全 文 ：书第 !" 卷第 # 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金委创新研究群体科学基金资助项目（6$7!88$8）；国家重点基础发展研究规划资助项目（!$$!&968!#$7）
收稿日期：!$$:;$!;87；修订日期：!$$";$!;8$
作者简介：吴雅琼（8<"< =），女，博士生，主要从事景观生态学和土壤碳释放研究2 (;>4?1：@?ABCDC114$E8:F 8:72 @0>
!通讯作者 &0DDCGH0AB?AI 4JKL0D2 (;>4?1：IL1?JF D@CCG2 4@2 @A
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中国森林生态系统土壤 9:;释放
分布规律及其影响因素
吴雅琼8，刘国华8，!，傅伯杰8，郭玉华!
（82 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京[ 8$$$E#；
!2内蒙古巴彦淖尔市环境监测站 （环境科学研究所），内蒙古巴彦淖尔市[ $8#$$$）
摘要：联合国气候框架公约的签署提升了人们对全球变暖、碳循环变化的关注。陆地生态系统在全球变暖格局下的地位与作
用，尤其是土壤碳库对全球变暖格局的响应是全球变化研究的焦点。土壤 &)!释放作为土壤;大气 &)!交换的主要途径之一，也
就成为各国生态学家研究的重点内容。在对我国森林生态系统 &)!释放通量以及相关气候、生物等因子的资料进行收集、整理
和分析的基础上，探讨了我国森林生态系统土壤 &)!释放的分布规律，以及这种规律性分布的气候、生物影响因素。对于我国
这样一个南北跨度大的国家，不同区域的森林生态系统土壤 &)!释放通量间存在较大的差异，在全国尺度上，森林生态系统土
壤 &)!释放通量平均值为（82 "< \ $2 E:）I & >
]! B ]8，而且土壤 &)!释放通量随着纬度增加逐渐降低。作为一个复杂的生态
过程，土壤 &)!释放受到生物、非生物因子或独立、或综合的影响。通过分析指出，在全国尺度上，年均温、降雨量、群落净生产
力及凋落物量显著地影响森林土壤 &)!释放通量。同时，也正是这些影响因子的纬度分布，导致了我国森林生态系统土壤 &)!
释放通量的纬度分布规律。作为衡量土壤 &)!释放对温度敏感性的重要指标，计算了我国森林生态系统土壤 &)!释放温度敏
感性系数 ] !8$值，约为 82 #，该值显著低于全球平均水平，!2 $。
关键词：土壤 &)!释放；森林生态系统；气候因子；年生产力；凋落物量
文章编号：8$$$;$<77（!$$"）$#;!8!:;8$[ 中图分类号：Z<6E，-"8E^ #[ 文献标识码：%
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陆地土壤是地球表面最大的碳库，其有机碳贮量在 =LAA M =KAA N + 9 之间［= M O］，其中森林生态系统为陆
地生态系统中最大的碳储库，地上部分碳库约为 OK? N + 9，土壤碳库为 >B> N + 9［L］。全球土壤每年排放 9:;
约为（CB @ L）N + 9，仅次于全球生态系统 3NN通量［K］，这使得土壤即使发生轻微的变化也会引起大气中 9:;
浓度的明显改变。全球变暖会显著加速土壤有机碳的分解，加大对大气的 9:;释放，而这将进一步加强全球
变暖的趋势［C M ?］。由此可见，土壤 9:;释放作为陆地生态系统碳循环中一个重要组成部分，在全球碳循环及
全球变化的研究中均具有极其重要的作用，也是人们关注的重点。
目前，国内外学者对森林生态系统土壤 9:;释放的研究主要在样地和群落等较小的尺度上进行，研究内
容也主要是探讨土壤 9:;释放的机理，及其与生物、非生物因子，如土壤生物、植被、气候、土壤性质、土地利用
及人为干扰等的关系，而针对区域尺度上土壤 9:;释放特征的研究比较少
［K，=A］。;AAA 年，P-,(! Q I51’R(,)+*5
讨论了全球尺度上植被类型与土壤 9:;释放间的关系，结果表明，在全球尺度上，土壤 9:;释放通量与森林的
