全 文 ：第 !" 卷第 # 期
!$$" 年 # 月
生 态 学 报
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/012 !"，.02 #
-342，!$$"
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（5$5"$!"#）；重庆市发改委 !$$5 年重大资助项目（［!$$5］6657）
收稿日期：!$$"8$68$9；修订日期：!$$"8$"86:
作者简介：刘锦春（6#"" ;），女，湖南人，博士生，主要从事植物生理生态学研究2 (8<=>1：?>@ABC@D EFC2 3GC2 A@
’通讯联系人 &0HH3E40@G>@I =CJB0H2 (8<=>1：KKB0@ID EFC2 3GC2 A@
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水分胁迫对重庆石灰岩地区不同龄级柏木
（!"#$%&&"& ’"(%)$*& 9.1*&）幼苗气体交换的影响
刘锦春6，!，5，钟章成6，!，5，’，何跃军X
（62西南大学 三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆Y X$$"6:；!2重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室，重庆Y X$$"6:；
52 西南大学 生命科学学院，重庆Y X$$"6:；X2 贵州大学林学院 贵阳Y ::$$!:）
摘要：通过盆栽水分胁迫试验，采用美国 *>8&)U公司生产的 *>87X$$ 便携式光合测定分析仪，对比研究了水分胁迫对重庆石灰
岩地区不同龄级柏木幼苗气体交换的影响。结果表明：水分胁迫降低了两种年龄柏木幼苗的净光合速率、蒸腾速率和气孔导
度，6 年生幼苗的净光合速率下降的幅度大于 : 年生幼苗。6 年生幼苗的胞间 &)!浓度随着水分胁迫强度的增加而升高，而气
孔限制值下降，: 年生幼苗在重度干旱前，胞间 &)!浓度随着水分胁迫强度的增加而降低，气孔限制值上升，但重度干旱后，趋
势与 6 年生幼苗相同，由这些指标的变化趋势分析得出，6 年生幼苗的净光合速率的下降是由非气孔限制因素引起的，而 : 年
生幼苗在重度干旱前净光合速率的下降是由气孔限制因素引起，而在重度干旱后转为非气孔因素。6 年生幼苗的水分利用效
率随着水分胁迫的加剧而降低，: 年生幼苗水分利用效率呈上升趋势，说明 : 年生幼苗更能适应干旱胁迫。干旱胁迫降低了一
年生柏木幼苗的表观量子产额、羧化效率以及最大净光合速率即光合能力，但光补偿点、&)!补偿点、光呼吸和暗呼吸却随着水
分胁迫的加剧而升高。对于 : 年生幼苗，干旱胁迫对其表观量子效率、光补偿点、光呼吸及光合能力的影响基本与一年生幼苗
一致。但羧化效率、&)!补偿点呈先降后升的趋势，而暗呼吸却先升后降，说明适度的干旱（未遭受重度干旱之前）提高了柏木
的 &)!利用能力，但因呼吸消耗较多的光合产物还是导致了其光合能力的降低，但降低的程度较一年生幼苗小，表现为对干旱
环境更好的适应能力。
关键词：石灰岩；水分胁迫；不同龄级；柏木；气体交换
文章编号：6$$$8$#55（!$$"）$#857$68$9Y 中图分类号：Z6X5；Z#X:；Z#X9Y 文献标识码：%
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石灰岩地区岩石裸露率高，土壤瘠薄，保水能力极差，临时性干旱经常发生，水分是影响该地区植被恢复
和重建的最大限制因子［@，I］。干旱胁迫导致植物光合作用下降，但对光合下降的原因并没有统一认识［L M :］。
