全 文 ：第 26卷第 3期
2006年 3月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
V01．26．No．3
Mar．．2oo6
油菜叶片气体交换对 O3浓度和熏蒸方式的响应
冯兆忠 ，王效科 ，郑启伟 ，
(1，中国科学院生态环境研究中心系统生态国家重点实验室，北京
冯宗炜 ，谢居清 ，陈 展
100085；2．西北农林科技大学农学院农学系，杨凌 712100)
摘要：运用 CIRAS-1型便携式光合作用测定系统，在田间原位比较研究了不同 浓度(cF，50 nl·L 和 100 n卜L )和熏蒸方式
(恒定和动态)油菜叶片的气体交换特征及其对光强、C02浓度升高的响应。结果表明(1)恒定熏气下，o1浓度增加导致叶片的
蒸腾速率降低 ，水分利用效率提高，但动态熏蒸则引起蒸腾速率增加 ，水分利用效率下降，而且明显导致光合速率和气孔导度的
降低 ；(2)高浓度的 (100 nl‘L )引起叶片的表观量子产额、暗呼吸饱和光强和最大净光合速率显著降低，光呼吸和 c0：补偿
点显著升高 ；熏蒸方式对叶片的暗呼吸、光补偿点、饱和光强、最大光合速率、羧化效率的影响差异显著；(3)不论何种熏蒸方式。
高浓度的 0，都引起下叶位的 FvlFo、 ， 显著降低，对上叶位没有影响。相同剂量下 ，动态熏蒸对叶片气体交换的影响更
大，不利于植物生长和干物质的积累。
关键词：臭氧；油菜；光合特性；羧化效率 ；表观量子产额；叶绿素荧光参数
文章编号：lOo0 0933(2006)03．0823．07 中圈分类号：Q948 文献标识码：A
Response of gas exchange of rape to ozone concentration and exposure regimes
FENG Zhao-Zhong ，WANG Xiao-KeH，ZHENG Qi-Wei ，FENG Zong Wei‘，XIE Ju．Qing2，CHEN Zhan (1． 研
Lab ofSystetrt Ecology。Research Centerfor Eco-Environmental Sciences，Chinese Academy ofSciences．Belting 100085，China；2．Northwestern ScbTech University
ofAgriculture and Forestry，Yangling 712100，China)．ActaEcologica Sinica，2006，26(3)：823 829．
Abstract：Ozone is the most important phytotoxic gaseous polutant in many parts of the world．The study reported was conducted
to elucidate the response of gas exchange characteristics of rape(Brassica napus L．)to diferent O3 concentrations，and fumigation
regimes under equal ozone dose at a site on the Yangtze River Delta，China．Rape seeds were germinated in seedbeds on 20
October，2004．Th e seedlings were directly transplanted into twelve 2m x 2m plots on 18 November 2004．After it became waHn
and the rape turned green，twelve open top chambers(OTCs)were erected on 21 March 2005(the chamber was octagon，2．2 m
high and 2 m in diameter)，where the plants were exposed to O3 from 23 March 2005．Over the course of the fumigation，three
OTCs were ventilated continuously(8h d )with passing air through activated charcoal filter(CF，O3 range：5—15 nl‘L )，
three received 50 nl·L～ O3(50，O3 range：45—55 nl·L一 )and three received 100 nl·L～ O3(100，O3 range：90～110
nl·L )，which were ventilated continuously(8h d )with constant O3 concentration，respectively．The other three were
exposed to anotherO3 regime(9：O0—11：00；50 nl·L一 ，11：00—13：00：100 nl·L一 ，13：00—15：00：200 nl·L。 ，15：00～
17：00：50 nl·L。 )，although the exposure dose was the same as the third treatment．The additional ozone was carried out from
