全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
半干旱沙地封育草场的植被变化及其
与土壤因子间的关系
杨晓晖1, 张克斌2, 侯瑞萍2, 慈龙骏13
(1. 中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室, 北京　100091; 2. 北京林业大学水土保持学院, 北京　100083)
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30171205) ; 国家林业局荒漠化定位监测资助项目
收稿日期: 2004209204; 修订日期: 2005209218
作者简介: 杨晓晖 (1968～ ) , 男, 博士, 主要从事景观生态学及荒漠化防治研究. E2m ail: yangxh@caf. ac. cn3 通讯作者A utho r fo r co rrespondence.
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30171205) , on2site monito ring p ro ject of desert ification SFA.
Rece ived date: 2004209204; Accepted date: 2005209218
Biography: YAN G X iao2H ui, Ph. D. , m ain ly engaged in landscape eco logy and desert ification com bating. E2m ail: yangxh@caf. ac. cn
摘要: 封育措施是一种主要的草场恢复和重建的措施。通过对半干旱沙地完全封育、季节封育和未封育地的比较分析, 量化了不
同封育措施下植被变化及其与土壤因子的关系。对 3 种封育措施群落组成和生物多样性的多响应置换过程 (M R PP) 分析结果
表明, 封育改变了群落的组成成分并增加了生物多样性, 群落的指示种分析及样方相似性指数计算结果则显示, 完全封育 (>
10a) 的群落逐渐向旱生化发展, 各植物种分布的空间异质性显著提高, 放牧价值开始降低, 而季节性封育则明显处于一种非平
衡的稳定状态。对不同措施下植物种与土壤因子间关系除趋势对应分析 (DCA )和除趋势典范对应分析 (DCCA )排序结果表明,
土壤水分状况是限制 3 种措施中植物种组成的决定性因子, 生物结皮盖度、土壤有机质和土壤容重等因子均在一定的程度上对
水分产生影响, 其中最为突出的因子是生物结皮盖度, 由于长期缺少牲畜的践踏, 完全封育区内结皮发育较好, 这也是导致群落
向旱生化发展的原因之一, 同时一些重要因子诸如降水的时空变化或由此而引发的土壤水分的时空变化在本研究中可能被忽
略。相关分析表明 3 种措施的生物多样性除了受土壤水分状况 (土壤含水量和结皮盖度)的影响外, 还与土壤速效氮呈正相关,
与速效磷呈负相关。
关键词: 封育措施; 植被变化; 土壤因子; 生物多样性;M R PP; 梯度分析
文章编号: 100020933 (2005) 1223212208　中图分类号: S153　文献标识码: A
Vegeta tion var ia tion s under d ifferen t exclus ion m ea sures and the ir correla tion
to so il factors
YAN G X iao2H u i1, ZHAN G Ke2B in2, HOU R u i2P ing2, C I L ong2Jun13 　 (1. R esearch Institu te of F orestry , Ch inese
A cad emy of F orestry , S ilv icu ltu ra l L ab. of S ta te F orestry A dm in istra tion, B eij ing 100091, Ch ina; 2. Colleg e of S oil and W ater Conserva tion,
B eij ing F orestry U niversity , B eij ing 100083, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3212～ 3219.