有研究认为气孔关闭限制了大气 5HI向叶肉细胞的输送，从而引起光合作用的下降，尤其是在轻微的干旱胁
迫下［:］。而另一些研究却认为，干旱胁迫因起光合下降更直接的原因是非气孔因素，特别是通过 NDO酶合成
的减少来抑制光合作用［L，P］。在干旱条件下，碳水化合物的积累减少了卡尔循环中无机磷的供应，也成为限
制光合作用的非气孔因素［Q］。干旱引起的光合下降也可能会导致光合电子传递链过渡还原，过剩激发能通
过非光化学传递耗散，以此保护光系统 BB（ORBB）免遭破坏［S，@<］。
在干旱等胁迫环境下，植物通过气孔的关闭来控制水分的损失，但必然限制了碳的获取，因此，陆生植物
必须取得一个在碳固定与水分消耗之间的折中点，这一折中点对形成气孔的行为，植物的生理和形态产生直
接的影响［@@，@I］。水分利用效率（%-"’/ 71’ ’22,(,’.(>，/0,）则可以看作这一折中点的测度，它是植物消耗单位
重量的水分所固定的 5HI的重量，表示植物对水分的利用水平
［@L］，其值的大小取决于 5HI净同化效率与蒸腾
效率。近年来，对植物在干旱条件下的水分利用效率的研究越来越多［@;］，植物通过提高水分利用效率来减轻
干旱对其的伤害，但这种行为通常与胁迫的程度有关［@A］。
柏木（指柏属 !"#$%&&"& 1#&）对土壤适应性广，耐干旱瘠薄，也能稍耐水湿，在石灰岩土壤上能较好生长。
十余年来，我国许多地区都进行了大面积的引种造林，尤其在西南石灰岩地区，取得很好的效果［@:］。有学者
对臭柏 67)*(7 8"9:7$*&［@P，@Q］、西藏柏木 !"#$%&&"& ;<$"9<&7 T& T).［@S］的干旱生理进行了研究，也有文献对西藏巨
柏 D,=’"-. !"#$%&&"& :*:7(;%7(［I<］和臭柏 67)*(7 8"9:7$*&［I@］的光合生理进行了报道。柏木（!"#$%&&"& ’"(%)$*&
4.3*&）在石灰岩地区同样具有较好的适应特性和良好的发展前景及推广利用价值，但其在石灰岩地区干旱生
境的光合生理的研究未见报道。
本文的目的是比较水分胁迫条件下不同龄级的柏木幼苗的气体交换特征，探讨其在水分胁迫下光合变化
的原因，两种龄级幼苗对干旱是否存在水分利用差异及其抵抗干旱的可能对策。
)* 材料与方法
实验材料选自重庆北碚桐子林乡石灰岩山地柏木（!= ’"(%)$*&）@ 年生和 A 年生实生苗。供试土壤为该山
地的黄色石灰土，土壤的基本理化性状为：#U P& ::，有机质为 I<& @S<+·J+ V@，全氮为 <& Q@I+·J+ V@，全磷为
I<:L W 生W 态W 学W 报W W W IP 卷W
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/0 121+·3+ 45，全钾为 56& 57/+·3+ 45，碱解氮为 88& /269+·3+ 45，有效磷为 7& :519+·3+ 45，速效钾为 ;6& ;82
9+·3+ 45，测得田间持水量为 71& 8<。
6//2 年 5/ 月，选取苗高 72(9左右的 5 年生实生苗和苗高 :/(9 左右的 2 年生实生苗各 1/ 株栽植在内
径 6=(9，高 67(9（5 年生苗）和内径 7=(9，高 12(9（2 年生苗）塑料花盆里，6//8 年 6 月移进塑料雨棚，适应
生长两个月后，进行处理测定。
实验分为对照（>?）、轻度干旱（@A）、中度干旱（@B）和重度干旱（BB）1 个组，实验处理见表 5。
表 !" 实验材料处理
#$%&’ !" #(’$)*’+) ,- .$)’( /)(’//
处理
CD’-"9’."
