全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
东北东部森林生态系统土壤碳贮量和碳通量
杨金艳, 王传宽3
(东北林业大学生态学科, 哈尔滨　150040)
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30470304) ; 教育部重点基金资助项目 (105062) ; 东北林业大学人才引进基金资助项目 (2004207)
收稿日期: 2005203222; 修订日期: 2005209229
作者简介: 杨金艳 (1975～ ) , 女, 吉林桦甸人, 博士, 主要从事森林生态系统和碳循环研究. E2m ail: yang- jinyancn@yahoo. com. cn3 通讯作者A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: w angck2cf@nefu. edu. cn
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30470304) , D epartm ent of Education Fund (N o. 105062) , and Innovated
T alen t P rogram of N EFU (N o. 2004207)
Rece ived date: 2005203222; Accepted date: 2005209229
Biography: YAN G J in2Yan, Ph. D. , m ain ly engaged in fo rest eco system and carbon cycling. E2m ail: yang- jinyancn@yahoo. com. cn
摘要: 土壤碳是高纬度地区森林生态系统最大的碳库, 是森林生态系统碳循环的极其重要组分。研究了东北东部典型的 6 种次
生林生态系统 (天然蒙古栎林、杨桦林、杂木林、硬阔叶林、红松人工林和落叶松人工林)的土壤碳动态, 包括 (1)量化土壤有机碳
(SOC)含量、碳密度及周转时间, (2)比较不同森林生态系统的土壤表面CO 2 通量 (R S ) 年通量差异, (3) 建立 R S 年通量及其分
量与 SOC 的量化关系。研究结果表明: 阔叶天然次生林和针叶人工林的 SOC 含量变化范围分别为 52163～ 66129 g·kg- 1和
42115～ 49115 g·kg- 1; 平均 SOC 密度分别为 15157 和 17116 kg·m - 2; 平均 SOC 周转时间分别为 32a 和 48a。各个生态系统
的 R S 依次为杂木林 951 gC ·m - 2 · a- 1、硬阔叶林 892 gC ·m - 2 · a- 1、杨桦林 812 gC ·m - 2 · a- 1、蒙古栎林 678
gC·m - 2·a- 1、红松林 596 gC·m - 2·a- 1和落叶松林 451 gC·m - 2·a- 1。R S 年通量及其分量 (土壤异养呼吸和自养呼吸) 与
SOC 含量呈显著的正相关, 但其相关程度因土层不同而异 (R 2= 01747～ 01933)。同一生态系统中, SOC 含量随土深增加而降
低, 而 SOC 密度和 SOC 周转时间随深度增加而增大。采用统一规范的研究方法, 获取大量有代表性的森林生态系统土壤碳贮
量和R S 的实测数据, 是减少区域尺度碳平衡研究中不确定性的不可缺少的研究内容。
关键词: 土壤有机碳; 土壤呼吸; 周转时间; 温带森林
文章编号: 100020933 (2005) 1122875208　中图分类号: Q 143, S157　文献标识码: A
So il carbon storage and f lux of tem pera te forest ecosystem s in northea stern
Ch ina
YAN G J in2Yan, W AN G Chuan2Kuan3 　 ( E cology P rog ram , N ortheast F orestry U niversity , H arbin 150040, Ch ina ). A cta
Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) : 2875～ 2882.
Abstract: So il carbon, a key componen t of eco system carbon budgets, is the largest carbon poo l of fo rest eco system s in h igh
lat itude regions. T emperate fo rests occupy a large area in no rtheastern Ch ina w here effects of p ro jected clim atic w arm ing on
terrestria l eco system s are sign ifican t. How ever, few data on so il carbon budgets are availab le fo r these fo rests. In th is paper,
w e studied the so il carbon dynam ics of six rep resen tat ive types of temperate secondary fo rest eco system s in no rtheast Ch ina,
w h ich w ere oak fo rest dom inated by Q uercus m ong olica, pop lar2b irch fo rest dom inated by P op u lous d av id iana and B etu la
p la typ hy lla , m ixed fo rest w ithou t dom inan t tree species, hardw ood fo rest dom inated by F rax inus m and shu rica, J ug lans
m and shu rica, and P hellod end ron am u rense, Ko rean p ine p lan tat ion dom inated by P inus kora iensis, and D ahurian larch
p lan tat ion dom inated by L arix gm elin ii. O u r specific ob ject ives w ere to (1) quan tify so il o rgan ic carbon (SOC) con ten ts and
tu rnover t im e fo r the six fo rest eco system s, and (2) compare the annual flux of so il su rface CO 2 flux (R S ) fo r the eco system s,
and (3) estab lish quan tita t ive relat ionsh ip betw een R S and SOC. T he experim en tal design included six fo rest eco system types,
th ree random rep licate p lo ts each eco system type. In each p lo t, w e dug th ree so il p its and m easu red SOC con ten t and density.