凋落物、草地地上部分净初级生产力呈正相关关系。植被类型是影响土壤 9:;释放通量变化的重要因子之
一，显著的影响土壤对环境变化的响应机制［=A］。
但对于中国这样一个森林生态系统类型多样的国家，还没有在全国尺度上对土壤 9:;释放通量进行过详
细的研究。方精云等曾利用 P-,(! Q S(!*’0,.+’/，P-,(! Q 3-2’*!)11’/ 的研究结果及我国各个植被类型的面
积，对中国土壤 9:;释放总量进行了估计，其值约为 L& ; T =A
? " 9 - D=［==］。事实上，不同森林生态系统由于其
植被及土壤基质的空间差异，土壤 9:;释放通量间存在极大差别
［=; M =L］。虽然对土壤 9:;释放研究的关注已
久，但是对于大尺度上土壤 9:;释放规模及其控制因子的认识仍然十分有限
［=K］。因此，对于我国而言，在全
国尺度上，揭示导致土壤 9:;释放通量地带性分布的规律及影响因素，对于深刻认识我国土壤 9:;释放的格
局，及其对全球变暖趋势的响应是十分必要的。
本文整理分析了我国森林生态系统土壤 9:;释放的相关研究结果，探讨了全国尺度上森林生态系统土壤
9:;释放的分布特征，并且进一步讨论了其与气候、生物等环境因子的相互关系。从而揭示中国森林生态系
统土壤 9:;释放特征及其影响因子，为正确认识中国森林生态系统在全球碳循环中的地位与作用提供基础
信息。
)* 研究数据
一般的，测定土壤 9:;释放通量的直接测量技术主要有 O 种，即：（=）静态箱式法，包括碱吸收法，以及利
用土壤气室采集土壤气样，用红外气体分析仪或气相色谱等测量 9:;浓度的测量方法；（;）动态箱式法，用红
外气体分析仪直接测量输入与输出土壤气室的 9:;的浓度。目前这是国际上，在样地和群落尺度上研究土壤
9:;释放流行的测量技术，如 UJV9:P C;AA、CLAA 系统；（O）微气象法，也称涡流联测方法，主要用于长期生态
系统碳动态监测。
>;=;W K 期 W W W 吴雅琼W 等：中国森林生态系统土壤 9:;释放分布规律及其影响因素 W
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在我国，土壤 /01释放的测定方法主要以静态箱法为主，但近几年，我国学者也逐渐引入了动态箱式法，
进行土壤 /01释放的研究
［23，24］。为了减少研究方法导致的误差，本文收集了我国学者利用静态箱法进行土
壤 /01释放测定的研究结果，以及相关文章中，关于这些森林生态系统年生产力、凋落物量的研究数据，整理
结果如表 2。
我国地域范围广，南北跨度大。受水热条件的影响，森林生态系统类型多样，由南向北分布着热带雨林、
亚热带常绿阔叶林、暖温带落叶阔叶林、针阔混交林以及寒温带针叶林等典型森林生态系统。不同的地带性
森林植被，其结构、功能都存在着较大的差异。从现有资料来看，不同地区森林土壤 /01释放变化明显：海南
岛尖峰岭热带山地雨林土壤 /01释放通量最高，为 5& 4 + / 6
718 72；而秦岭及北京地区油松林地土壤 /01释放
通量较低，仅为 2& 9 + / 6 718 72左右，二者相差近 : 倍。全国尺度上，我国森林生态系统土壤 /01释放通量均
值为（2& 4; < 9& =3）+ / 6 718 72（表 2）。
图 2> 森林生态系统土壤 /01释放通量沿纬度的分布
?,+& 2> @!’ 8,A"B,CD",). )E A),* /01 ’EE*DF )E E)B’A" ’()AGA"’6
!" 森林生态系统 /0!释放分布规律
土壤 /01释放的空间变化一直是生态学家关注的
焦点之一，但事实证明这是一件很困难的事情，首先土
壤是个复杂的聚合体，包括各种类型的有机矿物颗粒、
团聚体、成千上万的生物，而且土壤性质的空间变化非
常明显［:2］。其次，在全国尺度上，水热条件差异导致的
气候、生物因子之间的巨大差异，也导致了土壤 /01释
放的空间变化。对于我国森林生态系统而言，不仅各个
森林生态系统类型土壤 /01释放差异明显，而且总体
上，随着纬度增加土壤 /01释放通量显著降低（图 2）。
但长白山地区云冷杉林及黑龙江帽儿山的次生针叶林