Abstract: Exclu sion has been app lied as a m ain m easu re fo r revegetat ion all over the w o rld. T h is paper, by comparing the
resu lts of year2round, seasonal and non2exclu sion, quan tified the vegetat ion varia t ions under th ree differen t exclu sion m easu res
and their co rrela t ion to so il facto rs. T he analysis resu lts fo r comm un ity species componen t and p lan t diversity using M R PP
show ed that exclu sion did change the species componen t and increase p lan t diversity rem arkab ly, w h ile the period of exclu sion
had no sign ifican t influence on these tw o comm unity featu res. T he indicato r species analysis and calcu lat ion of sim ilarity indices
indicated that comm un ity fo r year2round exclu sion is becom ing xerophytizat ion and unpalatab ility, and show ed h igh ly spat ia l
heterogeneity of p lan t species distribu t ion, w hereas comm un ity fo r seasonal exclu sion is under stab le non2equ ilib rium
condit ion. DCA and DCCA resu lts of rela t ionsh ip betw een p lan t species and so il variab les demonstrated that so il mo istu re is a
con tro lling facto r fo r p lan t species componen t, m icrob io t ic so il cru st cover, so il o rgan ic m atter, and so il bu lk density have
sign ifican t effects on so il mo istu re, among w h ich m icrob io t ic so il cru st is a leading fact due to its lim ita t ion to rainfall
infilt ra t ion on one hand, and its constrain ts to en trance of herbaceous seeds in to so il o r to germ ination of so il seeds. A s resu lt
of long2term removal of an im al grazing, cru st keep s in tact in year2round exclu sion comm unity, w h ich is one m ain reason of
comm un ity xerophytizat ion. It is a lso obvious from o rdinat ion resu lts that som e impo rtan t ly environm en tal facto rs such as
tempo2spat ia l change of rainfall and co rresponding tempo2spat ia l change of so il mo istu re are neglected du ring direct gradien t
analysis. In addit ion, b iodiversity has clo se relat ion to so il nu trien ts besides to so il mo istu re condit ion (so il w ater con ten t and
crust cover) , b iodiversity has po sit ive relat ion to availab le N , and negative relat ion to availab le P. H igher so ilN has advan tage
to non2legum inous p lan ts grow th on nu trit ion2poo r sand land defin itely. T he impact of P to comm unity componen t is unclear
and shou ld be studied from p lan t physio logy.