1 月 6: 日
E#D,* 6:
2 月 7 日
@-F 7
2 月 ; 日
@-F ;
2 月 55 日
@-F 55
2 月 52 日
@-F 52
2 月 5: 日
@-F 5:
对照 >? G G G G G G
轻度胁迫 @A G G G G G 4
中度胁迫 @B G G G 4 4 4
重度胁迫 BB G 4 4 4 4 4
H H G 饱和浇水H %’** %-"’D；4 不浇水 .) %-"’D
2 月 66 日（对照组最后一次浇水后的第 7 天）进行取样测定，同时也对两种不同体积花盆内土壤分别进
行土壤含水量的测定，并对两组数据进行显著性差异分析，以此确定不同龄级幼苗是否因为个体差异而导致
土壤含水量的不同。分析结果是两者并没有显著性差异，因而每个处理取（7 盆 I 6 年龄组）共 8 个值的平均
值，其结果如下：>?、@A、@B和 BB 1 组的土壤含水量分别为 6:& 6<（即田间持水量的 =1& 1<）、5;& 8<（田间
持水量的 2/& =<）、51& 6<（田间持水量的 15& 5<）、55& 6<（田间持水量的 76& 1<），与 J,K-)［66］的标准划分
的水分胁迫程度相符。
气体交换的测定利用美国 L,M>NO公司生产的 L,M81// 便携式光合测定分析仪，采用针叶叶室，选取柏木
主干顶部健康小枝（用细绳标记），于 :：// P 55：// 测定净光合速率（!"），蒸腾速率（#），气孔导度（$%）等气
体交换参数。测定时，通过 L,M81// >N6钢瓶，控制 >N6浓度在 7=/ !9)*·9)*
45，温度 62 Q，相对湿度 8/<，光
合有效辐射（!&’）通过自制的卤钨灯（灯与材料之间用有机玻璃流动水槽滤过红外光部分）控制在 =// !9)*
·9 46·K 4 5。
同时通过可调控的卤钨灯，测定了小枝在 >N6浓度 7=/!9)*·9)*
45，温度 62Q，相对湿度 8/< 条件下气
体交换对光合有效辐射的响应，通过线性回归（!&’$6//!9)*·9 46·K 4 5）求出响应曲线的初始斜率 (!" $ (!&’
为表观量子效率（&)*），!" 为 / 时的 !&’ 值为光补偿点（+,!），!&’ 为 / 时的 !" 值为暗呼吸（’(）。通过
>N6钢瓶测定小枝在光合有效辐射为 =//!9)*·9
46·K 4 5，温度 62Q，相对湿度 8/< 条件下气体交换对 >N6浓
度的响应，通过线性回归（胞间 >N6浓度 ,-$6//!9)*·9)*
45）求出直线斜率 (!" $ (,-为羧化效率（,#），!" 为
零时的 ,-值为胞间 >N6浓度补偿点（!），!" 最大时的 &/为光合能力，,- 为零时的 !" 值为光下呼吸速率
（’.），由于光下的暗呼吸很小，可以近似的将光下呼吸视为光呼吸［67］。
气体交换测定完毕后，剪下标记好的小枝，在根系分析系统（LER58// G）下扫描分析小枝的表面面积作
为小枝面积值，把值再次输入 L,M81//，运行 D’()9#S"’D 程序，得到所有基于单位叶面积的气体交换参数。水
分利用效率（/0#）由 !" 1 #给出。
所有数值测定 7 个重复，最后取平均值。
数据分析采用单因素方差分析（N.’MA-F ETNTE）和 US.(-.多重比较（BVBB 55& /）。
0" 结果
0& !" 水分胁迫对柏木幼苗气体交换参数的影响
柏木幼苗的净光合速率 !"随着水分胁迫程度的加剧而降低（图 5E）。5 年生幼苗经轻度、中度和重度干
旱处理后其净光合速率分别下降为对照水平的 ;5& 6<、1:& 1<和 5/& 7<，各处理间均达到显著水平。2 年生
7/87H : 期 H H H 刘锦春H 等：水分胁迫对重庆石灰岩地区不同龄级柏木幼苗气体交换的影响 H