W e m easu red R S w ith a L I26400 infrared gas analyzer, and part it ioned au to troph ic and hetero troph ic resp irat ion in the R S using
a trenched2p lo t app roach. T he SOC con ten t fo r the b roadleaved secondary fo rests and con iferous p lan tat ionsw as 52163～ 66129
g·kg- 1and 42115～ 49115 g·kg- 1, respect ively; the m ean SOC density w as 15157 and 17116 kg·m - 2, respect ively; and the
m ean SOC tu rnover t im e w as 32 and 48 years, respect ively1 T he R S fo r the m ixed stand, hardw ood stand, pop lar2b irch stand,
M ongo lian oak stand, Ko rean p ine p lan tat ion, and D ahurian larch p lan tat ion w as 951 g·m - 2·a- 1, 892 g·m - 2·a- 1, 812 g
·m - 2·a- 1, 678 g·m - 2·a- 1, 596 g·m - 2·a- 1, and 451 g·m - 2·a- 1, respect ively1 T he R S and its componen ts ( so il
au to troph ic and hetero troph ic resp irat ion ) w ere po sit ively co rrela ted to SOC con ten t, and the sign ificance level of the
co rrela t ion depended on so il ho rizons (R 2 = 01747～ 01933). T he SOC con ten t decreased w ith so il dep th in a specific fo rest
eco system , w hereas the SOC density and tu rnover t im e increased w ith so il dep th. T he large spat ia l varia t ion in SOC and R S
among fo rest eco system s and so il p rofile ho rizons w ith in a specific eco system suggested that m easu rem en ts of fo rest so il carbon
sto rage and flux using standardized app roaches be crit ical fo r reducing uncerta in t ies in regional2scale carbon budget studies.
Key words: so il o rgan ic carbon; so il resp irat ion; tu rnover t im e; temperate fo rest
　　全球约有 1400～ 1500Gt 碳以有机态形式储存于土壤中, 是陆地植被碳库 (500～ 600Gt) 的 2～ 3 倍, 是全球大气碳库
(750Gt)的 2 倍多[1 ]。每年土壤呼吸释放到大气中的CO 2 是化石燃料燃烧释放的CO 2 的 10 倍以上[2 ]。由于土壤有机碳贮量的
巨大库容, 因此, 即便土壤碳贮量和土壤呼吸发生较小的变化, 也会显著地影响大气中的CO 2 浓度, 进而影响陆地生态系统的
分布、组成、结构和功能。森林生态系统作为陆地生物圈的主体, 不仅本身维持着大量的碳库 (约占全球植被碳库的 86% 以上) ,
同时也维持着巨大的土壤碳库 (约占全球土壤碳库的 73% ) [3 ]。因而, 森林生态系统土壤碳平衡是全球碳循环中极为重要的组
分, 在全球碳平衡中起着不可替代的作用。处于全球暖化敏感的中高纬度地区的东北森林是中国的主要林区, 其林地面积占全
国的 3114% , 在我国碳汇管理和生态环境建设中起着举足轻重的作用。为此, 东北森林生态系统的土壤碳贮量研究引起了人们