9：00 to 17：00 per day，and suspended when it rained．Each treatment was randomly arranged in field．Ozone was generated using
pure compresed air by electric discharge(ozone generator，QHG-1，Yuyao，China)and mixed with charcoal filtered ambient air
by means of flow controllers linked to a desktop computer，programmed with individual exposure profiles．To guarantee controlled
and reproducible exposure conditions，ozone concentrations were measured continuously within each chamber at plant height on a
基金项目：国家重点基础研究发展规划资助项 目(2002CB410803)
收稿日期：2005．07．27；修订日期：2006．02．08
作者简介：冯兆忠(1976一)．男．山东蓬莱人，博士，主要从事污染生态学和农业生态学研究．E—mail：fz@rcee$．ac．cn
*通讯作者 Author for corespondence．
Foundation Item：The pmject was supported by State Key Basic Research and Development Plan of China(No．2002CIM10803)
Received d4te：2005—07—27；Accepted date；2006—02—08
Biography：FENG Zhan·Zhong。Ph．D．。mainly engaged in pollution ecology and agro—ecology．E-mail：fzz@rccc$．ac．cn
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5 min interval by an ozone analyst(Monitor Labs Inc．ML9810B)． ’
After 25 days’exposure to Os，at the stage of rape anthesis，leaf CO2／H20 exchange in situ was tracked at 9：3O 一10：3O
AM on 15 April，2005．Leaf gas exchange rates were measured by a portable infra-red gas analyzer(IRGA)(CIRAS-1，PP
system，UK)．Measurements on individual full-@read flags were repeated 2 times，and for each time 2 leaves were selected，and
for each leaf 2 data were recorded．During the measurements of leaf gas exchange，the relative humidity of the air passing into the
cuvete was maintained at 52．3％ 4-2．1％，and environmental temperatures averaged(26．4±1．0)℃，and the PAR ranged
between 350 and 470tmol。m ‘s～．Some parameters such as photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal
conductance(Gs)，intercellular CO2 concentration(Ci)and ambient CO2 concentration(Ca)were recorded automaticaly．
Water use eficiency(WUE)and stoma limit value(Ls)can be calculated by the formula of WUE：Pn／Tr and厶：1一Ci／Ca，
respectively．Pn was measured under the diferent PA R by controlling the light source on the top of cuvette to achieve the response
curve of Pn to PAR．By this curve，some parameters can be calculated，such as apparent quantum yield(AQY)，dark respiration
rate(Rd)，light compensation point(LCP)，light saturated point(LSP)and photo-saturated photosynthetic rate(P一 )．In
