全 文 ：第 26 卷第 10 期
2006 年 10 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 10
Oct. ,2006
不同年龄麻竹阴阳叶生态生理特性
邱尔发1 ,2 ,陈卓梅3 ,洪　伟4 , 郑郁善4 ,黄宝龙5 ,杨主泉6
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 北京　100091 ;2. 国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091 ;
3. 浙江省林科院 杭州　310023 ;4. 福建农林大学林学院 福州　350002 ;5. 南京林业大学 南京　210037 ;6. 桂林工学院 桂林　541004)
基金项目 :国家“十五”科技攻关资助项目 (2002BA516A15)
收稿日期 :2005207222 ;修订日期 :2006204220
作者简介 :邱尔发 (1968～) ,男 ,福建连城县人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事竹林生态学和森林培育学研究. E-mail :efqiu @caf . ac. cn
Foundation item :The project was supported by National Ten2Five Key Project (No. 2002BA516A15)
Received date :2005207222 ;Accepted date :2006204220
Biography :QIU Er2Fa ,Ph. D. , Associate professor , mainly engaged in ecology and silviculture. E-mail :efqiu @caf . ac. cn
摘要 :麻竹是中国重要的大型经济竹种 ,其栽培已从过去河滩、四旁零散种植发展到规模化培育 ,通过山地麻竹发笋期内不同年
龄植株阴阳叶养分和代谢动态的比较研究 ,结果表明麻竹阳叶氮素、磷素浓度比阴叶高 ,但钾素浓度阳叶低于阴叶 ;从发笋初期
至末期阴阳叶氮、磷、钾素浓度都呈逐渐减少的变化趋势 ,阴阳叶氮、磷、钾素浓度差异逐渐减小 ;阳叶在净光合速率、暗呼吸速
率、CO2 补偿点、光补偿点、光饱和点等方面较阴叶高 ,光呼吸较低 ,但不同年龄麻竹之间各指标变化有所不同。
关键词 :麻竹 ; 阴阳叶 ; 生态生理 ; 特性
文章编号 :100020933(2006) 1023296206 　中图分类号 :Q718 ,Q945 ,Q948. 1 　文献标识码 :A
Comparison on ecophysiological characteristics between sun and shade leaves in
different age Dendrocalamus latiflorus
QIU Er2Fa1 ,2 , CHENG Zhuo2Mei3 , HONG Wei4 , ZHENG Yu2Shan4 , HUANG Bao2Long5 , YANG Zhu2Quan6 　( 1.
Research Institute of Forestry , CAF , Beijing 100091 , China ; 2. Key Laboratory of Forestry Silviculture of State Forestry Administration , Chinese Academy of
Forestry , Beijing 100091 , China ; 3. Zhejiang Academy of Forestry , Hangzhou 310029 , China ;4. Fujian Agriculture and Forestry University , Fuzhou 350002 ,
China ; 5. Nanjing Forestry University , Nanjing 210037 , China ;6. Gulin University of Technology , Gulin 541004 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 10) :
3296～3301.
Abstract : Dendrocalamus latiflorus is one of the important bamboo species as cash2crops in China. It has been cultivated widely
on hills and mountains in some places. In recent year , some researches on it had been done , such as expanding plantation ,
cultivation techniques , biomass and nutrient characteristic. However , few studies had been made on ecophysiology of different sun
side leaves of Dendrocalamus latiflorus . Therefore , further research on the topic is imperatively necessary. The characteristics of
sun leaves and shade leaves on nutrient and metabolism dynamic in different age bamboo have been described in the paper. The
results showed that N and P concentration of sun leaf was higher than that of shade leaf , K concentration ison the contrary. During
bamboo shoots emerging stage , Nutrient concentration of N , P and K tended to decreasing , difference of N ,P , K concentration
between sun leaf and shade leaf tended to decreasing. sun exposed leaves were higher than shade leaves in net photosynthesis ,
dark respiration , CO2 compensation point , and light saturation point . For light respiration , it was reverse. These indices varied
with bamboo age throughout bamboo shoots emerging.