的关注[4～ 12 ]。然而, 绝大多数现有研究是利用土壤普查数据和剖面分布图进行的区域尺度的土壤碳估算。至于基于生态系统功
能过程的土壤碳贮量和碳通量研究很少[13, 14 ]。关于东北东部的天然次生林生态系统的土壤碳贮量和土壤表面CO 2 年通量的研
究尚未见报道。因此, 对东北典型森林生态系统的土壤碳贮量和土壤表面CO 2 年通量的研究, 不仅对于评估东北森林生态系统
碳收支非常关键, 而且对于评测中国温带森林生态系统在全球碳循环中的功能和地位也有着重要的意义。
本研究以东北东部 6 种典型次生林生态系统类型 (天然蒙古栎林、杨桦林、硬阔叶林、杂木林、人工红松林和落叶松林) 为研
究对象, 比较研究了各种森林生态系统的土壤碳动态。具体的研究目标包括: (1) 量化 6 种森林生态系统的土壤有机碳含量
(SOC)、碳密度及 SOC 周转时间; (2)比较 6 种森林生态系统的R S 年通量; (3)建立R S 年通量及其分量与 SOC 的量化关系。
1　研究地区自然概况
　　本研究地位于黑龙江省尚志市境内东北林业大学帽儿山森林生态系统定位研究站内 (45°24′N , 127°40′E )。平均海拔
300 m , 平均坡度 10～ 15°, 地带性土壤为暗棕色森林土。该地区气候属于大陆性季风气候, 年降水量 600～ 800 mm , 雨量集中于
7、8 月份, 年蒸发量 1093 mm , 年平均相对湿度 70% ; 年平均温度 217℃, 全年≥10℃的积温为 2638℃, 年平均总日照时数
185618 h, 平均日照率为 43% , 年均风速 115 m ·s- 1。早霜一般出现在 8 月末, 晚霜一般在 5 月末, 无霜期约为 120～ 140 d。
　　该地区植被属于长白植被区系。现有植被是原地带性植被2阔叶红松林屡遭人为干扰后经过次生演替而形成的天然次生林
相, 代表着东北东部山区天然次生林的典型生态系统类型。本研究选取了该地区不同立地条件下经过不同干扰而形成的 6 种典
型森林生态系统类型为研究对象, 在每种生态系统类型中随机设置了 3 个 20 m ×30 m 的固定样地进行土壤表面 CO 2 通量和
有机碳贮量测定。表 1 列出这些固定样地的立地状况和植被组成。
2　研究方法
211　土壤有机碳含量和碳密度的测定
2004 年 8 月, 在 6 个典型森林生态系统的 18 块样地周围, 在距每个样地边界 2～ 3m 处随机挖取 3 个土壤剖面, 剖面深度
视土壤发生层次而定 (深至C 层为止)。确定土壤剖面发生层次后, 用土壤环刀 (100cm 3)在每一土层取土样测定土壤容重; 同时
取约 500g 土样装入样品袋, 用于土壤有机碳 (SOC)测定。仔细去除环刀内土样的植物根系和石砾, 在 105℃烘干 24h 后, 称重并
计算土壤容重。样品袋内的土样自然风干后, 取一部分土样过 2mm 土壤筛, 同时用 1N HC l 处理 16～ 24h 后, 在 105℃烘 3h 除
去无机碳[15, 16 ]; 再用分析天平 (011m g) 准确称量约 015000g 土样, 利用 m ulti N öC 3000 分析仪和 H T 1500 So lids M odu le
(A nalyt ik Jena A G, Germ any)测定土壤总碳和 SOC。
土壤有机碳密度是指单位面积一定深度的土层中 SOC 的贮量, 一般用 t·hm - 2或 kg·m - 2表示。由于它以土体体积为基
础作计算, 排除了面积和土壤深度的影响, 因此土壤碳密度已成为评价和衡量土壤中有机碳贮量的一个极其重要的指标。某一
土层 i 的有机碳密度 (SOC i, kg·m - 2)的计算公式为:
SOC i = C i ×D i × E i × (1 - G i) ö100 (1)
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　　式中, C i 为土壤有机碳含量 (g·kg- 1) ,D i 为容重 (g·cm - 3) , E i 为土层厚度 (cm ) , G i 为直径大于 2 mm 的石砾所占的体积
百分比 (% )。
如果某一土壤剖面由 k 层组成, 那么该剖面的有机碳密度 (SOC t, kg·m - 2)为:
SOC t = ∑
k
i= 1
SOC i = ∑
k
i= 1
C i ×D i × E i × (1 - G i) ö100 (2)
表 1　样地的立地状况和植被组成
Table 1　Site character istics and vegetation composition of the sampled plots
生态系统类型 Eco system type
林龄
Stand
age (a)
坡度
Slope
坡向
A spect
胸径
DBH
(cm )
林分密度
