全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
辽东山区天然次生林的数量分类
胡理乐1, 2, 毛志宏1, 2, 朱教君13 , 刘足根1, 2, 陈广华3, 张立君3
(1. 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳　110016; 2. 中国科学院研究生院, 北京　100039;
3. 辽宁省清原满族自治县林业局, 清原　113300)
基金项目: 中国科学院百人计划资助项目 (BR 0301) ; 国家自然科学基金资助项目 (30371149)
收稿日期: 2005204218; 修订日期: 2005209208
作者简介: 胡理乐 (1979～ ) , 男, 江西南昌人, 博士生, 主要从事植物生态学研究. E2m ail: hu lile96@ sohu. com3 通讯作者A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: jiao junzhu@ iae. ac. cn
致谢: 标本鉴定得到植物分类学专家李冀云研究员的大力帮助, 大苏河林场副场长张立君、经营股股长陈广华、档案管理员范丙仁等在典型样地
选择时给予了大力帮助, 在此一并致谢!
Foundation item: T he 1002young2researcher P ro ject of Ch inese A cadem y of Sciences (N o. BR 0301) ; and N ational N atural Science Foundation of
Ch ina (N o. 30371149)
Rece ived date: 2005204218; Accepted date: 2005209208
Biography: HU L i2L e, Ph. D. candidate, m ain ly engaged in p lan t eco logy. E2m ail: hu lile96@ sohu. com
摘要: 结合DCA 排序和 TW IN SPAN 分类结果, 将辽东山区天然次生林划分为 5 个群落类型: 花曲柳林、蒙古栎林、阔叶混交
林、水曲柳林、胡桃楸林。DCA 排序与 TW IN SPAN 分类产生了较一致的分类结果。DCA 第一轴代表的环境意义为坡向。花曲
柳林多分布于阳坡的中坡及中上坡, 蒙古栎林多分布在中上坡。花曲柳与蒙古栎常混生在一起, 随着坡位上升, 花曲柳优势度下
降, 而蒙古栎优势度增加。阔叶混交林多位于阴坡, 乔木层没有稳定和绝对优势种, 多以假色槭、风桦、色木槭为优势种, 但假色
槭分布于乔木层第 2 亚层。水曲柳林多分布在中下坡。胡桃楸分布在山下部, 喜潮湿生境。色木槭在辽东山区分布广泛, 重要值
较高, 且更新良好, 很可能是群落演替顶级物种。辽东山区天然次生林林下藤本植株数量多, 以五味子、软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃
为主。
关键词: 次生林; TW IN SPAN 分类; DCA 排序; 群落类型; 色木槭
文章编号: 100020933 (2005) 1122848207　中图分类号: S818565　文献标识码: A
Cla ss if ica tion and ord ina tion of secondary forests in m on tane zone of ea stern
L iaon ing Prov ince
HU L i2L e1, 2,M AO Zh i2Hong1, 2, ZHU J iao2Jun13 , L IU Zu2Gen1, 2, CH EN Guang2H ua3, ZHAN G L i2Jun3　 (1.
Institu te of A pp lied E cology , Ch inese A cad emy of S ciences, S heny ang 110016, Ch ina; 2. G rad ua te S chool, Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing
100039, Ch ina; 3. F orestry B u reau of Q ingy uan M anz hu A u tonom ous Coun ty , Q ingy una 113300, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) :
2848～ 2854.