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图 /0 干旱胁迫对不同年龄柏木幼苗气体交换的影响（平均值 1标准误）
2,+& /0 3!’ ,.4*5’.(’6 )4 78)5+!" 6"8’66 ). +-6 ’9(!-.+’ )4 !" #$%&’()* )4 7,44’8’." -+’6 （: 1 ;<）
幼苗轻度干旱和对照之间，中度和轻度干旱之间净光合速率均没有达到显著水平。= 种处理后其下降为对照
的 >?& @A，B?& >A和 C?& DA，可以看出下降幅度明显低于 / 年生幼苗。
水分胁迫后柏木幼苗的蒸腾速率 +也显著降低（图 /E）。对于 / 年生幼苗，在重度干旱发生之前，蒸腾速
率下降的幅度不大，且轻度干旱和对照之间没有显著差异，但重度干旱后蒸腾速率下降为对照的 /B& ==A。
五年生幼苗各处理间下降幅度较大且差异达到显著水平，重度干旱后蒸腾速率下降为对照的 C& D@A。
植物叶片对干旱胁迫的初始响应是通过气孔导度的调节来达到的，气孔导度的变化将改变水分光合关
系，引起蒸腾速率和光合速率的降低。由图（/F）可见，水分胁迫能够显著影响气孔导度 ,*的变化，随着水分
胁迫的加剧，/ 年生和 G 年生柏木幼苗 ,*都降低。对于 / 年生幼苗，重度干旱之前，下降幅度不大，轻度与对
照，中度与轻度之间差异没有达到显著水平，重度干旱之后气孔导度与各处理间达到极显著水平。G 年生幼
苗各处理间差异均达到显著水平。
/ 年生幼苗的气孔限制 -*值随着水分胁迫的增加而降低，但胞间 FHC浓度 !)呈现上升趋势；G 年生幼苗
的 -*重度干旱之前呈上升趋势，且差异显著，但在重度干旱之后又降为极低，其 !)变化趋势刚好与 -*变化相
反（图 /I，/2）。
不同龄级的柏木幼苗的水分利用效率对干旱胁迫的响应不一致（图 /<）。/ 年生柏木幼苗的水分利用效
?DJ= 0 生0 态0 学0 报0 0 0 CB 卷0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
率 !"#随着水分胁迫程度的加剧而降低。/ 年生幼苗水分利用效率随着水分胁迫程度的加剧而升高。
!& !" 水分胁迫对柏木幼苗光合光响应参数的影响
表观量子产额（$%&）是表征植物对光能的利用效率。由表 0 可以看出，1 年和 / 年生柏木幼苗随着水分
胁迫梯度的增加，$%&呈降低趋势，重度干旱处理后其值分别下降到对照的 23& 345和 26& 125。
1 年生柏木幼苗暗呼吸速率 ’(随着水分胁迫的加剧而增高，除轻度干旱与对照差异没有达到显著水平
外，其余处理间达到了显著水平。/ 年生柏木幼苗的 ’(在重度干旱前呈上升趋势，但重度干旱后显著降低。
干旱胁迫增加了柏木幼苗的光补偿点。1 年生幼苗重度干旱后光补偿点 )*+（70 !8)*·8 90·: 9 1）达到了
对照（41 !8)*·8 90·: 9 1）的两倍，而 / 年生幼苗重度干旱后 )*+（/3 !8)*·8 90·: 9 1）为对照（0; !8)*·8 90·: 9 1）
的 1& 6< 倍。
表 !" 水分胁迫对柏木幼苗光合光响应参数的影响
#$%&’ !" ()*+$,-.)/ )0 +1)2)3+$,$*’2’,. )0 !" #$%&’()* 4/5’, 5,)4612 5,’..
处理 =>’-"8’."
光量子产额（$%&）
?##->’." @A-."A8 B,’*C
暗呼吸（’(）
D->E >’:#,>-",). >-"’
（!8)*·8 90·: 9 1）
光补偿点（)*+）
F,+!" ()8#’.:-",). #),."