Key words : Dendrocalamus latiflorus ; sun and shade leaves ; ecophysiology ; characteristic
光促进植物组织和器官的分化 ,而不同的光照强度对植物生长产生不同的影响。在同一植株中 ,不同受
光面叶片由于其对光的适应性 ,在形态、组织和生物化学等方面的性状出现不同的变化[1 ] 。国外学者对木本
植物阳叶和阴叶的生理生态特征方面进行了研究[2～4 ] ,但国内学者对这一方面的研究较少 ,尤其是在竹子生
态生理学方面研究还很薄弱。
麻竹 ( Dendrocalamus latiflorus)是我国重要经济竹种 ,其栽培已从过去河滩、四旁零散种植发展到现在的山
地规模培育 ,近几年来 ,人们开始重视对麻竹的研究 ,特别是在引种、育苗、丰产栽培、生物量和生态系统养分
特征等方面进行较多的研究[5 - 14 ] 。但是 ,有关植株对异质光环境适应性的生理生化反应在竹类研究上尚无人
涉及 ,有鉴于此 ,本文通过分析山地麻竹发笋期内不同年龄植株阴阳叶养分和代谢动态 ,揭示麻竹对异质光环
境的生理生化反应 ,不仅能丰富竹林理论成果 ,同时也为麻竹科学经营提供理论依据。
1 　试验地概况及试验材料
试验地设于福建省漳洲市南靖国有林场 ,属南亚热带季风气候区。地处东经 117°20′,北纬 24°27′。海拔
280 m左右 ,属闽南低山丘陵地带。年平均温度为 21 ℃,7 月平均气温 28 ℃,极端最低温度为 - 210 ℃,极端最
高温度 4015 ℃, ≥10 ℃的活动积温 7476 ℃,终年无雪 ,霜期短 ;该地区气候温暖多雨 ,年降雨量 1720 mm ,雨量
分布不均 ,较集中于春夏两季 ;年日照时数 2052 h ,平均年无霜期 320 d ,是麻竹生长的最适区。土壤以沙岩土
质发育的山地红壤为主 ,土层深厚。植被以芒萁 ( Dicranopter dichotoma) 、五节芒 ( Miscanthus floridulus) 、桃金娘
( Rhodomyrtus tomentosa)和蕨类 ( Pteridophyta)为主。
试验林于 1995 年春移栽母竹 ,株行距为 5 m ×5 m ,即密度为 400 株·hm - 2 。竹林管理为造林前期 (造林后
1～3 a)每年春季施肥、除草 1 次 ,4～5 a 每年春除草 1 次 ,施肥 3 次 ,分别于 3 月中下旬、6 月上旬和 8 月上旬
进行。
2000 年 4 月测定土壤 N、P、K的全量浓度分别是 11610、01320、9197 g·kg - 1 ;水解 N、速效 P 和速效 K浓度
分别为 167133、3197、21150 mg·kg - 1 。
2 　研究方法
211 　麻竹叶样品选取及时间
麻竹 6 月初开始发笋 ,定为发笋前期 ,7 月底至 8 月中旬大量发笋定为发笋盛期 ,9 月上旬开始留竹 ,并且
发笋量较少 ,定为后期[5 ] 。2001 年 6、8、9 月选择同一丛 3 个年度麻竹竹冠中部不同受光面叶片进行测定。
212 　元素浓度测定
浓硫酸2双氧水消化后 ,氮用蒸馏法 ,磷用钒钼黄比色法 ,钾用火焰光度计法测定[15 ,16 ] 。
213 　光合作用和呼吸作用测定[17 ]
21311 　叶面积测定 　叶面积采用美国产的Li23000 叶面积仪测定。
21312 　光合和暗呼吸速率测定 　采用北京均方理化研究所生产的 GXH2305 便携式 CO2分析仪测定离体枝条
的净光合速率 ,净光合、光呼吸和 CO2 补偿点测定的光强为 15000 lx ,光补偿点和饱和点光强为 0～40000 lx 光
强下的光合强度 ,以坐标曲线确定临界点。
3 　结果与分析