土壤 /01释放通量接近或略高于中纬度地区森林生态
系统土壤 /01释放通量。
#" 影响土壤 /0!释放的因素
#& $> 气候对土壤 /01释放的影响
许多野外实验表明，土壤温度和土壤水分是影响土壤 /01释放的重要非生物因素。在水分含量充足、不
成为限制因子的条件下，土壤温度是控制土壤 /01释放的主要因子
［:1 H :5］；然而对于极端类型土壤，如极湿或
极干燥的土壤而言，土壤水分含量和温度共同影响土壤 /01释放
［:: H :=］。
不同的研究者、不同实验方法、不同研究地点所得到的温度与土壤 /01释放通量之间的具体关系可能各
不相同，但在生态学上一般用指数方程对二者关系进行模拟，而温度敏感性系数 7 !29，是衡量温度每升高
29I，土壤 /01释放通量的增长：
" J ! # "$ （2）
!29 J #
29·" （1）
式中，"为土壤 /01释放通量（+ / 6
71 8 72），$为温度（I），!及 "是常数［:;］。
图 1 分析了我国森林生态系统土壤 /01释放通量与年均温间的关系，结果表明：森林生态系统土壤 /01
释放通量随着分布区年均温的增加而增加（"1 J 9& 5:，% K 9& 92）。根据图 1 中的指数关系式，可以计算我国
森林土壤 /01释放的温度敏感性系数 7 !29，其值为 2& :，低于全球土壤 /01释放温度敏感平均水平，
1L 9［39 H 3M］。这意味着，全球变暖对我国森林生态系统的影响将小于全球平均水平，同时也强调了我国森林生
态系统在全球陆地生态系统中的重要地位与作用。
在土壤 /01释放的研究中，并没有一个具体的关系式来描述水分与土壤 /01释放通量之间的关系。但本
=121 > 生> 态> 学> 报> > > 14 卷>
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/ / / / 接卧表 0
1202/ 3 期 / / / 吴雅琼/ 等：中国森林生态系统土壤 452释放分布规律及其影响因素 /
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研究表明，在全国尺度上，可以用一个指数关系式来模拟森林生态系统土壤 /01释放通量与年均降雨量间的
变化关系（!1 2 3& 45，" 6 3& 37）（图 8）。
图 19 森林土壤 /01释放通量与年均温的关系
9 :,+& 1 9 ;!’ <’*-",).=!,# >’"%’’. =),* /01 ’??*@A -.B -..@-* C’-.
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图 89 森林土壤 /01释放通量与年均降雨量的关系
9 :,+& 8 9 ;!’ <’*-",).=!,# >’"%’’. =),* /01 ’??*@A -.B -..@-* C’-.
#<’(,#,"-",). ,. ?)<’=" ’()=D="’C
!& "# 群落生产力、凋落物量对土壤 /01释放通量的影响
大量观测结果表明，土壤 /01释放通量的季节变化与地上生物量，尤其是地上绿色部分活体重量的季节
动态呈极显著正相关［E，F5 G FF］。H-,(! I ;@?’J(,)+*@［73］的研究中指出草地土壤 /01释放通量与地上净初级生产
力呈显著的正相关，# 2 3& E3，" 6 3& 37。而图 5 表示，森林净初级生产力与土壤 /01释放通量（" / !C
K1 - K 7）
之间也表现出正相关关系（!1 2 3& F7，" 6 3& 37）。
植被影响土壤 /01释放通量的机制之一是植物凋落物，凋落物是土壤生物的食物源。H-,(! I
L-B’*!)??’<［FM］发现在成熟的森林生态系统中，土壤 /01释放通量随着凋落物量的增加而增加，土壤 /01释放
通量中的 88N来自于凋落物；而 O)%B’.等指出，对于温带混交硬叶林，该比例约为 83N左右，这些研究结果
也是本文数据整理的重要依据之一。本文的研究结果表明，在全国尺度上，森林生态系统年凋落物量与土壤
/01释放通量之间存在正相关关系，其 !