Abstract:W e invest igated 21 p lo ts including 239 tree species, w h ich w ere selected from the secondary fo rests in mon tane zone
of eastern L iaon ing p rovince (41°511102′N , 124°541543′E). W ith the help of TW IN SPAN classificat ion and DCA o rdinat ion,
the secondary fo rests w ere classified in to 5 comm unity types, including F rax inus rhy nchop hy lla comm unity, Q uercus m ong olica
comm unity, B roadleaved stand comm unity, F. m ad shu rica comm unity and J ug lans m and shu rica comm unity. T hen, the
comm unity characterist ics of the 5 types w ere researched as w ell. Bo th DCA o rdinat ion and TW IN SPAN classificat ion
exh ib ited the consisten t resu lts of secondary fo rest classificat ions. T he first ax is of DCA rep resen ted the slope aspects. T he
field su rvey indicated that F. rhy nchop hy lla comm unit ies w ere often associated w ith Q. m ong olica. T hey m ain ly distribu ted
from h illside to h illtop , w ith decreasing of F. rhy nchop hy lla dom inance and increasing of Q. m ong olica dom inance. B roadleaved
comm unit ies mo stly distribu ted on the shade side, the arbo r layer of th is type of comm un it ies hadn’t stab le and abso lu te
dom inan t tree species, bu t A cer p seud o2siebold ianum , B etu la costa ta, A . m ono often distribu ted as one of the dom inan t
species. A . p seud o2siebold ianum mo stly distribu ted at the second sub2layer of the arbo r layer. F. m ad shu rica comm unit ies
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mo stly distribu ted from m eso slope to p iedmon t. J . m and shu rica comm unit ies distribu ted on p iedmon t, and grew w ell in the
w et hab ita ts. W ith w ide distribu t ion and h igh dom inance, A cer m ono w as an impo rtan t species w h ich had draw n our great
at ten t ion because the species exh ib ited very good regenerat ion pattern s in m any k inds of stands. T hese indicated that the
species of A . m ono m igh t be considered as the clim ax species in the study area. A no ther characterist ic of the secondary fo rests
in mon tane zone of eastern L iaon ing P rovince m igh t be the b ig b iom ass of liana, w h ich w ere mo stly accoun ted fo r by
S ch isand ra ch inensis, A ctin id ia arg u ta and A . kolom ik ta and so on.
Key words: secondary fo rest; TW IN SPAN classificat ion; DCA o rdinat ion; comm un ity type; A cer m ono