311 　不同受光面麻竹叶片养分浓度动态
31111 　不同受光面叶片氮素动态变化 　植物所需所有必需元素中 ,氮素是构成蛋白质和叶绿素的重要元素 ,
是限制植物生长和形成产量的首要因素。从阳叶和阴叶氮素浓度看 ,麻竹发笋各时期阳面叶氮素都比阴面叶
浓度高 ,其中 ,初期、盛期和末期的阳叶氮素浓度分别是阳叶的 110788 倍、110807 倍和 110183 倍 ,初期和盛期
的差异比末期大。从各年度麻竹发笋 3 个时期的氮素浓度变化来看 ,各年度麻竹叶片氮素浓度呈逐渐减少的
变化趋势 ,并且末期减少的幅度比盛期大。从不同年度麻竹叶氮素浓度变化看 ,初期和盛期 1a 和 3a 麻竹阴
阳叶氮素浓度都比 2a 的高 ,但在发笋末期氮素浓度有随竹龄增大而减少的变化趋势 (表 1) 。
3. 1. 2 　不同受光面叶片磷素动态变化 　磷素是植物生长发育不可缺少的元素之一 ,它是植物体内许多重要
有机化合物的组分 ,同时又以多种方式参与植物体内各种代谢过程。由表 1 可看出 ,阴阳叶磷素浓度的变化
与氮素浓度具有相似的变化规律。从麻竹发笋初期至末期 ,阴阳叶磷素浓度都呈逐渐减少的变化趋势 ,且阳
叶浓度高于阴叶。3 个年度麻竹发笋初期阳叶磷素浓度平均值分别是盛期和末期的 110797 倍和 113454 倍 ,
792310 期 邱尔发 　等 :不同年龄麻竹阴阳叶生态生理特性 　
阴叶初期是盛期和末期的 110590 倍和 112976 倍 ,末期磷素的浓度下降幅度较大。从不同时期阴阳叶浓度磷
素浓度变化来看 ,初期、盛期和末期阳叶磷素的浓度分别是阴叶的 111368 倍、111150 倍和 110964 倍 ,磷素浓度
差异有减小的趋势。从 3 个时期不同年度麻竹阴阳叶片磷素浓度变化看 ,没有呈现明显的变化规律。
表 1 　阴阳竹氮、磷、钾素浓度动态( %)
Table 1 　N, P, K concentration dynamic of sun and shade leaves
营养元素
Nutrient
竹龄 (a)
Age of
bamboo
初期 Initial stage 盛期 Prosperous stage 末期Last stage 平均 Mean
阳叶
Sun leaf
阴叶
Shade leaf
平均
Mean
阳叶
Sunleaf
阴叶
Shade leaf
平均
Mean
阳叶
Sun leaf
阴叶
Shade leaf
平均
Mean
阳叶
Sun leaf
阴叶
Shade leaf
总平均
Total
mean
N 1 3. 9147 3. 6265 3. 7706 3. 8446 3. 6049 3. 7248 3. 5171 3. 4494 3. 4832 3. 7588 3. 5602 3. 6595
2 3. 9102 3. 5807 3. 7455 3. 7483 3. 3276 3. 5380 3. 3268 3. 3020 3. 3144 3. 6618 3. 4034 3. 5326
3 3. 9429 3. 7014 3. 8222 3. 8339 3. 6413 3. 7376 3. 3093 3. 2193 3. 2643 3. 6954 3. 5207 3. 6080
平均 Mean 3. 9226 3. 6362 3. 7794 3. 8089 3. 5246 3. 6668 3. 3844 3. 3236 3. 3540 3. 7053 3. 4948 3. 6000
P 1 0. 4645 0. 4145 0. 4395 0. 3841 0. 3586 0. 3713 0. 3754 0. 3619 0. 3686 0. 4080 0. 3783 0. 3932