addition，Pn was also measured under the diferent CO2 concentrations to achieve the response curve of Pn to CO2．By this
curve，some parameters can be calculated，such as carboxylation efficiency(CE)，light respiration rate(却 )and CO2
compensation point(F)．
0n 17 April，2005，ratios of dark—adapted variable to maximum chlorophyl a fluorescence(Fv／Fm，1。．e．the optimal
photochemical eficiency of photosystem II)were determined in situ，with a portable fluorometer(PEA，Hansatech，UK)on 5
leaves from field—grown plants in three replicate OTCs per treatment．Measurements were made on the 5th and 8th leaves from the
top of the canopy at 10：00—1 1：00．Samples were dark—adapted for 20 min before recording fluorescence induction kinetics(5 s)
using an actinic excitation beam of 400tmol·m一 ·s～ ．
The results indicated that there were no significant diference in Pn，Gs，Ci and Ls between ozone concentrations，and higher
ozone concentration(100 nl·L )decreased Tr and increased WUE in comparison with CF in the constant concentration exposure
way．However，dynamic ozone exposure regime signifcantly decreased Pn，Gs，Ls and WUE and increased Tr as well relative to
CF．At the dynamic exposure regime，Pn，Rd，Ls and WUE were 17．0％ ．16．7％ and 36．6％ lowerthanthose of100 nl·L一
treatment，respectively，and higher than 29．4％ Tr was observed despite the same exposure dose．In the constant concentration
exposure regimes，higher ozone concentration(100 nl’L )markedly decreased the AQY，LSP and Pm“and increased却 and
F，but there was no significant diference in LCP and CE．In the dynamic exposure regime，AQY，LSP，P and CE were
11．9％，48．7％，21．3％ and 10．6％ lower than those of CF，respectively．Whereas Rd，LCP，邱 and F were 7．9％，
22．6％ ，99．7％ and 78．7％ higher than those of CF．respectively．There were significant diferences in the parameters such as
Rd，LCP，LSP，PmA and CE between O3 exposure regimes
． Th e increase of 03 concentration induced signifcant decreases in
Fv／Fo and |Fm oi the 8th leaves from the top canopy，but it had no any efect on the 5th ful1．spread leaves
． no mater what
exposure regimes were imposed．It can be concluded that dynamic ozone exposure regime has greater detrimental efects on the
photosynthesis of rape in spite of equal exposure dose，suggesting that traditional exposure regime(invariable concentration)could
not realy reflect the response process of plants to elevated O3 concentration．
