隔离者分枝角度以林下的最大 ,中林窗的次之 (图 2E) ;隔离者的分枝率是林下
4015 % ,中林窗 8517 % ,大林窗 9119 % ,林缘 8614 %。大林窗内隔离者分枝强度最大 ,林下的最小 ,差异显著
320412 期 陶建平 　等 :亚高山暗针叶林不同林冠环境下华西箭竹的克隆可塑性 　
( p < 0105) (图 2F) 。
图 2 　不同林冠环境下华西箭竹无性系根茎特征 (平均值±SE)
Fig. 2 　The morphological characteristics of rhizomes of Fargesia nitida under different canopy conditions(Means ±SE)
图中不同字母表示均值间差异显著 The different letters mean differences at p < 0105 ; FU , MG, LG, FEW字母意义同图 1 The letters FU , MG, LG,
FEW are the same as Fig. 1
3 　讨论
小径竹类是川西亚高山暗针叶林灌木层的优势种类 ,在许多群落内 ,小径竹在林下占据绝对优势以至于
强烈抑制了乔木幼苗的更新和其它灌木种类的生长 ,因而对森林林冠的结构和组成造成重大影响[1 ] 。在一些
小径竹生长密集的地区 ,林窗的形成并不能完成林冠树种的更新 ,随着竹类生长、开花、枯死的周期 ,林冠树种
在不同时期形成的林窗内同步进行更新[4 ,5 ,25 ] 。林冠的差异也会深刻影响林下小径竹的生长和更新 ,但相关
研究较少涉及。不同的林冠开敞度以及林冠树种的种类组成的差异极大的影响了林下资源的分布格局 ,研究
表明 ,智利的山毛榉林内 ,林下竹子 ( Chusquea tenuiflora) 在常绿树南方假山毛榉 ( Nothofagus betuloides) 下比在
落叶树矮假水青冈 ( N . pumilio)下长得更高 ,分布更广。这是因为在常绿林的林冠下 ,雪较少堆积而且生长
季节里光的穿透性较强 ,这就使得 Chusquea tenuiflora 的生长季节得以延长[26 ] 。相反 ,中国和日本的森林里常
绿针叶树抑制了小径竹的生长 ,而在落叶树的林冠和在林窗下竹子的茎长得更高 ,分布更密集[5 ,6 ,27 ,28 ] 。在本
研究中 ,从大林窗到林下 ,随着林冠郁闭度的增加 ,单位面积华西箭竹的基株数 (丛数)显著增加 (图 1A) ,而每
一基株所拥有的分株数 (每丛的杆数)却显著减少 (图 1B) ,这表明 ,随着郁闭度的增加 ,虽然单位面积的分株
数量未表现出差异 (图 1C) ,但竹丛变小 ,分株的分散程度显著提高 ,不同林冠环境中的种群表现出较大的可
塑性。华西箭竹的以上表现同 Widmer 对香竹属竹类 ( Chusquea spp . ) 在不同林冠中的表现的研究结果类似 ,
分散分布有利于竹类对环境中有限光资源的充分利用[14 ] 。
不同森林林冠环境下 ,光资源的变化是林下克隆植物发生形态可塑性变化的重要诱因[29 ,30 ] 。叶面积大小
和叶的着生位置及方向是决定光合效率和生物产量的重要因素[29 ] 。从林缘到大林窗、中林窗和林下 ,光照强
度逐渐降低 ,华西箭竹通过增大分枝角度、叶生物量百分率、比叶面积、叶面积率 ,以此提高光能利用效率来有
4204　 生 　态 　学 　报 26 卷
效适应弱光环境 (表 2) 。陈劲松等对克隆植物聚花过路黄的研究表明 :林下环境中 ,低的红光与远红光比率