2 0. 4611 0. 3941 0. 4276 0. 4512 0. 3845 0. 4179 0. 3276 0. 2965 0. 3121 0. 4133 0. 3584 0. 3858
3 0. 4606 0. 4108 0. 4357 0. 4486 0. 4083 0. 4285 0. 3274 0. 2814 0. 3044 0. 3969 0. 3822 0. 3895
平均 Mean 0. 4621 0. 4065 0. 4343 0. 4280 0. 3838 0. 4059 0. 3435 0. 3133 0. 3284 0. 4061 0. 3730 0. 3895
K 1 1. 0640 1. 1215 1. 0927 0. 8247 0. 8775 0. 8511 0. 6875 0. 8134 0. 7505 0. 8587 0. 9375 0. 8981
2 1. 0223 1. 3491 1. 1857 0. 8159 0. 9010 0. 8584 0. 4347 0. 5011 0. 4679 0. 7576 0. 9171 0. 8373
3 0. 9485 1. 3016 1. 1250 0. 6999 0. 8492 0. 7745 0. 4984 0. 5000 0. 4992 0. 7156 0. 8836 0. 7996
平均 Mean 1. 0116 1. 2574 1. 1345 0. 7802 0. 8759 0. 8280 0. 5402 0. 6049 0. 5725 0. 7773 0. 9127 0. 8450
31113 　不同受光面叶片钾素动态变化 　钾是植物生长必需元素中浓度仅次于氮的元素 ,能提高林木的生产
力和林产品的品质。从表 1 可看出 ,各年度麻竹叶钾浓度在 3 个时期呈逐渐减少的变化趋势 ,且变化幅度较
大 ,从盛期和末期与初期阴阳叶钾浓度平均值比较看 ,分别减少 37101 %和 98115 % ,与 N 和 P 相反 ,麻竹发笋
3 个时期阳叶钾的浓度都低于阴叶。3 个年度麻竹叶在初期、盛期和末期阳叶钾浓度的平均值分别只有阴叶
的 72187 %、82142 %和 99169 % ,阳叶和阴叶钾浓度从初期至末期的差异逐渐减小。从 3 个时期的平均值看 ,
阴阳叶钾的浓度都呈随竹龄的增大而减小的趋势 ,阳叶 1a 竹分别是 2a 和 3a 竹的 1113 倍和 1120 倍 ,阴叶 1a
竹分别是 2a 和 3a 竹的 1102 倍和 1106 倍。
3. 2 　不同受光面叶片代谢比较
3. 2. 1 　净光合速率比较 　不同受光面竹叶净光合速率具有较大差异。从 3 个年度麻竹的平均值看 ,阳叶净
光合速率比阴叶大 ,在麻竹发笋的初期、盛期和末期 ,阳叶分别是阴叶的 1. 1276 倍、1. 0285 倍和 1. 1788 倍 ,平
均是 111180 倍。这说明 ,在 15000 lx 的光强下 ,阳叶具有较强的净光合能力。在不同发笋期 ,阳叶和阴叶净光
合速率从初期至末期呈现递增的趋势。
从不同年度麻竹阴阳叶的净光合速率比较看 ,3 个年度阳叶净光合速率发笋期的平均值都比阴叶大 ,并
且都以 2a 竹净光合速率为最大 ,阳叶 2a 竹是 1a 竹和 3a 竹的 110360 倍和 111329 倍 ,阴叶是 111890 倍和
111223 倍。
31212 　光呼吸速率 　不同受光面竹叶光呼吸速率具有一定的差异。从 3 个年度的平均值看 ,阳叶光呼吸强
度比阴叶小 ,在初期、盛期和末期 ,阳叶光呼吸速率分别只有阴叶的 68151 %、87153 %和 93123 % ,平均为
84126 % ;从阴阳面发笋时期的光呼吸速率来看 ,阳叶和阴叶都随麻竹的不断发笋而呈增加的趋势 ,阳叶从初