Key words：ozone；rape；photosynthetic characters；carboxylation efficiency；apparent quantum yield；chlorophyll a fuorescence
近几十年来，化石燃料的大量使用导致近地层大气臭氧(0，)浓度以每年 O．5％～2．5％的速度增长，0，污
染事件频发、持续时间增长、影响范围和破坏程度不断增大 ’。。据 IPCC报告预测，在本世纪末，北半球大陆
夏季大气 0，平均浓度可能达到70 nl·L 以上 。我国近地层0，浓度增加较快，平均监测浓度已达到50 60
nl·L～，高于国家规定的大气质量标准，工业发达的东部地区比西部地区高约20 1·L一 ⋯。同时，由于长距离
传输 ，0 污染也扩散到非城市地区 。
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3期 冯兆忠 等：油菜叶片气体交换对q 浓度和熏蒸方式的响应 825
研究表明，对流层 中高浓度的 0，是一种严重危害植物的大气污染物，能够引起作物减产、森林衰
退H 。早在1956年Efiekson等观测到0，对水生植物浮萍的光合强度有抑制作用⋯ 。随后在许多作物上
如小麦、水稻、蚕豆、土豆、菠菜等均发现臭氧能引起光合速率显著降低 ·“ ，并且 0，的这种影响与植物发
育的不同阶段有关n引。但是以上这些研究结果大都是在恒定浓度熏蒸的基础上得出的。实际上，0 在环境
中存在明显的日变化和季节变化规律n 。可见，动态熏蒸方式更能真正模拟出植物对未来大气 0 浓度升高
(呈日变化)的响应过程，更能科学评价出作物的产量损失。因此，本研究以油料作物油菜为例，田问原位比较
研究了不同 0 浓度及 0 熏蒸方式(恒定和动态)对叶片气体交换作用的影响，并从光强、cO 浓度的响应方
面探讨 0 引起叶片光合速率下降的可能机理。
1 材料与方法
1．1 试验设计
实验地设于浙江省嘉兴市双桥农场内。OTC．1型开顶式气室用钢筋和聚乙烯塑料膜构建，主要包括过滤
系统、通风及布气系统、框架等。试验用0，由干燥空气经高频 0，发生器生成，然后与经过活性炭过滤后的背
景大气混合，分别配制成不同0 浓度的混合气体，再借助直流风机分别输入到各个开顶式气室内。气室内
0，浓度通过 ML9810B型0 分析仪(MONITOR，美国)进行监测。实验共设 4种处理，其中前 3种为恒定浓度
下熏蒸，即始终保持试验设计的浓度范围内；另一种是动态熏蒸，即0，浓度按 El变化形式先增加后降低。具
体方案如下：(1)活性炭过滤后的大气(0，浓度为5—15 il·L～，以下称CF)、(2)5O nl·L (45 55 n1·L )、(3)
100 nl·L (90～110 nl·L )、(4)100 nl·L 动态熏蒸(以下称 100N)，配气方案如下：9：O0～1 1：O0为 50
n1．L～；11：O0～13：00为 100 nl·L～；13：00～15：O0为200 nl·L～；15：O0—17：O0为50 nl·L～，0 浓度的控制由
流量计、PLC编程控制系统等组成，第 3和第 4处理的剂量(浓度 ×时间)相同。每个处理小区为 2 m×2 m，3
个重复，小区间间隔3 m。油菜(Brassica napus L．)种子(沪优19号)于2004年 10月20 El大田播种，1 1月 18 El
移栽到小区内，2005年3月 23开始熏气，此时正值油菜抽薹期。每天熏气时间为9：O0 17：O0，下雨停止熏
气。在油菜的整个生育期内，田间管理方式与当地保持一致，使水肥和病虫草害等不成为限制因子。
1．2测定与计算方法
在经 0 熏蒸后第 25天(2005，04．15)，正值油菜开花盛期，选取油菜主干预部完全展开的叶片，利用英国
PP．Systems公司生产的CIRAS．1型便携式光合作用测定系统于 9：30—10：30分 2次测定光合速率(Pn)、蒸腾
速率(71卜)、气孔导度(Gs)等，每次每个处理测定 2片叶子，每片叶读取数据 2次，取 8个数据进行统计分析
(SPSS软件 10．0)。测定时大气温度为(26．4±1．0)℃，大气相对湿度为 52．3％ 士2．1％，光照强度 350～
470~mol·m～·s～。水分利用效率(IVUE)为 与 之比(Pn／Tr)。气孔限制值(Ls)按 Berry和 Bjorkman[】 的
方法计算(Ls=1一C／／Ca)。通过叶室顶部的 LED光源，测定了叶片光合速率对光辐射增强的响应，绘制出
Pn-PAR的响应曲线。通过线性回归(PAR<300 mol·m ·s )求出响应曲线的初始直线斜率dPnldPAR为表
观量子产额(AOY)，把 为零时的PAR值作为光补偿点( cP)， 最大时的PAR值作为饱和光强( P)，把
PAR值为零时的 为暗呼吸(Rd)。
利用测定系统提供的 CO：钢瓶，采用闭路光合气路，测定了叶片光合速率对 CO：浓度升高的响应。用胞
间 cO：浓度(C／)小于200 l-LI1的 和cf值作图，并做直线回归，直线斜率 dPn／d 为羧化效率(CE)，把
为零时的cf值作为胞间 cO：浓度补偿点(F)，把 Cf值为零时的 为光下呼吸速率(却 )，由于光下的暗
呼吸很小，可以近似地将光下呼吸视为光呼吸ⅢJ。
利用植物效率分析仪(Hansatech公司)于 2005年4月 17 El 10：O0～11：O0分别对油菜主干部完全展开的
倒5叶片(上叶位)和倒8叶片(下叶位)进行叶绿素荧光参数的测定，测定前叶片预先暗适应20min。每个处