1 2 3& 81，" 6 3& 34 （图 4）。
9 图 59 森林年生产力与土壤 /01释放年通量的关系
:,+& 59 ;!’ <’*-",).=!,# >’"%’’. =),* /01 ’??*@A -.B -..@-* #<)B@(",P,"D
,. ?)<’=" ’()=D="’C
9 图 49 森林年凋落物量与土壤 /01释放年通量的关系
:,+& 49 ;!’ <’*-",).=!,# >’"%’’. =),* /01 ’??*@A -.B -..@-* *,""’,. ?)<’=" ’()=D="’C
$# 讨论
我国森林生态系统类型多种多样，在全国尺度上森林土壤 /01释放通量的平均值为（7& ME Q 3& RF）
3871 9 生9 态9 学9 报9 9 9 1M 卷9
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+ / 0 12 3 14，而且不同森林生态系统土壤 /52释放通量随着纬度增加呈逐渐降低的趋势。进一步的分析指
出，在全国尺度上，年均温、年降雨量、植物群落净生产力、凋落物量与土壤 /52释放通量之间表现出显著的正
相关关系，是影响森林生态系统土壤 /52释放通量的重要因子。
全国尺度上，我国森林生态系统土壤 /52释放格局的形成，是由温度、降雨、群落生产力及凋落物量这几
个控制因子的纬度分布特征决定的。纬度作为地理指标，不仅反映了地理位置，也反映了温度的变化。去除
海拔、局地小气候的影响后，年均温的总体趋势是从赤道至两极逐渐降低的，而且可以用一个一元二次方程来
拟合二者之间的关系，相关系数达到了 6& 76［89］。而且，利用表 4 中的数据分析降雨量与纬度间的关系，表明
降雨量随着纬度由南向北升高，呈显著的下降趋势：
!" : 1 46;# ;9 $ < 2222# => （%
2 : 6# ?2，& @ 6# 64） （A）
式中，!"为年降雨量（00），$为纬度（B）。
不仅如此，我国热带林平均净生产力为 2;& 9 " !0 12 - 1 4，亚热带常绿阔叶林为 4;& 9 " !0 12 - 1 4，亚寒带针
叶林约为 44& = " !0 12 - 1 4，总体上也呈现出从南至北递减的规律［8=］。作为影响土壤 /52释放通量因子之一的
凋落物量，随着纬度升高，也是显著降低的［9，8?，87］：
!’ : 1 6# A867 $ < 4?# 68A> （%
2 : 6# ?4，& @ 6# 64） （;）
式中，!’为年凋落物量（" / !0
12 - 1 4），$为纬度（B）。
土壤 /52释放是一个复杂的生态过程，其各项影响因素之间并不是孤立的，不仅同时对土壤 /52释放产
生影响，而且各个因子之间也有相互影响。气候因素不仅决定了植被类型的分布，而且影响其生物量、净生产
力；植被类型为土壤微生物提供碳源，微生物又把这些有机物质分解为植物生长必须的营养元素，而这种分解
速度又受到温度、水分的影响［46，89，?6，?4］。本研究表明，在全国尺度上，由于温度、降雨量、群落生产力、凋落物
量随纬度增加而逐渐下降，导致了受这些因子影响的土壤 /52释放通量也表现出随纬度上升而逐渐降低的分
布规律。为了深刻揭示各个因子对土壤 /52释放通量的影响，本研究对表 4 中土壤 /52释放通量及各个影响
因子数据进行标准化处理，之后利用 CDCC 46& 6 统计软件，建立了温度、降雨量、生产力、凋落物量与土壤 /52
释放通量之间的多元线性回归模型：
!C),* : 6# 996 $&() < 6# A=2 $&! 6# 2A7 $’! 6# 468 $* < 6# 499 （%
2 : 6# ?A，& @ 6# 64） （9）
式中，!C),*为土壤 /52释放通量，$&()为群落生产力，$&为降雨量，$’为凋落物量，$*为温度。式（9）表明，本研
究中的 ; 个因子对土壤 /52释放通量的影响权重是不同的，以群落生产力的影响权重最大，其次为降雨量、凋
落物量，温度的影响为最小。在一定程度上，多元回归统计可以反映自变量对变量的影响权重，但值得注意的
是，森林生态系统生产力受温度、降雨量等气候因子的影响，其分布反映了气候条件的地带性分布。因此，群
落生产力作为影响土壤 /52释放通量中的主要因子，是因为该因子体现了气候的综合影响。
东北地区森林生态系统土壤 /52释放通量接近或高于中纬度地区，原因之一就是群落生产力的差异，如