期至末期分别增加 39196 %和 84184 % ,阴叶增加 9155 %和 35183 % ,阳叶增加的速度较快。
不同年度麻竹阴阳叶光呼吸速率在发笋的各个时期不大一致 ,但其 3 个时期的平均值有随竹龄的增大而
增大的变化趋势 ,但阴阳叶光呼吸速率变化的幅度不同。从 2a 和 3a 与 1a 比较看 ,阳叶分别增加了 1158 %和
2102 % ,阴叶增加 19148 %和 59137 % ,说明阳叶具有更大的变化幅度。
31213 　暗呼吸速率 　不同受光面竹叶暗呼吸速率具有一定的差异。从表 2 可看出 ,各年度麻竹在各时期阳
叶具有较大的暗呼吸强度 ,3 个年度麻竹阳叶暗呼吸速率平均值在发笋初期、盛期和末期分别是阴叶的
112313 倍、113802 倍和 110592 倍 ,平均值为 111758 倍 ,同样阴阳面差异的最大时期也是在麻竹发笋盛期。这
8923　 生 　态 　学 　报 26 卷
与前人的研究结果基本一致 ,但麻竹阴阳叶的差异不如林木大 ,欧洲山毛榉 ( Fagus sylvatic)阴阳叶暗呼吸速率
差异达近 3 倍[2 ] 。阴阳叶呼吸强度的差异主要是由于竹叶对生境光气候的适应过程中叶的形成和相继分化
期间产生的。从不同发笋期看 ,阳叶和阴叶的暗呼吸速率都是呈现随发笋期增大 ,其中 ,阳叶从初期至盛期和
末期分别增加 25151 % 和 71147 % ,阴叶增加了 11197 %和 99134 %。
表 2 　阴阳叶代谢性状比较 (μmolCO2·m - 2·s - 1)
Table 2 　Comparison on sun and shade leaves metabolism characteristic
项目 Item
竹龄 (a)
Age of
bamboo
阳叶 sun leaf 阴叶 Shade leaf
初期
Initial
stages
盛期
Prosperous
stage
末期
Last
stage
平均
Mean
初期
Initial
stages
盛期
Prosperous
stage
末期
Last
stage
平均
Mean
总均
Total
mean
净光合 1 1. 2533 1. 3276 2. 4423 1. 6744 1. 0600 1. 2778 1. 7433 1. 3603 1. 5173
Photosynthesis 2 1. 3313 1. 4880 2. 3849 1. 7347 1. 1018 1. 4353 2. 3151 1. 6174 1. 6761
(μmolCO2·m - 2·s - 1) 3 1. 4171 1. 4595 1. 7171 1. 5312 1. 3871 1. 4434 1. 4932 1. 4412 1. 4862
平均 Mean 1. 3339 1. 4250 2. 1814 1. 6467 1. 1829 1. 3855 1. 8505 1. 4730 1. 5599
光呼吸 1 0. 3079 0. 6052 1. 3975 0. 7702 0. 2706 0. 7294 1. 1974 0. 7325 0. 7514
Light respiration 2 0. 5037 0. 5989 1. 2446 0. 7824 0. 5749 0. 7177 1. 3329 0. 8752 0. 8288
(μmolCO2·m - 2·s - 1) 3 0. 8398 1. 1072 0. 4103 0. 7857 1. 5649 1. 1936 0. 7437 1. 1674 0. 9766
平均 Mean 0. 5504 0. 7704 1. 0175 0. 7795 0. 8035 0. 8802 1. 0913 0. 9250 0. 8523