Key words: exclu sion m easu res; vegetat ion varia t ions; so il facto rs; b iodiversity; M R PP; gradien t analysis
　　干旱半干旱区的草场退化问题目前已成为全球荒漠化的最为主要的退化类型[1 ] , 而封育作为一种主要的草场恢复和重建
的措施已为世界各国所广泛采用[2, 3 ]。国内开展的许多封育措施对草场植被恢复影响的研究成果, 均表明封育措施可以显著提
高退化草场 (原) 的生产力[4～ 6 ], 很明显封育措施主要是通过人为地降低或完全排除牲畜对草场生态系统的影响使系统在自身
的弹性下得以恢复和重建的, 在此过程中, 系统内的植被、土壤及其相互间的反馈关系均表现出了不同的变化规律[7, 8 ] , 本文选
择完全封育、季节封育和未封育 3 种措施进行研究, 通过对植被群落组成变化及植被2土壤间耦合关系的分析, 比较不同封育措
施下生态系统恢复的过程, 从而为制定科学合理的草场管理体系提供参考。
1　研究地概况
　　盐池县位于宁夏回族自治区东部, 地理坐标为北纬 37°04′～ 38°10′, 东经 106°30′～ 107°41′之间, 总面积 6758. 56km 2, 全县
南北明显地分为黄土丘陵和鄂尔多斯缓坡丘陵 (即毛乌素沙地西南缘)两大地貌单元。该县年降水仅 250～ 350mm , 80% 以上的
降水量分布于 5～ 9 月份, 其中 7～ 9 月份又占年降雨的 60% 以上, 从而决定了该县的自然景观为温带草原和荒漠草原。该县土
壤类型以灰钙土为主, 其次是黑垆土和风沙土, 其中南部黄土高原丘陵区以黑垆土为主, 其次为灰钙土, 北部鄂尔多斯缓坡丘陵
区以风沙土、灰钙土为主[9 ]。
2　研究方法
　　本研究的区域选在盐池县的鄂尔多斯缓坡丘陵区内, 即毛乌素沙地西南缘的柳林堡乡距盐池县城 20km 处, 土壤类型为风
沙土, 植被封育措施从 1991 年开始实施, 主要分为 3 种处理方法, 即完全封育、季节封育和未封育, 其中完全封育采用铁丝网围
栏, 完全排除家畜的采食, 季节封育则主要以秋冬放牧为主, 春夏则采取封育措施, 未封育区采用当地居民传统的放牧方式, 3
种处理方式均相距不远, 因此其自然条件也基本上相同。调查时间为 2002 年 8 月和 2003 年 8 月, 调查方法是在不同措施样地
的核心区随机选择 96 个 2×2m 的小样方对其植物种的数量及其地上部分生物量、土壤含水量、土壤容重和地表生物结皮的覆
盖度进行了调查, 在植被调查的同时, 对每个样方中的土壤进行取样, 土壤样品室内采用国家标准方法在中国林业科学研究院
林业研究所土壤实验室中进行[10 ]。
在本研究中, 对 3 个多样性指数, 即均匀度指数 (E )、Shannon 多样性指数 (H ) 和 Simp son 多样性指数 (D ) 和 3 个相似性指
数, 即 Jaccard 样方相似性指数, So renson 样方相似性指数和M o risita2Ho rn 样方相似性指数进行计算[11 ]。3 种措施的植物种组
成和生物多样性指数间的差异性采用多响应置换过程分析方法 (M R PP: m ult i2response perm u tat ion p rocedu res) 进行检验, 该
方法是一种用于两个或多个样本的差异性分析的非参数检验方法, 并不要求数据正态分布和方差齐性, 因此已被广泛应用在与
生态学相关的研究中[12～ 14 ]。3 种封育措施中指示种分析采用D ufrene & L egendre 提出的方法进行计算[15 ] , 并应用M onte Carlo
方法来检验每种措施中每一植物种的显著性, 植物种的排序采用DCA 来完成, 由于DCA 分析的标准离差 ( SD ) 梯度值大于
4. 0, 因此植物种与土壤因子间关系的分析采用DCCA 方法[16 ]。上述各项分析均采用 PC2ORD 软件进行[17 ]。生物多样性指数与
土壤因子间的相关分析则采用 Spearm an 秩相关分析法[18 ]。
3　结果分析
3. 1　植物种的组成及其生物多样性分析
3 种封育措施的指示种分析结果表明 (表 1) , 完全封育区的指示种分别为赖草、阿尔泰狗娃花、新疆猪毛菜、叉枝鸦葱、雾冰
藜、平卧碱蓬和远志, 季节封育区的指示种分别是狗尾草、沙珍棘豆、披针叶黄华、虎尾草、沙鞭、狭叶米口袋和达乌里胡枝子, 未
封育区的指示种分别是茵陈蒿、苦豆子、地锦草、小画眉草和老瓜头。完全封育区的 7 个指示植物种中, 除了赖草适口性好外, 其
余 6 种均一般或很差, 且除了平卧碱蓬为中生外, 其余 5 种为中旱生或旱生, 而且还出现了强旱生的叉枝鸦葱; 季节封育区的 7
个植物种中, 除了沙珍棘豆适口性较差外, 其余 6 种均一般或较好, 中生植物则增加为狗尾草和虎尾草, 其余 5 种则为中旱生和
旱生, 在未封育区的 5 个指示种中, 茵陈蒿和小画眉草的适口性较好, 其余 3 种均较差, 除了老瓜头为旱生外, 其余均为中生和
中旱生。
312312 期 杨晓晖　等: 半干旱沙地封育草场的植被变化及其与土壤因子间的关系 　
表 1　3 种封育措施植物种名称及指示种分析结果
Table 1　A list of spec ies names and results of indicator spec ies analysis
植物种名 Species3 简写A bbreviation3 完全封育区
Year2round exclusion 季节封育区Seasonal exclusion 未封育区N on2exclusion