（!8)*·8 90·: 9 1）
1 年生幼苗 对照 GH 3& 31< I 3& 3336- 3& /2 I 3& 301( 43 I 3& /;7(
1JB’-> :’’C,.+ 轻度干旱 KL 3& 316 I 3& 3337-M 3& /6 I 3& 33<( 4; I 0& ;/4M(
中度干旱 KN 3& 317 I 3& 3334M 3& 7; I 3& 334M 22 I 0& /13M
重度干旱 NN 3& 336 I 3& 3331( 1& 46 I 3& 33<- 70 I 4& 712-
/ 年生幼苗 对照 GH 3& 301 I 3& 332- 3& 4< I 3& 310( 0; I 1& 672(
/JB’-> :’’C,.+ 轻度干旱 KL 3& 317 I 3& 334-M 3& 20 I 3& 334M( 43 I 1& 672(
中度干旱 KN 3& 314 I 3& 334M 3& 72 I 3& 334M 4; I 1& ;/7M
重度干旱 NN 3& 313 I 3& 333( 3& 01 I 3& 307- /3 I 1& ;74-
!& 7" 水分胁迫对柏木幼苗光合 GO0响应参数的影响
由表 4 可以看出，不同龄级的柏木幼苗光合 GO0响应参数对水分胁迫的响应是不一致的。水分胁迫降低
了 1 年生柏木幼苗的羧化效率 *#。而 / 年生苗 *#随着水分胁迫程度的加剧先降后升，重度干旱后 *# 升高
到与对照没有差异。
表 7" 水分胁迫对柏木幼苗光合 (8!响应参数的影响
#$%&’ 7" ()*+$,-.)/ )0 (8! 3+$,$*’2’,. )0 !" #$%&’()* 4/5’, 5,)4612 .2,’..
处理 =>’-"8’."
羧化效率（*#）
G->M)PB*-",). ’QQ,(,’.(B
（8)*·8)* 9 1）
光呼吸（’#）
F,+!" >’:#,>-",). >-"’
（!8)*·8 90·: 9 1）
GO0 补偿点（!）
GO0 ()8#’.:-",). #),."
（!8)*·8)* 9 1）
光合能力（$3）
R!)"):B."!’",( -M,*,"B
（!8)*·8 90·: 9 1）
1 年生幼苗 对照 GH 3& 34; I 3& 332- 1& 20 I 3& 137( /; I 2& 74( ;& 77 I 1& /;2M
1JB’-> :’’C,.+ 轻度干旱 KL 3& 344 I 3& 330-M 1& /< I 3& 366( 76 I 4& 76M( 7& 0; I 3& 704M
中度干旱 KN 3& 343 I 3& 330M 0& 1; I 3& 12
/ 年生幼苗 对照 GH 3& 31; I 3& 3314- 1& /; I 3& 3<0M 72 I 1& 1/M 13& 33 I 3& /;<(
/JB’-> :’’C,.+ 轻度干旱 KL 3& 314 I 3& 3332M 1& 7/ I 3& 3;1M 71 I 0& 0;M ;& 06 I 3& /36M
中度干旱 KN 3& 317 I 3& 331;-M 1& << I 3& 17/M 71 I 0& <1M 6& /6 I 3& 237M
重度干旱 NN 3& 31< I 3& 333/- 4& 3/ I 3& 141- 6< I 2& 21- 2& 73 I 3& 401-
不同龄级的柏木幼苗的光呼吸 ’,均随着水分胁迫强度的加剧而升高。
1 年生苗 GO0补偿点 ! 随着水分胁迫的加剧而增加，/ 年生幼苗在重度干旱前其 ! 与对照没有显著差
异，重度干旱后显著升高，与对照差异显著。
水分胁迫也影响了最大净光合速率即光合能力 $3，随着水分胁迫的加剧，1 年生和 / 年生幼苗 $3均呈降