Stand density
( tree·hm - 2)
植被组成V egetation
compo sit ion
乔木层 (优势种)
O versto ry
(Dom inant species)
下木层
U ndersto ry
蒙古栎林Q uercus m ong olica f orest 56 23° 南 South 21. 4 2495 (1)、2、3、4、5、6 7、8、9、10
杨桦林 P op u lus d av id iana2B etu la
p la typ hy lla fo rest
55 16° 西南 Southw est 8142 2817 (6)、(5)、11、4、3、2 7、8、9、12、10、13、14
硬阔叶林H ardwood fo rest 52 7° 北N o rth 1218 2300 4、3、2、11 7、9、13、15、16、17
杂木林M ixed fo rest 61 15° 西南 Southw est 1112 2816 2、11、4、3、5、6 7、9、15、13、18、19
落叶松人工林L arix gm elin ii p lan tation 46 2° 西南 Southw est 1511 1823 (20)、3、21 15、22、16、10、9、7、23
红松人工林 P inus kora iensis p lan tation 51 12° 西北N o rthw est 1210 3145 (24)、6、3、25、5、11、6 9、19
　　11 蒙古栎 Q uercus m ong olica 21 紫椴 T ilia am u rensis 31 水曲柳 F rax inus m and shu rica 41 黄菠萝 P hellod end ron am u rense 51 山杨 P op u lus
d av id iana 61 白桦 B etu la p la typ hy lla 71 暴马丁香 S y ring a am u rensis 81 色木槭 A cer m ono 91 春榆 U lm us p rop inqua 101 鼠李 R ham nus
d avu ricus 111 胡桃楸 J ug lans m and shu rica 121 接骨木 S am bucus buerg eriana 131 榛子 Cory lus heterop hy lla 141 翅卫茅 K alonym us m acrop tera
151 稠李 P ad us asia tica 161 早花忍冬 L on icera p raef lorens 171 卫矛 E vonym us sacrosancta 181 佛头花 V ibu rnum sarg en ti 191 山梨 Py rus
ussu riensis 201 落叶松 L arix gm elin ii 211 茶条槭 A cer g inna la 221 胡枝子 L esp ed ez a bicolor 231 山丁子 M alus p a llasiana 241 红松 P inus
kora iensis 251 枫桦 B etu la costa ta
2. 2　土壤表面CO 2 通量及其组分的测定
土壤表面CO 2 通量 (R S ) 采用L I26400209 同化室连接到L I2 6400 便携式 CO 2öH 2O 分析仪 (L i2Co r Inc. , L inco ln, N E,
U SA )直接测定。2004 年 4 月中旬在每个固定样地内随机布置 8 个内径为 10. 2 cm , 高为 8 cm 的 PV C 土壤环, 并保持土壤环在
整个测定期间位置不变。在 2004 年 5～ 10 月期间, 每两星期用L I26400 分析仪测定一次R S , 共测定 12 次。与此同时, 用数字式
瞬时温度计分别测定 2 cm 和 10 cm 的土壤温度 (T 2 和 T 10) ; 用烘干法测定 2 cm 和 10 cm 的土壤湿度 (W 2 和W 10)。
　　土壤异养呼吸 (R H )和根系自养呼吸 (R A )采用挖壕法[17 ]间接测定。2004 年 4 月中旬在每块固定样地的外围距样地边界 2～
3m 处随机选择 4 个 50cm ×50cm 小样方, 在小样方四周挖壕深至 55～ 75cm (植物根系分布层以下) , 壕内用双层厚塑料布隔离
小样方周围的根系; 再除去小样方内所有活体植物, 并在随后的测定中始终保持小样方内没有活体植物; 最后每个小样方内安
置一个 PV C 土壤环, 安置方法前同。挖好后 2 个月 (2004 年 6 月上旬) , 与常规的R S 测定同步, 每两周测定一次挖壕样方内的