砂蓝刺头 E ch inop s gm elin i E ch iGm el 13
阿尔泰狗娃花H eterop app us a lta icus H eteA lta 513 12
丝叶山苦荬 Ix eris ch inensis Ix erCh in 5 14 7
蒙疆苓菊 J u rinea m ong olica J u riM ong 13
鳍蓟O lg aea leucop hy lla O lg aL euc 13
茵陈蒿A rtem isia cap illa ries A rteCap i 9 17 723
叉枝鸦葱 S corz onera d ivarica ta S corD iva 253
雾冰藜B assia d asyp hy lla B assD asy 253
绳虫实Corisp erm um d eclina tum CoriD ecl 13
蒙古虫实Corisp erm um m ong olicum CoriM ong 17 20 0
中亚虫实Corisp erm um hep tap otam icum CoriH ep t 13
新疆猪毛菜 S a lsola sink iang ensis S a lsS ink 403
平卧碱蓬 S uaed a p rostra ta S uaeP ros 253
草木犀状黄芪A strag a lus m elilotoid es A strM eli 17 18 2
狭叶米口袋Gueld enstaed tia stenop hy lla GuelS ten 253
达乌里胡枝子L esp ed ez a d avu rica L espD avu 15 253
沙珍棘豆O xy trop is p samm ocharis O xy tP sam 4 323
苦豆子 S op hora a lop ecu roid es S op hA lop 8 8 603
披针叶黄华 T herm op sis sh ischk in ii T herS h is 293 6
虎尾草Ch loris v irg a ta Ch loV irg 10 273
小画眉草 E rag rostis p oaeoid es E rag P oae 2 323
赖草L eym us seca linus L eym S eca 633
沙鞭 P samm och loa v illosa P samV ill 253
中亚细柄茅 P tilag rostis p elliotii P tilP ell 16 12 9
狗尾草 S etaria v irid is S etaV iri 29 463 3
乳浆大戟 E up horbia esu la E up hE su l 9 3
地锦草 E up horbia hum if usa E up hH um i 383
老瓜头Cy nanchum kom arov ii Cy naK om a 7 17 243
远志 P oly g a la tenu if olia P oly T enu 253 4
　　M onte Carlo 方法检验植物种的指标值显著 Statist ically sign ifican t fo r the m axim um indicato r values fo r a given species in purticu lar group
using M o te Carlo test (p < 0. 05) ; 3 下同 the sam e below
　　3 种措施植物种组成的M R PP 分析结果表明, 3 种措施间存在着显著的差异 (p = 010088, A = 010410) , 这种显著差异存
在于完全封育和未封育 (p = 010043, A = 010468) 以及季节封育和未封育间 (p = 010048, A = 010585) , 而在完全封育和季节
封育间则不存在显著差异 (p = 016052, A = - 010059)。对 3 个生物多样性指数的M R PP 的分析结果表明, 3 种措施的均匀度
指数间差异不显著 (p = 013278, A = 010116) , 而 Shannon 多样性指数和 Simp son 多样性指数的分析结果与植物种组成的分
析结果一致, 即 3 种措施间存在着显著的差异 (H : p = 010144, A = 011550; D : p = 010756, A = 010854) , 这种显著差异存在
于完全封育和未封育 (H : p = 010078, A = 012232; D : p = 010853, A = 010913) 以及季节封育和未封育间 (H : p = 010091,
A = 011765; D : p = 010349, A = 011281) , 而在完全封育和季节封育间则不存在显著差异 (H : p = 017748, A = - 010375; D :
p = 017517, A = - 010361)。
不同封育措施样方相似性指数计算结果表明 (表 2) , 季节封育和未封育区内的样方相似性指数均大于区间的相似性指数,
而完全封育区内的相似性指数仅有 Jaccard 指数大于区间的指数值, 而在 3 种封育措施间 Jaccard 指数以季节封育和未封育间
为最高, So renson 指数和M o risita2Ho rn 指数则以完全封育区和季节封育间为最高。这从一个侧面反映了完全封育区由于缺乏