暗呼吸 1 0. 6792 0. 9004 1. 5712 1. 0343 0. 5874 0. 8526 1. 4721 0. 9867 1. 0105
Dark respiration 2 0. 8766 1. 0564 1. 1946 1. 0425 0. 6710 0. 7011 1. 0977 0. 8233 0. 9329
(μmolCO2·m - 2·s - 1) 3 0. 9048 1. 1315 1. 4536 1. 1633 0. 7399 0. 6838 1. 4138 0. 9459 1. 0546
平均 Mean 0. 8202 1. 0295 1. 4065 1. 0801 0. 6661 0. 7459 1. 3279 0. 9186 0. 9993
CO2 补偿点 1 67 100 80 82 89 101 82 91 87
CO2 Compensation point 2 76 107 79 87 100 120 90 103 95
(mg·kg - 1) 3 71 102 86 86 92 113 89 98 92
平均 Mean 71 103 82 85 94 111 87 97 91
光饱和点 (lx) 1 18190 19190 24500 20627 14700 16500 18500 16567 18597
Light saturation point 2 26670 30100 36000 30923 16290 18000 21300 18530 24727
3 28450 35030 37500 33660 17190 21500 24500 21063 27362
平均 Mean 24437 28107 32667 28403 16060 18667 21433 18720 23562
　　从不同年度麻竹 3 个发笋期呼吸强度平均值看 ,阳叶呼吸强度有随竹龄的增大而增大的趋势 ,但阴叶暗
呼吸强度以 2a 竹为最小 ,只有 110295 (μmolCO2·m - 2·s - 1 ) ,最大的为 1a 竹 ,是 2a 竹的 111985 倍。
31214 　CO2 补偿点 　从表 2 可看出 ,麻竹阴阳叶 CO2 补偿点不同 ,在发笋的各时期 ,阳叶补偿点低于阴叶。
从 3 个年度麻竹各时期的平均值看 ,阳叶 CO2 补偿点在初期、盛期和末期分别是阴叶的 76116 %、92151 %和
93187 % ,平均为 87167 % ;从初期至末期的差异有逐渐减小的趋势 ;从发笋的 3 个时期看 ,CO2 补偿点都以盛
期为最高 ,但阳叶最低值出现在初期 ,阴叶的最低值出现在末期。从不同年度麻竹 CO2 补偿点看 ,3 个时期阴
阳叶的平均值都以 2a 竹的为最高 ,3a 竹的其次 ,1a 竹的最低。这可能与不同年度麻竹的组织结构有关。
31215 　光补偿点 　不同受光面竹叶光补偿点具有明显的差异。从表 2 看 ,3 个年度麻竹阳叶光补偿点的平均
值在初期、盛期和末期分别是阴叶的 112560 倍、113250 倍和 113723 倍 ,平均为 113204 倍 ,这说明阴叶具有较
强的利用弱光的能力。从各时期看 ,阴阳面中 3 个年度麻竹的光补偿点平均值从初期至末期逐渐增大 ,盛期
和末期与初期比较 ,阳叶分别增大了 13135 %和 25120 % ,阴叶增大了 7144 %和 14158 %。阳叶增大的幅度比
阴叶大。
从不同年度看 ,从 1a 至 3a 竹的光补偿点有增大的趋势 ,其中 ,阳叶 2a 竹和 3a 竹分别比 1a 竹增大
13120 %和 29168 % ,阴叶增大 6157 %和 11167 % ,阳叶增大的幅度比也比阴叶大。产生以上现象的原因可能与