　　辽东山区次生林是由原生的地带性顶极植被——阔叶红松 (P inus kora iensis) 林经过长期掠夺式的采伐和破坏后逆行演替
而形成的[1, 2 ]。次生林是中国森林资源的主体, 仅辽东山区现有次生林就有 112×106 hm 2 [3 ] , 是辽东山区森林资源的重要组成部
分, 已占该区森林面积的 84% [4 ]。次生林除了提供大量的木材资源外, 还可以暂存遗传多样性、贮存C 和营养物质及缓和水文
循环等[5 ]。对东北地区次生林的研究涉及很多方面, 如次生林的天然更新、演替、结构特征、人工抚育、经营技术等[2, 6, 7 ]。对次生
林类型划分的问题, 也早在 20 世纪 60 年代就有论著。陈大珂将次生林分为 4 类: 蒙古栎 (Q uercus m ong olica)林、山杨 (P op u lus
d av id iana)林、软阔叶林、硬阔叶林[8 ]。姚国清划分为 5 类: 白桦 (B etu la p la typ hy lla)林、硬阔叶林、软阔叶林、柞木林、针阔混交
林。王长富划分为硬阔叶林、软阔叶林、针阔混交林[9 ]。但这些分类都带有主观因素, 因此, 很有必要对辽东山区次生林进行客观
的划分。孔祥文应用数学模糊聚类方法对辽东山区次生林进行数量分类, 把辽东山区现有次生林分为 4 类即柞木林、阔叶混交
林、硬阔叶林和杨桦林[3 ]。但模糊等价聚类门槛值 Κ的选取带有一定的主观性, 选的值越大, 最后分组越多[10 ]。
除趋势对应分析 (D etrended Co rrespondence A nalysis, DCA ) [11 ]与双向指示种分析 (Tw o2w ay Indicato r Species A nalysis,
TW IN SPAN ) [12 ]是迄今为止普遍认为比较完善和先进的群落排序和分类方法[13 ]。大量应用表明 TW IN SPAN 是一种理想的植
物群落分类方法, 它具有同时划分样方和物种的优点, 但会产生边界种甚至错分种。DCA 的 3 个分类轴虽可很好的将样方区分
开, 但每一轴所代表的意义需结合相关专业知识进行解释, 甚至可能不具明显的环境意义。将TW IN SPAN 与DCA 结合起来使
用, 可相互补充[10 ]。且这 2 种方法具有客观性, 是目前国外进行植物群落多元分析时使用最多的数量方法[14 ]。本文分别应用
DCA、TW IN SPAN 分别对辽东山区 21 块典型样地进行排序与分类, 以期得到更加客观的分类结果, 并揭示各种群落类型的特
征及其相互之间的相似性。
1　研究地环境概况
中国科学院沈阳应用生态研究所清原森林生态实验站是为开展次生林研究于 2003 年新成立的野外台站。地处辽宁省东部
山区清原县南部, 41°511102′N , 124°541543′E, 海拔 252～ 1116m。植被隶属于长白山区系。气候属暖温带大陆性季风气候, 冬季
漫长寒冷, 夏季炎热多雨。年平均气温 319～ 514℃, 极端最高气温 3615℃, 最低零下 3716℃。大于 10℃的年活动积温 249715～
294310℃, 无霜期 120～ 139 d, 年平均日照 2433 h, 年降水量 700～ 850 mm , 降雨集中在 6～ 8 月份[15 ]。
2　研究方法
211　野外调查
野外调查于 2004 年 7～ 9 月份在清原站进行。经踏察后, 共设置 21 块典型样地 (见表 1) , 总面积21 400m 2。将每一样地分
成 10m ×10m 样方对乔木层植株进行每木检尺, 记录树高、枝下高、胸径、冠幅以及郁闭度。将 10m ×10m 样方分成 5m ×5m 样
方, 在每一个 5m ×5m 样方的左下角和右上角各取一个 2m ×2m 小样方进行灌木调查, 记录每一植物种类的平均高度、平均基
径、株数。在每一个 2m ×2m 样方中随机取一个 1m ×1m 小样方对草本层进行调查, 记录每一植物种类的平均高度、多度、盖度
及层盖度。用手持 GPS 和森林罗盘仪测量海拔、坡度、坡向、坡位、经纬度。
212　数据处理
重要值 ( IV ) = (相对显著度+ 相对密度+ 相对频度)×100ö3, 重要值取值范围为 0～ 100。
对 21 块样地 (共 45 个乔木层物种) 进行数量分类,DCA 排序和 TW IN SPAN 分类在 PC2ORD fo r W indow s (V ersion 410)
上完成。在DCA 计算中, 把选项 (Dow nw eigh t rare species)选中, 其它采用默认值。TW IN SPAN 设置中全部采用默认值, 假种
切割水平 (P seudo species Cu t L evels)为: 0、2、5、10、20。
3　结果与分析
311　TW IN SPAN 分类与DCA 排序的结果
图 1 与图 2 分别是 TW IN SPAN 分类与DCA 排序的结果。TW IN SPAN 最终将 21 块样地划分为 8 类。DCA 三轴的特征值
分别为: X 1 = 01484, X 2 = 01332, X 3 = 01096, 由于 X 3 特征值太小, 所以本文仅讨论 X 1 与 X 2 的二维散点图。DCA 与
TW IN SPAN 的结果十分一致, TW IN SPAN 每次划分结果都能在DCA 图上很好地区分开。图 2 中的É 1、É 2、Ê 1, ⋯, Í 2 与图
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1 中同名代码包括的样地几乎完全一致, 不同之处仅在于对 P5 的处理。P5 是 TW IN SPAN 划分É 1 与É 2 时产生的边界