理重复5次。
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2 结果与分析
2．1 大气 0 浓度变化对油菜叶片气体交换参数的影响
气孔作为气体交换的调节机构，其导度的变化可以影响光合速率，调节蒸腾速率。光合速率的大小将直
接影响到作物的干物质积累并最终影响到产量构成。由表 1可见，以活性碳过滤的cF处理 P凡最大，100
nl·L!动态处理最低，且明显低于其他处理，分别为 CF、50nl·L 和 100 nl·L 处理的78．7％、81．9％和
83．0％，但各处理问胞问 cO 浓度差异不明显。不论是 0 浓度还是熏蒸方式都对油菜叶片的蒸腾速率产生
了明显影响，表现为 0 浓度增加导致 降低，且 100 nl-L 处理显著低于对照，但同样剂量下动态熏蒸能显
著提高油菜的 ，分别比 CF、100 nl·L 处理高 12．5％和29．4％。气孑L导度的结果表明随着 0 浓度的增加，
油菜叶片 呈下降趋势，但不同0 浓度和熏蒸方式问无显著性差异，而 100 nl·L 动态处理显著低于 cF，仅
为 cF的 84．8％。气孔限制值也观测到同样的变化趋势，其中动态熏蒸下叶片的 Ls与其他处理差异显著，分
别为 CF和 100 nl·LI1的79．6％和83．3％。表 1的结果还显示出 WUE随着 0 浓度的增加而显著升高的趋
势，但动态熏蒸明显降低了 WUE，其值分别为 cF、50、100 nl·L 处理的66，7％、65．4％和 63．4％，且差异达到
显著水平。
裹 1 不同 03浓度和熏蒸方式对油菜叶片气体交换参数的影响
Table 1 Efects of diferent 03 concentratiom(nl·L )and exposure regimes on gas exchange parameters of rape
各列中不同罕母表不在 5％水平上差 异显 著 Diferent leter within the column stands for signifcant diference(P<0．05)
2．2 大气 0 浓度变化对油菜叶片光响应参数的影响
表观量子产额(Apparent Quantum Yield，AQY)是表征植物对光能的利用效率，光响应曲线的初始斜率可视
为表观最大量子产额。由表2可见，随着 0 浓度的增加，AQY呈降低趋势，但 50和 100 nl·LI1处理问及熏蒸
方式间无显著性差异。100 nl·L 动态处理显著低于 cF和50 n1．L～，分别为二者的 88．1％和 92．7％。可见，
在相同光量子密度下，高浓度的 0 降低了油菜叶片对光能的利用，因此导致了较低的光合速率。0 浓度增
加不仅改变了 P凡，还对暗呼吸速率(Rd)有着明显的影响。尉 按照 50 n1．L～、CF、100 nl·L 的顺序降低，且
处理间差异均达到了显著水平。相同剂量下，动态熏蒸方式的 删 显著高于恒定浓度熏蒸。
不同处理的光补偿点(LCP)和饱和光强(LSP)分别在 20—34／zmol-m～·s 和 998—1953／zmol·m～·s 范
围内。其中50 n1．L 处理 LCP最大，显著高于 cF和 100 nl-L～，而 100 nl-L 动态熏气比100 nl·L 处理高
38．9％，且差异达到显著性水平。高浓度 0 明显降低了叶片的 LsP，且相同剂量下，动态熏蒸方式显著低于
恒定方式。另外，动态熏蒸下，较低的有效光强(971 t~mol·m ·s )也是导致 P凡和AQY较低的原因之一。
不论是 0 浓度还是熏蒸方式都对油菜叶片的最大光合速率产生了显著影响(表 2)。P 随着 0，浓度的
增加而显著降低，与 cF相比，100 n1．L 处理的 P 下降了约 9％；同时 100 nl·L。。动态重蒸显著低于 100
nl·L 处理。最大光合速率与暗呼吸速率的比值同样表现出在 0 浓度和熏蒸方式上的显著性差异，可见，动
态熏气方式不利于油菜叶片的同化及其同化物在体内的积累。
2．3 大气 0，浓度变化对油菜叶片 CO 响应参数的影响
由表3可见，尽管0，浓度增加并没有影响到叶片的羧化效率，但光呼吸速率和cO 补偿点却随着0 浓
度的增加而显著性增加。与 cF相比，100 nl·L。。处理光呼吸速率增加了91．5％，CO，补偿点增加了49．0％。
但熏蒸方式则表现出相反的变化趋势。100 nl·LI1动态处理的羧化效率较 100 nl·LI1处理低 11．2％，’而光呼
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3期 冯兆忠 等：油菜叶片气体交换对 浓度和熏蒸方式的响应 827
吸速率和 C0：补偿点则没有显著性差异。
裹2 不同 o3浓度和熏蒸方式对油菜叶片光响应参数的影响
*各列中不同字母表示在 5％水平上差异显著Diferent leter within the column stand8 for signifcant diference(p<0
．05)
2．4 大气 O，浓度变化对油菜叶片叶绿素荧光参数的影响
尽管 O 浓度和熏蒸方式对上叶位(倒 5叶)的 FvlFo(PSI反应活性)和 Fv／Fm(PSI最大光量子效率)没
有显著性影响，但下叶位(倒 8叶)则表现不同，其中 100 nl-L 处理下的 ／ 和 ／ 显著低于 cF和 50
nl·L (表 4)。同时可看到，100 nl·L 动态处理显著低于其他处理，说明在相同剂量下，动态熏蒸方式能明显
降低植物 PSI的反应活性和最大光量子效率。