/374S < 期 S S S 刘锦春S 等：水分胁迫对重庆石灰岩地区不同龄级柏木幼苗气体交换的影响 S
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低趋势。
!" 讨论
气孔运动是植物调整光合器官对环境变化最迅速的方式［/0］。植物在遭受干旱胁迫时，通过气孔的关闭
来控制水分的丧失被认为是一种早期的抗旱策略，但它必然会限制碳的获取，降低净光合速率［/1，/2］。另一方
面，不少研究认为环境胁迫常常直接作用于叶绿体，使其光合能力下降，成为限制光合作用的非气孔因素，包
括 3456羧化限制、3456再生限制和无机磷限制，以及体内活性氧自由基代谢引发的光合器官结构与功能的
破坏及细胞内物质和能量代谢的失调［/7］。8-9:4!-9和 ;!-9<’=［/>］认为，引起光合速率降低的气孔和非气孔限
制因素可以根据叶片胞间 ?@/浓度和气孔限制值的变化来判断。只有当 !" 与 #$ 变化方向相同，两者都降
低，并且 %&值增大时，才可以认为光合速率的下降是主要受气孔限制所致。反之，如果 #$下降，即使在 ’&较
低的情况下，!"也有可能升高或者不变，此时 %&下降，这种情况光合速率的下降的决定因素为叶肉细胞的光
合活性，而不是气孔导度。A 年生柏木幼苗在干旱胁迫下，气孔导度降低，导致 (和 #$降低，但 !"升高，%&值
下降，说明非气孔限制，即叶肉细胞的光合活性变化是导致 A 年生柏木幼苗的光合速率下降的主要原因。表
观量子产额和羧化效率的下降也证实了这一点。但对 1 年生幼苗，却出现了不同的情况。随着对照，轻度干
旱和中度干旱土壤含水量的降低，#$和 !"都降低，%&值增大，说明气孔限制为其光合降低的主要原因。但随
着干旱加剧，在重度干旱下，非气孔因素又成为限制光合速率的原因。由此，可以得出，A 年生柏木幼苗遭受
干旱胁迫时，光合器官的结构与功能较五年生幼苗更易遭到破坏，需要以叶肉细胞的光合活性的降低来抵御
干旱。1 年生幼苗在未遭到严重干旱时，可以通过气孔调节来适应干旱，这一点与 ?!-B’C ［2］的研究结果一
致，但这种适应有一定的限度，当胁迫十分严重（重度干旱）时，同样需要降低叶肉细胞的活性来抵御干旱。
可见，两种龄级的柏木在干旱胁迫下，光合下降的原因并不相同，对干旱有着不同的反应与适应对策。
水分利用效率 )*( 在一定程度上衡量或评价植物对环境水分状况变化的适应能力和能量的转换效
率［AD］。A 年生幼苗由于叶肉细胞光合活性的降低，导致光合速率的降低幅度大于蒸腾速率，其水分利用效率
)*(也随着水分胁迫的程度加重而降低。而 1 年生幼苗，通过气孔导度的调节，保持较高的光合速率，提高
了水分利用效率，较好的适应了适度的干旱环境。
干旱、低温、弱光、?@/及 @D浓度升高等环境胁迫均能影响植物的光和 ?@/浓度的响应参数如表观量子产
额、光补偿点、羧化效率、光呼吸和 ?@/补偿点等
［/E F D/］。干旱胁迫降低了 A 年生柏木幼苗的表观量子产额、羧
化效率以及最大净光合速率即光合能力，但光补偿点、?@/补偿点、光呼吸和暗呼吸却随着水分胁迫的加剧而
升高。说明在水分胁迫下，A 年生幼苗对光能和 ?@/的利用能力降低，且因暗呼吸消耗较多的光合产物，使其
光合能力也随之降低。对于 1 年生幼苗，干旱胁迫对其表观量子效率、光补偿点、光呼吸及光合能力的影响基
本与 A 年生幼苗一致。但羧化效率、?@/补偿点呈先降后升的趋势，而暗呼吸却先升后降，说明适度的干旱
（未遭受重度干旱之前）提高了柏木的 ?@/利用能力，但因呼吸消耗较多的光合产物还是导致了其光合能力
的降低，但降低的程度较 A 年生幼苗小，表现为对干旱环境更好的适应能力。
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