(Bo rderline)样地, 因此本文接受DCA 排序对 P5 的处理结果, 即将 P5 与 P7、P13 等划分在一起。DCA 第 1 轴清楚地将 21 块样
地区分为 2 大类É 1、É 2, 第 2 轴将É 1 再区分为两类Ê 1、Ê 2。DCA 第 1 轴反映了坡向梯度。É 1 的 6 块样地在阳坡, É 2 除
P1、P2、P18 在阳坡外, 其余 12 块样地均在阴坡。DCA 第 2 轴反映的环境意义不明显。
表 1　样地概况
Table 1　Plot Information
样地编号
P lo t Code
地点
L ocation
海拔 (m )
A lt1 坡位Slope site 坡度 (°)Slope 坡向 (°)A spect 面积 (m×m )A rea
P1 大板桥D abanqiao 671 中坡m eso slope 35 W S27 30×30
P2 大板桥D abanqiao 770 上坡 h illtop 30 W S28 30×30
P3 大板桥 (西) D abanqiao (W est) 715 中坡m eso slope 35 N E40 30×30
P4 大板桥 (西) D abanqiao (W est) 698 中坡m eso slope 10 NW 10 30×30
P5 大板桥北沟N o rth racew ay of D abanqiao 700 中坡m eso slope 25 SW 35 30×30
P6 大板桥北沟N o rth racew ay of D abanqiao 698 中坡m eso slope 20 SW 20 30×30
P7 大板桥北沟N o rth racew ay of D abanqiao 710 中坡m eso slope 35 SW 40 30×30
P8 头道湖 Toudaohu 928 中坡m eso slope 25 N E45 20×30
P9 大天桥D atianqiao 630 中坡m eso slope 20 N E22 30×30
P10 大天桥D atianqiao 625 中坡m eso slope 25 SW 30 30×30
P11 大东沟亮台子D adonggouliangtaizi 650 中坡m eso slope 20 N E15 30×30
P12 大东沟亮台子D adonggouliangtaizi 650 中坡m eso slope 20 N E15 30×30
P13 大板桥北沟N o rth racew ay of D abanqiao 693 中坡m eso slope 40 SW 23 30×40
P14 大东沟D adonggou 647 山麓, 溪边 P iedmont, near racew ay 10 SW 15 50×30
P15 头道湖 Toudaohu 722 上坡 h illtop 26 NW 45 40×40
P16 南天门N antianm en 750 山麓 p iedmont 20 N E25 10×20
P17 南天门N antianm en 750 中坡m eso slope 30 N E30 10×20
P18 头道湖 Toudaohu 675 山麓 p iedmont 15 W S40 40×40
P19 三道湖 Shandaohu 831 中坡m eso slope 20 NW 40 50×30
P20 文字号W enzihao 847 山顶 ridge 25 NW 23 40×40
P21 三道湖 Shandaohu 831 中坡m eso slope 25 NW 30 50×30
图 1　辽东山区次生林 TW IN SPAN 分类树状图
F ig. 1　D endrogram of TW IN SPAN classification fo r secondary fo rests in montane zone of eastern L iaoning P rovince
图中É 1, É 2, ⋯、Í 2 代表每次分类结果。P1, P2, ⋯, P21 是样地编号, 同表 1, 其中 P5、P6、P19 是边界样地
N o te: É 1, É 2, ⋯, Í 2 rep resen t the resu lts of each division; P1, P2, ⋯, P21 are p lo t codes listed in tab le 1, P5, P6, P19 of w h ich are
Bo rderline p lo ts
　　从图 1 分析, 指示种鼠李 (R ham nus d avu rica) (+ )和青楷槭 (A cer tegm en tosum ) (- )将 21 块样地划分为É 1、É 2 两类。正
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轴É 1 样地中没有青楷槭, 但有鼠李分布; 负轴É 2 反之。É 1 被指示种稠李 (P runus p ad us) (+ ) 分为Ê 1、Ê 2 两类。胡桃楸
(J ug lans m and shu rica ) 为Ê 1 样地乔木层绝对优势种, 可命名为胡桃楸林。 Ê 2 共有 5 个样地, 以花曲柳 (F rax inus
rhy nchop hy lla)为优势种, 命名为花曲柳林。É 2 以蒙古栎为指示种划分为Ê 3、Ê 4。Ê 3 样地中, 蒙古栎重要值均在前 2 位, 命名