对植物茎的伸长有促进作用 ,由林下、林窗到林缘旷地随光照的增强分株高度有减弱的趋势[29 ] 。本研究中 ,
虽然分株高度并未呈现出随光照的增强而降低 ,但随着郁闭度的增加 ,光照强度减弱 ,华西箭竹比茎长显著增
大 ,说明单位生物量的茎杆在弱光环境中有长得更长的趋势 ,表现出与草本聚花过路黄类似的结果。林下环
境中华西箭竹的分株高度及与之相关的形态参数 (节数、节间长度) 在 4 种环境中均是最低 (表 1) ,这可能与
林下环境光合有效辐射低 ,不利于光合产物 (总生物量) 的积累 ,使林下环境中分株生物量远远小于其它林冠
环境 ,从而限制了植株高度增长有关。随着光照强度的增加 ,华西箭竹的分株高度、基径、节间长度、隔离者分
枝强度、生物量积累和基株的数量等均在大林窗环境中达到最大。
地下根茎 (隔离者)的形态和数量同克隆分株的置放格局密切相关 ,它的可塑性是植物对生存空间内资源
(光照、水分、养分等)觅食的种重要表现。研究表明 ,影响林下竹类分布和生长的因素有森林郁闭度[11 ,14 ] 、温
度、苔藓层厚度[11 ] 、地形因素 (主要是坡度)以及林冠层物种种类成分[31 ] 等。在本研究中 ,在样地选择时由于
最大限度保持了除林冠环境以外的其它因子的一致性 ,隔离者的形态和生物量变化大致可以反应华西箭竹根
茎对林冠环境的可塑性反应。研究结果表明 ,华西箭竹隔离者长度、隔离者直径和分枝强度在林缘和林窗环
境中要显著大于林内环境 (图 2A、B) ,这同林缘和林窗环境中植株有较大的生物量积累直接相关。比隔离者
长度在林下最大 ,其值显著大于林缘和林窗环境中的比隔离者长度值 (图 2C) 。华西箭竹同级隔离者分枝角
度随林冠郁闭度的增加而最大 ,其值在林下显著大于林窗和林缘 (图 2E) ,而异级隔离者分枝角度的变化则正
好相反 (图 2D) 。比隔离者长和隔离者分枝角度的变化有利于分株在郁闭林冠下的分散生长 ,是华西箭竹种
群为适应不同林冠光环境而发生的可塑性变化的表现。
亚高山地区 ,小径竹广泛分布在森林下木层并形成绝对优势 ,是影响森林结构动态与演替的关键因
素[1 ,3～8 ,15～21 ,25 ] ,林下密集分布的竹类降低了光的可利用性 ,从而进一步影响乔木层树种更新和林下植被的分
布与优势度[1 ] 。有关小径竹类与森林更新的关系在中国[1 ,5～9 ,25 ] 、日本[4 ,15 ,17～21 ] 和智利[16 ,26 ] 开展了大量工作。
研究表明 ,当林下竹类密度较大时 ,林木幼苗生长缓慢 ,在竹类周期开花死亡并进行更新的同时 ,由于能够获
得充足的光照、水分和养分 ,乔木幼苗也能够顺利更新[1 ,8 ] 。因而亚高山森林林冠树种的更新周期会受到竹类
开花周期的深刻影响。小径竹类更新和生长对不同林冠环境有着不同的可塑性反应[9 ,11 ,14 ,31 ] ,在本研究中 ,华
西箭竹数量、形态和生长状况在郁闭的林下、林窗和开敞的林缘有着较大的差异 ,在愈开敞的地段 ,华西箭竹
生长茂盛 ,茎杆高大粗壮 ,冠层覆盖范围大 ,以大丛而分株密集的方式出现 ,丛与丛之间间隔较大 ;在林下则正
好相反 ,植株长势较弱 ,丛小而分株分布均匀。华西箭竹的这些可塑性反应可能同林冠层树种的更新也有密
切关系 ,并可能成为解释华西箭竹种群同林冠乔木树种长期稳定共存的重要依据。因此 ,在川西亚高山森林
更新的研究中 ,华西箭竹的可塑性生长及其生态学意义应该受到足够的重视。
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