适量的放牧干扰, 其植物种的空间分布表现出较大的异质性, 究其原因可能是由于微地形地貌的存在对整个群落的综合影响所
致。
3. 2　不同植物功能型排序分析
用DCA 对不同措施中的所有植物种进行间接排序分析的结果表明 (图 1) , 植物不同功能型与排序轴间的关系各不相同,
4123　 生　态　学　报 25 卷
　　
图 1　植物不同功能型的DCA 排序结果 (前 3 个轴)
F ig. 1　F irst th ree DCA o rdination axes based on flo rist ic compo sit ion of all samp ling quadrats
(a)水分生态功能型H ydro2eco logical function type; (b)饲用功能型 Palatab le function type; (c)植物生活型 P lan t life2fo rm function type
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其中水分生态功能型的分布与DCA 的第 1 个轴密切相关, 表明第 1 个轴更多地反映了土壤中的水分状况, 而饲用功能型和植
物生活型植物的分布则与DCA 的第 2 个轴密切相关, 表明第 2 个轴能更多地反映放牧压力, 同时可以看出, 多年生草本与饲用
价值较低的植物间具有一定的相关性, 而 1 年生草本则与饲用价值一般的植物相关性较强。
表 2　不同封育措施样方相似性指数变化分析 (均值±标准差)
Table 2　Sim ilar ity indices of quadrats for differen t exclusion measures (m ean ± SE)
相似性指数
Sim ilarity index
封育措施
M easures
完全封育
year2round exclusion 季节封育seasonal exclusion 未封育non2exclusion
Jaccard 完全封育 Year2round exclusion 0. 2825±0. 0220 0. 2564±0. 0107 0. 1991±0. 0126
季节封育 Seasonal exclusion 0. 2564±0. 0107 0. 2957±0. 0222 0. 2627±0. 0159
未封育N on2exclusion 0. 1991±0. 0126 0. 2627±0. 0159 0. 3804±0. 0252
So renson 完全封育 Year2round exclusion 0. 1482±0. 0243 0. 1970±0. 0173 0. 1036±0. 0106
季节封育 Seasonal exclusion 0. 1970±0. 0173 0. 2432±0. 0242 0. 1648±0. 0138
未封育N on2exclusion 0. 1036±0. 0106 0. 1648±0. 0138 0. 3121±0. 0389
M o risita2Ho rn 完全封育 Year2round exclusion 0. 2121±0. 0441 0. 2597±0. 0294 0. 1233±0. 0180
季节封育 Seasonal exclusion 0. 2597±0. 0294 0. 3096±0. 0417 0. 1938±0. 0227
未封育N on2exclusion 0. 1233±0. 0180 0. 1938±0. 0227 0. 4811±0. 0543
3. 3　植物种与土壤因子间关系排序分析
从DCCA 前 4 个轴上土壤因子的典型系数来看 (表 3) , 在第 1 个轴上结皮盖度和速效钾的 t 检验值均大于 2. 1, 表明其对
植物种组成的贡献率较大, 但由于两个因子的典型系数均为负值, 因此其对植物种的贡献应是最低的; 在第 2 个轴上土壤有机
质和全钾也均为负值, 在第 3 个轴上pH 值为正值, 而速效钾为负值, 在第 4 个轴上只有全氮为负值。从DCCA 前 4 个轴上土壤
因子的序列间相关系数来看 (表 3) , 第 1 个轴与结皮盖度、土壤有机质和土壤容重相关, 第 2 轴与土壤有机质、土壤全磷和土壤
水分相关, 第 3 个轴与 pH 值相关, 而第 4 个轴则与土壤水分、全磷和速效氮相关, 其中前 2 个轴与土壤因子间的关系可以从排
序图中明显看出 (图 2) , 在前 2 个轴中结皮盖度与第 1 个轴呈显著负相关, 相关系数为 0. 6609, 而土壤有机质与第 2 个轴呈显
著负相关, 相关系数为 0. 5742。
从图 1 的DCA 分析结果看, 其第 1 个轴更多地反映土壤的水分状况, 尽管在调查中同时测定了土壤含水量, 但图 2 中显示
第 1 个轴与结皮盖度、土壤有机质和土壤容重相关, 与土壤水分相关不大, 究其原因, 因为这些土壤水分数据只是一次随机测定
值, 无法全面反映研究区内的土壤水分动态, 而结皮盖度、土壤有机质和土壤容重均可从不同的角度影响到土壤水分的变化。从
第 2 个轴上来看, 主要相关的土壤因子为土壤有机质、土壤全磷和土壤水分, 基本上可以反映放牧压力的影响。在图 2a 中, 尽管
应用的DCCA 排序加入了土壤因子的影响, 但各植物种在排序轴 1 和 2 间的分布与图 1a 中所示的植物水分生态功能型的分布
具有较强的相似性, 基本上表现为沿着第 1 个排序轴的方向植物种从旱生向中生过渡; 在图 2b 中, 样方在第 1 个轴和第 2 个轴
间的分布也基本上反映了不同封育措施间差异, 其中完全封育区的样方主要分布在左下角, 与土壤结皮盖度、速效氮和全钾显