为蒙古栎林。蒙古栎林以小叶杨 (P op u lus sim on ii var1 sim on ii) 为指示种分为 2 类 (Ë 1、Ë 2) , Ë 1 中以蒙古栎和假色槭 (A cer
p seud o2siebold ianum )为前 2 优势种, Ë 2 以花曲柳和蒙古栎为前 2 优势种。由于D CA 排序难以将Ë 1 和Ë 2 分开, 此外, 指示种
蒙古栎的指示值很大 (见图 1) , 所以笔者认为不宜对蒙古栎林进行细分。Ê 4 以灯台树为负指示种分为Ë 3、Ë 4。Ë 4 中灯台树
(Cornus con troversa)的重要值较大, 排在前 4 位; 而Ë 3 样地没有灯台树分布或灯台树重要值很小。Ë 4 以黄蘖 (P hellod end ron
am u rense)为绝对优势种, 重要值大于 32。但笔者认为不宜把这一类群命名为黄蘖林。因为 P16 和 P17 是 21 块样地中仅有的两
块萌芽林, 1990 年皆伐后形成的, 至今林龄仅 15a, 冠层优势高度仅 515m , 最高植株不过 615m。黄蘖在萌芽林中占绝对优势度,
而在其它 19 块样地中虽常见分布, 重要值却仅排在中等水平。这说明黄蘖在辽东山区次生林中难成为乔木层优势种。Ë 3 最终
被 TW IN SPAN 分成Ì 1、Ì 2 (Ì 2 再细分为Í 1 和Í 2 2 类) 3 类。在图 2 中, Ì 1 与Ì 2 边界不明显, 并且 P19 是 TW IN SPAN 划
分Ì 1 与Ì 2 时的边界样地, 但DCA 第 2 轴能将Í 1 和Í 2 (仅包括 P18)区分开了。P18 以水曲柳 (F rax inus m ad shu rica)为优势
种, 而其它 7 块包括在Ë 3 中的样地没有稳定或明显的优势种, 往往以假色槭、风桦 (B etu la costa ta)、色木槭 (A cer m ono) 等阔叶
树种为优势种。将 P18 命名为水曲柳林, 而将其它 7 块样地命名为阔叶混交林。辽东山区次生林群落类型最终划分结果见图 3。
图 2　辽东山区次生林DCA 二维散点图 (X 1 与X 2)
F ig. 2　Two2dim ensional scatter p lo t of DCA o rdination fo r secondary fo rests in montane zone of eastern L iaoning P rovince
312　辽东山区次生林群落类型
结合 TW IN SPAN 分类与DCA 排序, 笔者将辽东山区 21 块样地分为 5 种群落类型: 花曲柳林、蒙古栎林、阔叶混交林、水
曲柳林、胡桃楸林。
(1)花曲柳林　多分布于阳坡的中坡及中上坡。中坡的花曲柳林中花曲柳重要值较高, 甚至为花曲柳纯林。中上坡花曲柳林
中花曲柳多与蒙古栎混生, 两者为群落优势种。色木槭和假色槭常为群落亚优势种。花曲柳适生于光照充足、排水条件良好、土
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图 3　辽东山区次生林 5 个群落类型在DCA 二维散点图上的分布图
F ig. 3　D istribu tion of five types of p lan t comm unities of secondary
fo rests in montane zone of eastern L iaoning P rovince in the two2
dim ensional scatter p lo t of DCA o rdination
A 1 花曲柳林 F rax inus rhy nchop hy lla comm unity, B1 蒙古栎林
Q uercus m ong olica comm unity, C1 阔叶混交林B roadleaved stand,
D 1 水曲柳林 F rax inus m ad shu rica comm unity, E1 胡 桃 楸 林
J ug lans m and shu rica comm unity1
壤湿润肥沃、土层较厚的立地条件, 阳坡和半阳坡的中、上部为
花曲柳的天然集中分布区[17 ]。灌木层中蒙古栎、花曲柳、色木槭
是优势种。草本层绝对优势种为毛缘苔草 (Carex p ilosa) , 第 2 优
势种为宽叶山蒿 (A rtem isia stolon if era) , 常见种有歪头菜 (V icia
un ijug a var1un ijug a)、莓叶委陵菜 (P oten tilla f rag arioid es)等。
(2) 蒙古栎林　顺利将天然蒙古栎林划分为纯蒙古栎群落、
蒙古栎桦树群落、蒙古栎槭树群落等 5 类[18 ]。本研究中, P15 为
蒙古栎纯林, 重要值大于 40; P1、P2 在阳坡, 蒙古栎与假色槭、糠
椴 (T ilia m and shu rica) 混生; P11、P20 在阴坡, 蒙古栎与花曲柳、
色木槭混生。色木槭是蒙古栎林中常见种, 重要值较大。蒙古栎
多分布在中、上坡[19, 20 ] , 常和色木槭、假色槭、花曲柳混生在一
起[21 ]。灌木层: 假色槭为第 1 优势种, 其次为色木槭, 蒙古栎在 5
块样地中的重要值均很小。不同坡向蒙古栎群落草本层优势种
不同: 蒙古栎纯林中前 2 优势种为羊胡苔草 (Carex ca llitrichos)、
北重楼 (P arix verticilla ta) ; 阳坡蒙古栎群落前 2 优势种为苦荬
菜 ( Ix eris d en ticu la ta)、北重楼, 阴坡蒙古栎群落前 3 优势种分别