裹3 不同 03浓度和熏蒸方式对油菜叶片 c()2响应参数的影响
Table 3 Comparison of CO2-response parameters of rape under diferent
O3 concentrations(nl·L )and exposure regimes
目 c h
p irat
圳
lon 一
‘。 (m01．m0l一 ) (tmo1．m一2．s一 ) (co2 1．L一 )
*各列中不同字母表示在5％水平上差异显著 Diferent leter within
the column stands for significant diference(P3 讨论
裹4 不同 浓度和熏蒸方式下油菜叶片叶绿素荧光参数的差异
Table 4 Comparison of chlorophyll a fluore~ellce in leaves of rape under
diferent 03 concentrations(nl·L )and exposure regimes
项 目
Irem
上叶位(upper leaves) 下叶位 (1ower leaves)
F lFm FvlF0 F"|Fm F |Fo
*各列中不同字母表示在 5％水平上差异显著 Diferent leter within
the column stands for signifcant diference(P<0．05)
3．1 臭氧对油菜叶片气体交换参数的影响
大多数研究者认为臭氧对气孔导度的影响必然会引起气体交换速率发生改变，尤其是臭氧引起气孔关
闭，限制了 cO：进入植物叶内，从而降低光合速率 。‘ 。但不少研究发现环境胁迫常常直接作用于叶绿体，使
其光合能力下降，成为限制光合速率的非气孑L因素，包括 RuBP羧化限制、RuBP再生限制和无机磷限制，以及
植物体内活性氧 自由基代谢引发的光合器官结 构与功能的破坏及细胞 内物质和能量代谢的失调n 。
Farquhar和 Sharkey 。认为，引起光合速率降低的气孑L和非气孑L限制因素可以根据叶片胞间 CO，浓度和气孔限
制值的变化来判断。只有当 与Pn变化方向相同，两者都减少，并且 厶值增大时，才可以认为光合速率的
下降主要是受气孑L限制所致。反之，如果Pn下降，即使在 较低的情况下， 也有可能升高或者不变，此时
厶下降，这种情况光合速率下降的决定因素是叶肉细胞的光合活性，而不是气孑L导度。
根据上述理论，剖析了 O 浓度和熏蒸方式对油菜叶片光合限制部位的影响。由表 1可见，虽然恒定浓度
的熏蒸方式下，O 浓度的增加并未引起叶片的 Pn、 、厶 的显著性差异，但动态熏气方式下的 Pn、 显著低
于对照，而 c 升高和厶 下降的事实说明，非气孔限制因素——叶肉细胞光合活性的变化是导致动态熏蒸油
菜叶片光合速率降低的主要原因，表观光量子产额和羧化效率的下降(表2)也证实了这一点。这在以往的研
究中并未被观测到，这种结果可能与 O。浓度的配气方案有关。根据 O 在环境中的13变化规律(明显的单峰
曲线)，设计出50～100 nl·L～200～50 nl·LI1的动态配气方案，在这种方案下，植物极易吸收 O，。O，一进到叶
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肉细胞内，就对光合膜系统的机构与功能造成严重的破坏 ，引起植物体内一系列生理生化性质的变化，如
细胞膜透性增大，蛋白质分解加速，膜脂过氧化加剧等 ¨ ，进而导致光合速率明显下降。
另外，100 n1．L～O 以恒定浓度熏蒸并未引起 尸n显著下降的原因可能是熏蒸时间不长，或者植物通过
自身的调控已经适应了这种持续不变的高浓度 O 。与 相比，大气中O 浓度的增加可以降低油菜叶片的
蒸腾速率，提高水分利用效率(表 1)，这对于作物抵御干旱胁迫比较有利，郭建平等 在水稻上也发现类似的
结果。但动态熏蒸明显提高了植物的蒸腾速率，降低了水分利用效率，结合光合速率的数据，可以看出动态熏
气不利于植物生长及干物质的积累。试验过程中也发现动态熏蒸降低了油菜的生物量及产量，尤其是二级分
枝籽粒重。
3．2 臭氧对油菜叶片光、CO 浓度响应参数的影响
干旱、低温、弱光等环境胁迫和 CO：浓度升高均能影响植物的光和 CO：浓度的响应参数如表观量子产
额、光补偿点等、羧化效率、光呼吸和 c0 补偿点等 。在恒定浓度熏蒸方式下，高浓度的 O，明显降低了
表观量子产额，饱和光强及最大光合速率，而对光补偿点和最大光合速率与暗呼吸的比值没有影响(表 2)，说
明尽管高浓度的 O 因暗呼吸消耗光合产物的量较少，但由于较低的光能利用率，尤其是下叶位叶片的PSII反
应活性和 PSl最大光量子效率的降低(表4)，使得其最大光合速率仍明显低于对照。同时，i00 nl·L 0，也
可能引起植物叶片Rubisco酶对 CO：和O：亲和力比值下降，导致光呼吸速率升高引起的CO：补偿点明显升
高，但没有引起羧化效率的明显变化(表 3)。
与恒定浓度的熏蒸方式相比，动态熏蒸下的油菜叶片不仅有较高的暗呼吸速率和光补偿点，较低的饱和
光强、光能利用率和羧化效率，而且叶片的 PSI反应活性和 PSll原初光能转化效率的降低，都暗示着未来大
气 0 浓度的持续增加将严重影响到植物的光合产物的固定与累积。通过试验结果可以看出，以往的0 熏蒸
方式(恒定浓度)无法真正模拟出植物对大气 0 浓度升高的响应过程。
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