著相关, 季节封育区则主要分布在上方, 与土壤水分、速效磷和土壤 pH 值显著相关, 未封育区则分布在右下角, 与土壤容重和
全氮呈显著相关, 这充分反映了在不同封育措施下群落内植被及其相关土壤因子的变化。值得注意的在完全封育和季节封育处
理的样方中, 有少量样方是镶嵌分布的, 这一现象可能来自放牧压力和微地形地貌等空间异质性的影响。
表 3　DCCA 前 4 个轴土壤因子的典型系数和序列间相关系数
Table 3　Canon ica l coeff ic ien ts and the in ter- set correlation s of so il var iables with the f irst four axes of DCCA
土壤因子
So il facto rs
典型系数Canonical coefficien ts 序列间相关 In ter2set co rrelat ions
轴 1
A xe 1
轴 2
A xe 2
轴 3
A xe 3
轴 4
A xe 4
轴 1
A xe 1
轴 2
A xe 2
轴 3
A xe 3
轴 4
A xe 4
全氮 To tal N 0. 1469 0. 3162 0. 2240 - 0. 81353 0. 2806 - 0. 2808 0. 0750 0. 2385
全磷 To tal P 0. 6481 0. 6172 - 0. 2431 0. 5461 0. 2260 - 0. 5198 0. 0680 0. 4851
全钾 To tal K 0. 0569 - 0. 31373 - 0. 2134 0. 0145 - 0. 3325 - 0. 0578 - 0. 1883 0. 0096
速效氮 A vailab le N 0. 1704 0. 7406 0. 0734 0. 7936 - 0. 0546 - 0. 4332 0. 1911 0. 4339
速效磷 A vailab le P 0. 1962 0. 2530 0. 1001 - 0. 030 - 0. 0021 0. 1730 - 0. 1638 - 0. 2275
速效钾 A vailab le K - 0. 32323 - 0. 2297 - 0. 40593 - 0. 1128 0. 1463 - 0. 3544 - 0. 2914 - 0. 2114
有机质 SOC - 0. 8726 - 2. 05273 1. 1329 - 0. 4256 0. 4793 - 0. 5742 0. 0515 0. 3685
pH 值 pH - 0. 0645 - 0. 0456 0. 34343 0. 1244 - 0. 1009 0. 1705 0. 3997 0. 2124
土壤水分 So il mo istu re - 0. 1540 0. 1369 0. 5966 0. 2939 - 0. 2569 0. 4740 - 0. 0930 - 0. 5082
结皮盖度 C rust cover - 0. 46303 0. 0234 - 0. 0901 0. 0304 - 0. 6609 - 0. 0884 - 0. 0437 0. 3744
容重 Bulk density 0. 1370 - 0. 1745 - 0. 0851 0. 0212 0. 3817 - 0. 1361 0. 0241 - 0. 0679
　　3 t> 2. 1, 即该变量对物种贡献率较大　t> 2. 1 m eans th is variab le has greate contribu tion to species data
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图 2　不同封育措施下样方及植物种类与土壤因子间关系的DCCA 分析
F ig. 2　DCCA o rdination diagram of the first two axes show ing quadrats, p lan t species and so il variab les among differen t exclusion m easures
(a)植物种与土壤因子 P lan t species and so il variab les; (b)样方与土壤因子Q uadrats and so il variab les; AN 　速效N A vailab le N ; TN 　全
氮 To tal N ; A P　速效 P A vailab le P; T P　全 P To tal P; A K　速效 KA vailab le K; T K　全 K To tal K; SOM 　土壤有机质 So il o rgan ic
m atter; BK　土壤容重Bulk density; crust　土壤生物结皮M icrobio tic crust; mo ist　土壤含水量 So ilmo istu re; pH　土壤 pH 值 So il pH; 植
物种缩写参见表 1　Fo r comp lete species nam e, see tab le 1
　　表 4 给出了DCA 和DCCA 排序前 4 个轴的特征值和物种2环境因子的相关系数, 可以看出DCCA 排序结果中植物种与环
712312 期 杨晓晖　等: 半干旱沙地封育草场的植被变化及其与土壤因子间的关系 　
境因子间的相关度显著高于DCA 排序结果, 前 4 个轴可以解释变异的 6112% , 而DCA 仅可解释 2911% , 然而DCCA 的特征值