为荨麻叶龙头草 (M eehan ia u rticif olia)、中华蹄盖蕨 (A thy 2rium
sinense)、白花碎米荠 (Card am ine leucan tha)。
(3)阔叶混交林　均位于阴坡。乔木层没有稳定和绝对优势
种, 为多物种共优, 多以假色槭、风桦、色木槭为优势种, 假色槭
主要位于乔木层第二亚层 (借助树高频度分布直方图划分乔木
亚层, 后面划分乔木亚层的方法与此相同)。灌木层常见乔木幼
树种主要有假色槭、色木槭, 其它常见种均为灌木: 京山梅花 (P h ilad elp hus p ek inensis)、毛榛子 (Cory lus m and shu rica)、翅卫矛
(E uonym us m acrop terus) ; 草本层常见种有荨麻叶龙头草、木贼 (E qu isetum hy em ale var1hy em ale)、掌叶铁线蕨 (A d ian tum
p ed a tum )、粗茎鳞毛蕨 (D ry op teris crassirh iz om a)、短柱大叶芹 (S p u riop im p inella brachy sty la)。
(4)水曲柳林　水曲柳重要值为 2011, 色木槭也是群落优势种, 重要值为 17。亚优势种有千金榆 (Carp inus cord a ta)、裂叶榆
(U lm us lacin ia ta)、胡桃楸, 这 3 物种重要值在 1416～ 1216 之间, 其它物种重要值小于 413。水曲柳和胡桃楸主要位于第 1 亚层
(15～ 23m ) , 色木槭和千金榆主要分布于第 2 亚层 (5～ 15m )。半阴半阳坡最适于水曲柳生长[22 ]。对于水曲柳适生立地条件研究
结果不一, 李俊清认为水曲柳在山中部生长最好, 葛剑平认为适宜在中下部生长[23, 24 ]。野外调查结果与葛剑平的观点一致。稠
李在灌木层占绝对优势, 重要值高达 3115, 第 2 优势种青楷槭重要值也有 2013, 色木槭是常见种, 常见灌木有暴马丁香
(S y ring a reticu la ta var1 m and shu rica)、京山梅花。草本层前 2 优势种荨麻叶龙头草、珠芽艾麻 (L ap ortea bu lbif era) , 重要值分别
为 1810、1116, 亚优势种有北重楼、北乌头 (A con itum kusnez of f ii)、木贼。
(5)胡桃楸林　胡桃楸重要值高达 2416。乔木层亚优势种为拧筋槭 (A cer trif lorum var1subcariacea )、暴马丁香、榆树
(U lm us p um ila)。胡桃楸主要分布于第 1 亚层 (10～ 22m ) , 占该亚层植株数 5311%。拧筋槭、暴马丁香、榆树主要分布于第 2 亚
层 (5～ 10m ) , 占该亚层个体数分别为 2614%、2118%、1415%。胡桃楸分布在山下部, 喜潮湿生境, 与马建路[16 ]研究结果一致。
暴马丁香和毛脉卫矛 (E uonym us a la tus var1 p ubescens) 是灌木层绝对优势种, 重要值分别为 2616、2417; 常见种有拧筋槭、金银
忍冬 (L on icera m aack ii)。草本层优势种为荨麻叶龙头草和珠芽艾麻, 重要值分别为 1411、911。亚优势种有白花碎米荠、宽叶山
蒿等。
4　讨论与结论
TW IN SPAN 分类不仅能将样方划分成不同群落类型, 并给出每次划分的指示种及指示值, 还可以揭示各群落类型之间的
关系远近, 但该方法会产生边界样地, 甚至错分样地, 因此结合 DCA 排序能得到更合理的划分结果。本研究中, P5 是
TW IN SPAN 第 1 次分割时产生的边界 (Bo rderline)样地, 最后将 P5 和 P11、P20 划分为一类, 但在DCA 第 1 轴与第 2 轴的二维
散点图上 P5 与 P7、P13 聚在一起, 而笔者分析群落特征时发现这 3 个样地更相似, 因此接受DCA 排序的结果。多数情况下两
种方法的结果比较一致, 它们可相互补充, 互相检验, 多数学者都同时使用这两种方法来进行群落数量分类[25 ]。本文结合DCA
排序与 TW IN SPAN 分类方法, 将辽东山区天然次生林划分为 5 类。
花曲柳与蒙古栎常混生在一起, 在两物种混生群落中, 随着坡位上升, 花曲柳优势度下降, 而蒙古栎优势度上增加, 中坡常
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为花曲柳纯林, 中上坡为花曲柳与蒙古栎混交林, 而山顶多为蒙古栎纯林。有研究表明蒙古栎是先锋物种[19, 21 ]。在辽东山区次
生林中, 由种子萌发的蒙古栎更新幼苗虽不及花曲柳和色木槭, 但其萌芽力很强, 且结实多, 种子较大, 这些与先峰树种的特征
不相符。花曲柳林中花曲柳更新良好, 但多为 015m 以下幼苗[17 ]。假色槭、色木槭在辽东山区分布广泛, 在乔木层重要值较高, 且
更新良好, 常为林下层优势物种。但假色槭为小乔木, 高 8m , 仅在乔木第 2 亚层占优势; 而色木槭为高大乔木, 色木槭很可能是
群落演替顶级物种。辽东山区天然次生林林下藤本植株数量多, 以五味子 (S ch isand ra ch inensis)、软枣猕猴桃 (A ctin id iaceae
arg u ta)、狗枣猕猴桃 (A ctin id ia kolom ik ta)为主。
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