CO 2 通量及其相关的环境因子, 共测定 10 次。测定方法与前同。这样, 挖壕样方内的CO 2 通量即为R H ; 挖壕样方与非挖壕样方
的CO 2 通量之差即为R A。上述测定基本涵盖了本地区的土壤温度和含水量的季节变化范围。
R S 年通量及其组分采用基于实测数据建立的 R S 统计模型与连续环境因子监测数据相结合的方法估测。从大量的前期研
究中, 发现R S 及其组分总体上与 T 10和W 10的相关更为紧密, 所以我们选用 T 10和W 10为自变量建立起来的R S 统计模型来估测
CO 2 年通量。R S 统计模型所需要的输入参数来自于在研究样地邻近安装的自动数据采集器 (Campbell Scien t ific, Inc1,U tah,
U SA )。数据采集器长期连续测定 2cm 和 10cm 土深处的土壤温度和含水量 (每 15m in 记录一次)。生长季期间 (20041511～
2004110131, 10cm 的土壤温度> 0℃时)的CO 2 通量根据上述模型以天为步长累加而成。因为L I26400 分析仪在低温下难以运
行, 因此, 在土温低于 0℃的非生长季中, 未能测定R S 和 R H。根据以前的研究假定非生长季的R S 占全年R S 总量的 20% [17 ]。
213　土壤有机碳的周转时间
土壤呼吸严格地说是指未扰动土壤中产生CO 2 的所有代谢作用, 包括 3 个生物学过程 (土壤微生物呼吸、根系呼吸、土壤
动物呼吸作用)和一个非生物学过程 (含碳矿物质的化学氧化作用) , 其中生物学过程占主导地位[18 ]。假定土壤呼吸完全由根系
自养呼吸和主要是有机质分解的异养呼吸组成, 则土壤碳的周转时间可用下式计算[19 ]:
土壤碳周转时间 = D C öR H (4)
778211 期 杨金艳　等: 东北东部森林生态系统土壤碳贮量和碳通量 　
式中, D C 为土壤有机碳密度 (kg·m - 2) , R H 为土壤异养呼吸年通量 (gC·m - 2·a- 1)。
2. 4　数据分析
采用A N OV A 比较不同生态系统间 SOC 含量的总体平均值、各土层 SOC 平均值、土壤碳总密度、各土层碳密度以及R S 年
通量的差异。采用简单线性回归建立各个森林生态系统的 SOC 平均值和 R S、R H 及 R A 年通量的关系。所有的统计分析均用
SA S 统计软件完成。
3　结果分析
3. 1　不同森林生态系统的土壤容重和有机碳含量
各森林生态系统的 SOC 总体平均值 (F = 11101, p < 01001, N = 54) 和各土层的 SOC 平均值 (A 0: F = 5145,
p < 01001, N = 54; A : F = 21119, p < 01001, N = 54; B: F = 6179, p < 01001, N = 54) 之间均存在显著差异 (表 2)。天
然阔叶次生林的 SOC 含量均显著大于人工针叶林, 前者平均比后者高 33162%。阔叶林的 SOC 变化范围为 52163～ 66129
g·kg- 1, 从大到小依次为硬阔叶林、杂木林、杨桦林和蒙古栎林; 针叶林的 SOC 变化范围为 42115～ 49115 g·kg- 1。就各土层
的 SOC 平均值而言, A 0、A 和B 层的 SOC 最大值分别为硬阔叶林 (113147 g·kg- 1)、杂木林 (74162 g·kg- 1) 和落叶松林
(34146 g·kg- 1) , 其最小值分别为落叶松林 (A 0: 51105 g·kg- 1,A : 40184 g·kg- 1)和杨桦林 (14194 g·kg- 1)。阔叶林A 0 和A
层的 SOC 含量分别比针叶林高 67160% 和 36196% ; 对于B 层的 SOC 含量, 除硬阔叶林外 (28163 g·kg- 1) , 针叶林比阔叶林高
33126%。
各森林生态系统的土层深度变化范围为 38144～ 46156cm。土壤容重随土壤深度的增加而增大, 其总体平均值变化范围为
0173～ 1105 g·cm - 3。然而, SOC 含量随土壤深度的增加而减小, 且阔叶林减小的幅度显著高于针叶林, 其中杨桦林减少的幅
度最大, 落叶松林减少的幅度最小。
表 2　不同森林生态系统的土壤容重和有机碳 (SOC)含量
Table 2　Compar ison of so il bulk den sity and so il organ ic carbon (SOC) con ten t for the six forest ecosystem s
生态系统类型
Eco system type
土壤性质 So il p roperty
土层
Ho rizon
样本数
Samp le size
土层厚度
D ep th (cm )
土壤容重Bulk
density (g·cm - 3)