则低于DCA 的特征值, 表明在本研究中可能还有一些重要的环境因子没有测定, 因此在今后的研究中应对更多的环境因子进
行分析, 以期更准确地掌握影响植物群落组成的因子。
3. 4　生物多样性与土壤因子间关系分析
Shannon 和 Simp son 多样性指数与土壤因子间 Spearm an 秩相关的分析结果显示 (表 5) , Shannon 多样性指数与土壤因子
中的速效氮 (r= 01733) 和土壤水分 (r= 01665) 呈正相关, 与结皮盖度 (r= 01796) 和速效磷 (r= 01699) 呈负相关, Simp son 多样
性指数也同样与土壤因子中的速效氮 (r= 01725)和土壤水分 (r= 01713)呈正相关, 与结皮盖度 (r= 01744)和速效磷 (r= 01732)
呈负相关。这一结果同上述群落组成与土壤因子间关系的分析结果基本吻合。
表 4　DCA 和DCCA 排序结果的比较
Table 4　Compar ison of ordination results from DCA and DCCA
项目 Item 排序方法O rdination m ethod 轴 1A xe 1 轴 2A xe 2 轴 3A xe 3 轴 4A xe 4
特征值 E igenvalues DCA 0. 736 0. 432 0. 218 0. 116
DCCA 0. 607 0. 297 0. 179 0. 092
物种2环境相关 Species2environm ent co rrelat ions DCA 0. 826 0. 899 0. 848 0. 737
DCCA 0. 960 0. 898 0. 851 0. 870
表 5　生物多样性指数与土壤因子相关关系分析 (Spearm an 秩相关)
Table 5　Spearman rank correlation ( r) between biodiversity indices
and selected so il var iables
土壤因子
So il facto rs
Shannon 多样性指数
Shannon
diversity index (H )
Simp son 多样性指数
Simp son diversity
index (D )
全氮 To tal N 0. 128 0. 189
全磷 To tal P 0. 457 0. 437
全钾 To tal K 0. 245 0. 341
速效氮 A vailab le N 0. 733 0. 725
速效磷 A vailab le P - 0. 669 - 0. 732
速效钾 A vailab le K - 0. 296 - 0. 262
有机质 SOM 0. 467 0. 548
pH 值 pH 0. 242 0. 360
土壤水分 So il mo istu re 0. 665 0. 713
结皮盖度 C rust cover - 0. 796 - 0. 744
容重 Bulk density - 0. 413 - 0. 491
4　结论与讨论
　　对 3 种封育措施群落组成和生物多样性的M R PP 分析结
果表明, 封育确实可以改变群落的组成成份并提高生物多样
性, 但在具体的封育期长短上并无显著差异, 同时群落的指示
种分析及样方相似性指数计算结果则显示, 完全封育的群落
逐渐向旱生化发展, 放牧利用率开始降低, 群落中各植物种分
布的空间异质性显著提高, 而季节性封育则明显处于一种非
平衡的稳定状态, 这与目前国外草场管理的非平衡态理论是
基本一致的[19, 20 ]。可见长期封育并不一定是干旱半干旱区退
化植被恢复的最佳选择, 如何根据各地区的实际情况制定一
套科学合理的放牧制度, 将是今后一段时期研究的重点课题
之一。
不同措施下植物种及生物多样性与土壤因子间关系的分
析结果表明, 土壤水分状况是限制 3 种措施中植物种组成的
决定性因子, 土壤结皮盖度、土壤有机质和土壤容重等因子均
在一定的程度上对水分产生影响, 其中最为突出的因子是土壤结皮盖度, 土壤结皮的存在一方面限制了降雨的入渗, 从而降低
了土壤含水量[21, 22 ] , 另一方面可能也限制了一些草本植物的种子进入土壤或限制了一些种子的萌发[23, 24 ]。由于长期缺少牲畜
的践踏, 完全封育区内结皮发育较好, 这也是导致群落向旱生化发展的原因之一。然而DCA 和DCCA 的排序结果反映出尚有
一些比较重要的环境因子在本研究中被忽略, 从所选的所有因子来看, 尽管我们选择了土壤含水量作为影响因子之一加以分
析, 但该因子的值仅是一次随机的观测值, 无法反映群落中水分的动态变化, 从上述分析结果也可以看到, 这一因子并未表现出
与植被组成有显著的相关关系。在干旱半干旱区, 绝大多数群落靠天然降水来维持其群落结构, 国外的大量研究均表明降水是
决定草场结构和功能的决定性因子[3, 25 ] , 因此在今后的研究中应进一步加强降水的时空变化或由此而引发的土壤水分的时空
变化与植被变化间反馈关系的研究。
在生物多样性与土壤因子关系的分析中, 除了受土壤水分状况 (土壤含水量和土壤结皮盖度)影响外, 还与土壤养分状况有
极为密切的关系, 生物多样性还与土壤速效氮呈正相关, 与速效磷呈负相关, 显然土壤中速效氮含量较高有利于一些非豆科植
物在相对贫瘠的沙地上萌发及生长, 从而提高了群落的生物多样性; 但对土壤速效磷来说, 其对群落生物多样性的影响机制尚
有待于从群落中各植物种生理学的角度加以研究。
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