竹叶组织结构的成熟度有关。
31216 　光饱和点 　不同受光面竹叶光饱和点与光补偿点具有较相似的变化规律。从表 2 看 ,3 个年度麻竹阳
叶光补偿点的平均值在初期、盛期和末期分别是阴叶的 115216 倍、115057 倍和 115241 倍 ,平均为 115173 倍 ,
992310 期 邱尔发 　等 :不同年龄麻竹阴阳叶生态生理特性 　
这说明阳叶具有在高光强下具有较强的光合能力。从各时期看 ,阴阳叶 3 个年度麻竹的光饱和点平均值从初
期至末期逐渐增大 ,阳叶盛期和末期的光饱和点是初期的 111502 倍和 113368 倍 ,阴叶是 111623 倍和 113346
倍 ,阳叶和阴叶具有较相似的变化。
从不同年度看 ,从 1a 至 3a 竹的光补偿点有增大的趋势 ,其中 ,阳叶 2a 竹和 3a 竹分别比 1a 竹增大
49191 %和 63119 % ,阴叶增大 11185 %和 27114 % ,阳叶增大的幅度比也比阴叶大。
4 　结论与讨论
营养元素在麻竹不同受光面叶片分布的差异 ,一方面与叶片生理状态有关 ,另一方面与不同光环境下叶
片细胞的结构有关。阳叶 N 素浓度高于阴叶 ,可能是因为阳叶受光强度大 ,光合能力较强 ,所需的氮素量较
大 ,因而竹叶具有较高氮素浓度 ;在不同发笋时期麻竹阴、阳叶 N 素浓度的差异 ,主要是由于竹叶在初期和盛
期都较为浓密 ,阴、阳面竹叶受光强度差异较大 ,而在麻竹发笋末期 ,由于落叶及不同季节太阳辐射差异程度
的变化 ,导致麻竹叶在初期和盛期阴阳叶氮素浓度的差异比末期的大。各年度麻竹叶片氮素浓度由初期至末
期呈逐渐减少的变化趋势 ,主要是由于麻竹发笋消耗大量的养分 ,氮素的吸收量大于发笋消耗量 ,因此 ,麻竹
在发笋期增加氮肥的补给 ,可提高竹笋产量。不同发笋时期各年度麻竹叶片氮素浓度的差异可能与麻竹发笋
有关。初期和盛期 1a 和 3a 麻竹阴阳叶氮素浓度都比 2a 的高 ,但在发笋末期氮素浓度有随竹龄增大而减少
的变化趋势 ,2a 麻竹在前期处于孕笋和发笋 ,养分消耗的是量较大 ,但具体原因有待于进一步对麻竹生理整
合方面机制进行研究。
麻竹磷素浓度呈现阳叶大于阴叶 ,与氮素情况类似。但麻竹从发笋初期至末期阴阳面磷素浓度呈现逐渐
减少的趋势 ,这可能是麻竹在发笋过程中 ,消耗磷素大于吸收 ,同时竹林经营只在 4 月份施 1 次磷肥 ,后期土
壤中的有效磷浓度出现下降。
无论是麻竹阴叶还是阳叶 ,钾素浓度从发笋初期至末期也呈现逐渐减小的变化趋势 ,这主要是麻竹在发
笋期间钾的消耗量大于吸收量所至 ;但是与氮素和磷素变化相反 ,阴叶的钾浓度大于阳叶 ,可能是因为钾在植
物体内不形成稳定化合物 ,以离子状态存在 ,容易转移 ,且钾在细胞质中的浓度较低 ,十分稳定 ,当钾的数量达
最适水平后 ,过量的钾几乎全部转移到液泡中[18 ] ,而阴叶较阳叶受太阳的辐射少 ,细胞质内液泡具有较大的
体积 ,所以在麻竹阴叶较阳叶钾的含量也相对高些 ,但随着麻竹发笋消耗大量的钾 ,液泡内钾的浓度下降 ,叶
片钾浓度的降低 ,阴阳叶钾浓度的差异减小。
阳叶与阴叶相比 ,净光合速率、暗呼吸速率、CO2 补偿点、光补偿点、光饱和点较高 ,光呼吸较低 ,光合能力
较强。植物对光生境表现型适应主要是在叶的形成和相继分化期间发生 ,这种表现型适应是在叶的形态学、
组织学、超微结构和生物化学的性发育过程中形成[1 ] 。阳面叶和阴面叶的代谢生理反应差异可能与其组织结
构有关阳叶具有一个厚外壁的上表皮 ,通常具有长的、紧密填充的多层栅栏组织和厚的海绵薄壁组织 , 具有
较高的表型可塑性[4 ] 。
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