有机碳含量 SOC
conten t (g·kg- 1)
红松人工林 P inus kora iensis p lan tation A 0 9 5189±1188 0161±0115 70191±16155
A 9 11189±2176 0196±0110 49141±5130
B 9 24133±7145 1122±0113 27111±6153
落叶松人工林L arix gm elin ii p lan tation A 0 9 4111±1160 0187±0145 51105±12128
A 9 14122±8147 1110±0105 40184±9132
AB 1 12100 1114 41158
B 9 23128±15168 1120±0109 34146±8196
蒙古栎林Q uercus m ong olica fo rest A 0 9 4100±1100 0136±0114 88166±17175
A 9 7178±4129 0173±0131 55162±12125
AB 3 9167±0158 1104±0109 31179±7124
B 9 28144±13199 1127±0112 18121±7172
硬阔叶林H ardwood fo rest A 0 9 11156±3171 0151±0114 113147±10159
A 9 15111±7166 0179±0114 63179±19160
B 9 19189±7174 1125±0125 28163±12187
杨桦林 P op u lus d av id iana2B etu la p la typ hy lla fo rest A 0 9 5100±4118 0143±0108 101120±16125
A 9 7189±2171 0168±0121 53120±20188
B 9 25156±11164 1110±0109 14194±4198
杂木林M ixed fo rest A 0 9 6156±3100 0151±0134 105151±17144
A 9 9178±3127 0192±0148 74162±16166
AB 1 10100 0189 44146
B 9 21133±8123 1160±0160 20141±7141
　　表中数值为均值±标准差 T he values in the tab le are given as M ean ±SD
312　不同森林生态系统的土壤有机碳密度
不同生态系统之间的 SOC 总密度存在着显著差异 (F = 3122, p = 01014, N = 54) , 其变化范围为 9137～ 22101
kg·m - 2 (图 1)。其中, 杨桦林的 SOC 总密度最低 (9137 kg·m - 2) , 硬阔叶林最高 (22101 kg·m - 2)。天然阔叶次生林和人工针
叶林 SOC 总密度平均为 15157 和 17116 kg·m - 2。不同生态系统之间的A 0 层 SOC 密度存在着显著差异 (F = 8152, p < 01001,
N = 54) , 而A (F = 1134, p > 0105, N = 54)和B 层 (F = 2111, p > 0105, N = 54) SOC 密度差异不显著。各生态系统的A 0、A、
8782　 生　态　学　报 25 卷
AB 和 B 层的 SOC 密度变化范围分别为 1129～ 6180 kg·m - 2, 3105～ 8104 kg·m - 2, 3125～ 5169 kg·m - 2, 4115～ 9146
kg·m - 2。不同层次的 SOC 密度极值出现在不同生态系统内: A 0 和A 层的最大值出现在硬阔叶林内,AB 和B 层的则为落叶松
林; 而最小值均为蒙古栎和杨桦林。
当不考虑AB 层时, 除硬阔叶林外, 其他森林生态系统的 SOC 密度随土壤深度的增加而增大, 且增加的幅度也随土壤深度
而增大。
图 1　不同生态系统土壤碳密度比较
F ig. 1 　 Comparison of the so il carbon density fo r six fo rest
eco system s
H S、L YS、M GL、YK、YH 和 ZM 依次代表红松人工林、落叶松人工
林、蒙古栎林、硬阔叶林、杨桦林和杂木林; 误差线表示土壤碳总密
度的标准差; 下同 T he icons of H S、L YS、M GL、YK、YH and ZM
rep resen t P inus kora iensis p lan tation, L arix gm elin ii p lan tation,
Q uercus m ong olica fo rest, H ardwood fo rest, P op u lus d av id iana2