长白山地区云冷杉林生产力为 8& A " / !0 12 - 1 4，而黑龙江落叶松林地的生产力达 7& 8 " / !0 12 - 1 4，均高于暖
温带地区典型森林生态系统的年生产力（如北京地区辽东栎林年生产力为 ;& = " / !0 12 - 1 4，秦岭油松林生产
力为 A& 8 " / !0 12 - 1 4）；另一个原因是这一地区土壤基质的性质与温带地区差别极大。微生物分解土壤有机
质产生的 /52，是土壤 /52释放通量的组分之一，因此，土壤有机质含量显著影响土壤 /52释放通量
［?2，?A］，研
究表明，土壤 /含量越高，土壤微生物碳含量越高，土壤 /52释放通量也越高
［?; E ?8］。中国东北地区土壤有机
质含量约为 =& 8F ［??，?=］，而中纬度地区的有机质含量仅为 2& 6F左右［?7，=6］，也是这一地区土壤 /52释放通量
较高的原因之一。
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4A42> 9 期 > > > 吴雅琼> 等：中国森林生态系统土壤 /52释放分布规律及其影响因素 >
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;4/21 ; 期 1 1 1 吴雅琼1 等：中国森林生态系统土壤 9:2释放分布规律及其影响因素 1
书表 !" 整理数据
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森林类型
!"#$%& &’($%
地理位置 )"%*&*"+
纬度（,）
-.&*&/0$
经度（,）
-"+1*&/0$
土壤 234
释放通量
（1 2 5 64 0 67）
8"*9 234 $::9/;
气候因子 29*5.&*< :.<&"#%
年均温（=）
>$5($#.&/#$
降雨量（55）
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年生产力
（& ?5 64 . 6 7）
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凋落物量
（& ?5 64 . 6 7）
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锐齿栎林
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JJC FE 7EBC IE 7C FE DC J 7EIE DC F IC 7 ［JB，JG］
油松林
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JJC FE 7EBC IE 7C EE DC J 7EIE JC G JC H ［JB，JG］
杂木林地
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JFC JE 7EBC GE 7C FE DC J H7F 4C B ［FE，F7］
辽东栎林
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JGC GD 77IC FJ 7C ED BC E HJE FC B 4C H ［F4，FJ］
油松林
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FEC EJ 77IC IE EC GB BC E HEE ［FF］
云冷杉林
O"#$.+ (*+$N%(#/<$N:*# :"#$%&
F4C FE 74BC 7E 7C HE 4C B BEE HC J 7C E ［FI，FH］
次生针叶林 5-($+7 (&#"3-+&’. :"#$%& FIC FE 74DC HD 7C JD! 4C D D4E GC H 4C B ［FD，FB］
R R 格氏栲林年生产力，7HC E，是利用该林地细根年净生产力约占总净生产力 IIS计算得出，见文献［4G］；!：该数据在原文献中，土壤 234释放通量中包括地表凋落物排放的 234通量部分，本文中，为
了与其他数据有可比性，排除了这一部分通量，方法为原土壤 234释放通量 T EC HG；据 A.*温带混交硬叶林，该比例约为 JES左右，本文取中间值 J7S ［FG，IE］