B etu la p la typ hy lla fo rest, and M ix ed fo rest, respectively; T he
erro r bars stand fo r the standard deviation of to tal so il carbon
density; the sam e below
313　不同生态系统的土壤表面CO 2 通量
不同生态系统间的R S 年通量存在显著差异。天然阔叶次生
林的 R S 年通量均显著地高于人工针叶林 (Α= 0105) , 前者平均
比后者高 59110% (833 vs1 524 gC·m - 2·a- 1) (图 2)。不同生态
系统的 R S 年通量依次为杂木林 951 g·m - 2·a- 1, 硬阔叶林
892gm - 2a- 1, 杨桦林 812 g·m - 2·a- 1, 蒙古栎林 678 g·m - 2·
a
- 1
, 红松林 596 g·m - 2·a- 1和落叶松林 451 g·m - 2·a- 1。其
中杂木林是落叶松林的 2111 倍。
314　土壤有机碳密度和R S 年通量及其分量之间的关系
6 个森林生态系统的土壤呼吸 (R S )、异养呼吸 (R H ) 和自养
呼吸 (R A ) 与土壤A 0 和A 层的 SOC 含量呈显著正相关, 但其相
关程度因土层而异 (图 3)。其中, R S 与A 0 层 SOC 含量的相关最
密切 (R 2= 01933)。除R H 外, R S 和R A 与A 0 层 SOC 含量的相关
程度均大于与A 层的。
315　土壤有机碳的周转时间
天然阔叶次生林和人工针叶林的 SOC 平均周转时间分别
为 32a 和 48a。在所有的生态系统中, 除AB 层外, SOC 周转时间
随土壤深度的增加而增大 (图 4)。除硬阔叶林外, 其他阔叶林的
SOC 周转时间均小于针叶林。A 0、A、AB 和B 层的 SOC 平均周
转时间分别为 7a (3～ 15a) ; 13a (7～ 19a) ; 5a (7～ 17a) 和 17a (9～
28a)。SOC 周转时间的极值因生态系统不同而有差异。A 0 层
图 2　不同生态系统土壤表面CO 2 年通量比较
F ig. 2　T he annual so il surface CO 2 flux (R S ) fo r the six fo rest
eco system s
SOC 的周转速度最快的是蒙古栎林, 最慢的是硬阔叶林; A 和B
层 SOC 则以杨桦林周转最快, 落叶松林周转最慢。
4　讨论
411　不同森林生态系统的有机碳含量和土壤有机碳密度
土壤有机碳主要来源于动物、植物、微生物残体及其排泄
物、分泌物、部分分解产物和土壤腐殖质。在特定生态系统中,
SOC 是这些有机碳来源在分解与形成的过程中的动态平衡值。
本研究中东北森林生态系统的 SOC 含量波动在 42115～ 66129
g·kg- 1之间, 且天然阔叶次生林的 SOC 含量平均高于人工针
叶林。在同一生态系统中, SOC 含量随土壤深度的增加而减小。
这与以前的研究结果相符[8～ 10 ]。不同森林生态系统有机碳来源
(地表凋落物及其根的分泌物和细根周转产生的碎屑) 的数量与
质量差异是影响 SOC 在土壤中分布的关键因子之一。不同植被
组成可以形成特定的土壤表层气候, 影响凋落物的分解速率, 进
而在某种程度上控制着 SOC 的分解速度[20 ]。这些均为造成森林生态系统之间及同一生态系统内各土层间 SOC 差异的可能原
因[21 ]。
　　土壤是一个不均匀的三维结构体, 在空间上呈现复杂的镶嵌性, 且与气候以及陆地植被和生物发生复杂的相互作用, 从而
使 SOC 密度具有极大的空间异质性。本研究的天然阔叶次生林和人工针叶林 SOC 密度总平均值为 15157 kg·m - 2和 17116
kg·m - 2, 介于前人所报道的变化范围 (10103～ 21127 kg·m - 2) [4～ 12 ]。然而, 纵观现有的 SOC 密度研究报道, 其变异非常大。造
成这种变异的原因主要有两方面: (1)土壤碳贮量受植被类型、气候 (温度和降水)、母岩、土壤理化生物学性质 (土壤结构、质地、
978211 期 杨金艳　等: 东北东部森林生态系统土壤碳贮量和碳通量 　
图 3　不同土层有机碳 (SOC)含量和土壤表面CO 2 年通量 (R S )、异养呼吸 (R H ) 年通量和自养呼吸 (R A ) 年通量之间的关系
F ig. 3　Relationsh ip s betw een annual fluxes of R S , R H , and R A and so il o rgan ic carbon (SOC) conten t
图 4　不同生态系统土壤有机碳 (SOC)周转时间比较
F ig. 4　Comparison of so il o rgan ic carbon (SOC) turnover tim e fo r
the six fo rest eco system s
温度、湿度) 等的综合影响。这些因子的差异势必影响到土壤碳
的形成和分解过程[22 ]。(2)研究方法的不统一是导致土壤碳库估
测不确定性的一个不容忽视的因子。研究方法上的差异主要来
源于土壤分类、取样数量与质量、剖面分析、土壤参数估计、土壤
厚度估算、不同研究者所采用的资料来源、土壤实测调查数据多
少等等[23 ]。例如, 目前大多数 SOC 估算是以土深 1m 来计算
的[8～ 10 ]。然而本研究中的森林生态系统的土壤厚度仅波动在
38144～ 46156 cm 之间。另外, 剔除土壤剖面中的石砾含量也使
SOC 密度估测值略为下降。这些也可能是造成本研究结果低于
孙 维侠等[10 ] 报道的黑龙江暗棕壤的土壤碳密度 ( 21124
kg·m - 2)的主要原因。因此, 采用大量的实测数据、统一研究方
法, 是减少碳平衡研究中不确定性的极为重要的一步。
412　不同森林生态系统的土壤表面CO 2 年通量及其影响因子
本研究中的温带次生林生态系统的R S 年通量波动在 451 和 951 g·m - 2·a- 1之间。这与大多数温带森林的研究结果相符,
其变化范围为阔叶林 122～ 1754 g·m - 2·a- 1、针叶林 511～ 1300 g·m - 2·a- 1 [19, 24 ]。另外, 发现阔叶林R S 年通量高于针叶林,
与R aich 等[25 ]的结论相似。这可能是由于生态系统的碳分配格局、凋落物产量、凋落物养分的差异而引起的[25, 26 ]。
此外, 土壤物理和化学性质是影响R S 的重要因素[27 ]。在温度和土壤水分相对稳定的情况下, SOC 含量是决定R S 的重要因
子[28, 29 ]。本研究中R S 年通量与土壤A 0 和A 层 SOC 密度有显著正相关关系 (图 3)。这与耿远波等[30 ]和李明峰等[31 ]对内蒙古
草原的研究结论相似。在其他森林生态系统的研究中, 也间接发现土壤呼吸速率与 SOC 呈一定程度的相关关系[32～ 35 ]。导致R S
年通量与A 0 和A 层 SOC 密度相关紧密的可能原因包括: 与其他土层相比, (1)A 0 和A 层的 SOC 含量最高, 而 SOC 分解产物
的绝大部分为CO 2 [36 ]; (2)此层具有较高土壤温度, 尤其是A 0 层, 因而土壤生物和微生物活动比较活跃; (3) 植物根系尤其是生
理活动最旺盛的植物细根集中分布在这个层次[37～ 40 ]。
413　不同森林生态系统的土壤有机碳周转时间
土壤是生态系统生物地球化学碳循环中周转最慢的碳库。由于受气候、植被、土壤结构、土地利用方式和强度以及地形的影
响, 其周转时间从 10a (热带草原土壤)到 520a (泥炭沼泽土壤)不等[19 ] , 其中温带森林为 29a, 全球平均为 32a。Po st [41 ]根据土壤
碳库量和每年植被的凋落物量粗略估算得出全球平均 SOC 周转时间为 22a, 而进入地质碳循环的土壤碳的周转时间则可达几
百万年甚至更长。本研究发现天然阔叶林和人工针叶林的 SOC 平均周转时间分别为 32a 和 48a (平均为 37a) , 其中的阔叶林
SOC 周转时间接近温带森林水平, 但是针叶林要高出这一水平。可能原因包括: (1)计算SOC 贮量时所采用的土壤深度不同 (前
0882　 生　态　学　报 25 卷
述) ; (2)不同研究所得出的根系自养呼吸在R S 中的贡献率有所不同。R aich [19 ]假定根系贡献率为 30% , 而测得的根系贡献率平
均为 29% ; (3) 本研究区所处纬度偏高, 土壤温度偏低, 针叶林尤其如此, 因而土壤微生物活动和分解作用也偏低, 这可能是造
成 SOC 周转时间随土深而增大的主要原因之一[19 ]; (4) 凋落物作为不同生态系统有机碳主要来源, 针叶林与阔叶林的凋落物
数量和化学成分不同, 而且凋落物分解速率与土壤水分、地表温度正相关[26, 42 ]也会造成土壤碳转化率的差异, 进而影响 SOC 周
转时间。
　　总之, 东北东部森林土壤是我国重要的碳库, 其碳贮量与碳通量在不同的森林生态系统类型以及同一生态系统的不同土壤
层次之间存在很大的空间异质性。采用统一规范的研究方法, 获取大量有代表性的森林生态系统土壤碳贮量和碳通量实测数
据, 是减少区域尺度碳平衡研究中的不确定性、更精确地评价森林生态系统在全球变化和气候系统中作用的极为重要的研究
内容。
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