全 文 ：书第 !" 卷第 # 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（5$55$6!$）
收稿日期：!$$78$58!6；修订日期：!$$78668!9
作者简介：于向芝（6:9$ ; ），女，满族，内蒙古赤峰市人，硕士生，主要从事植物解剖学研究2 (8<=>1：?@A>=06!5B !6CD2 C0<
! 通讯作者 &044@E30DF>DG =HI?042 (8<=>1：?@A>=06!5B !6CD2 C0<
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内蒙古退化草原 9 种植物叶结构对禁牧的响应
于向芝6，贺X 晓6，!，张X 韬6，王X 炜!
（62内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特X $6$$6:；!2内蒙古大学自然资源研究所，呼和浩特X $6$$!6）
摘要：在内蒙古典型草原地带，选择有代表性的羊草 Y大针茅群落的放牧退化演替变型—冷蒿 Y糙隐子草群落实行封育禁牧。
并对未禁牧群落（退化群落）、禁牧 "=的群落和禁牧 !$=群落的 9 种主要植物叶的解剖结构特征进行比较研究，以探讨植物叶
结构对禁牧的响应。结果表明：禁牧恢复演替后叶片角质层厚度和叶肉细胞密度降低、Z 种植物叶片变薄、星毛委陵菜上表皮
细胞明显变小，植物叶旱生特征减弱。但草地退化后植物叶又不完全表现为旱化或加强旱化的特性。从植物叶结构的变化中
可见星毛委陵菜具有较强的耐牧性。对于植物叶结构其它指标，则不存在明显的一致性变化趋势。
关键词：退化草原；叶结构；禁牧；响应
文章编号：6$$$8$:55（!$$"）$#867598$9X 中图分类号：[:#9X 文献标识码：%
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草原群落在过度放牧下的退化，其导因可以归结为放牧动物对草原植物的物理作用［/］，放牧动物对土壤
的物理作用［0、1］，放牧对土壤养分的影响［2］，放牧对土壤水分的影响［3］等。群落退化的特征性结果主要为群
落生产力的大幅度下降和优势种的更替［4、5］。在导因与结果间存在诸多中间环节，即群落对放牧的响应，由
一系列演替过程中的群落、种群、个体的特性所体现。其中植物个体小型化是过度放牧所致草原退化较典型
的特征。小型化植物表现为植株变矮，叶片变短，变窄，节间缩短，以及根系分布浅层化等［6］。这些形态特征
的变化是否是植物内部结构变化的反应，需要研究。在植物的各器官中，叶片作为植物体暴露在环境中面积
最大的器官，对环境因子的影响较敏感，因此选择叶片作为研究对象，对小型化的植物个体在恢复演替过程中
外部形态变化与内部结构变化的关系进行研究，具有典型性。对这一现象的揭示，既可以反映草原群落在退
化演替过程中环境因子对植物的影响程度，又可为草原群落退化—恢复演替中个体以下层次的研究提供理论
依据。本项研究以内蒙古典型草原为对象，选定有代表性的羊草（!"#$%& ’()*"*&)&）7大针茅（+,)-. /0.*1)&）
群落的放牧退化演替变型—冷蒿（20,"$)&). 30)/)1.）7糙隐子草（45")&,6/"*&" &7%.006&.）群落，对其实行封育禁
牧，并通过不同封育年限来表示恢复演替的时间序列，选定群落中的 6 种重要植物进行对比研究，揭示退化群
落禁牧恢复演替后植物叶结构所做出的响应。
!" 样地概况
本实验所用材料采于内蒙古锡林郭勒盟典型草原区、中国科学院白音锡勒草原生态系统定位研究站设置
的围栏样地。实验样地的地理坐标为：北纬 218119/0: ; 21811913:，东经 //4820904: ; //482091/:。该样地位
于白音锡勒牧场锡林河阶地与丘陵坡麓间，地势略倾斜，地表较平整。该区土壤为典型栗钙土，原生植被为羊
草（!"#$%& ’()*"*&)&）7大针茅（+,)-. /0.*1)&）群落［<］，退化后为冷蒿（20,"$)&). 30)/)1.）7糙隐子草（45")&,6/"*"&
&7%.006&.）变型。实验地所在地区平均年降水量 12<& 4==，年均温 >& /6?。
实验样地于 /<61 年 3 月用网围栏封育，总面积 04& 4!=0，样地中的群落外貌比较均匀一致，围封时为严
重退化的冷蒿 7糙隐子草群落，封育后停止放牧利用，现已接近原生群落，在本实验中定为样地!。/<<4 年
围封的退化群落恢复样地是上一围栏样地外南端向南延伸 3>=围封而成，面积 3> @ 2>>=0，在本实验中定为
样地"。另一样地为 0>>2 年围封的严重退化群落，与以上两样地只有一条网围栏相隔，在本实验中定为样地
#。以上 1 样地围封时的群落状态相似，且具有原生群落和生境的一致性。
#" 材料和方法
0>>2 年 5 月从上述 1 块样地取材。对群落演替有明显贡献的建群种、优势种和常见种是本文所研究的
对象。所采植物为冷蒿（20,"$)&). 30)/)1.）、糙隐子草（45")&,6/"*"& &7%.006&.）、大针茅（+,)-. /0.*1)&）、羊草
（!"#$%& ’()*"*&)&）、黄囊苔草（4.0"8 960&()*&9#)）、木地肤（:6’(). -06&,0.,.）、星毛委陵菜（;6,"*,)55. .’.%5)&）、扁
蓿豆（<"5)56,6)1"& 0%,("*)’.）的叶。于 1 块样地中随机取 0> 个不同植株上的叶片，所有材料均已成熟、健康，且
着生位置一致。将叶片切成 >& 3 ; /(=的小段，用 ABB固定液固定。对同一种植物随机取 /> 个个体的叶片，
经石蜡切片法切成 /> ; /0$= 厚的切片，番红固绿对染，中性树胶封片，C*D=#EF 光学显微镜下照相，
G!)")F!)#6& > 软件测量尺测量。每一样品随机取十个视野进行测量。测量指标有上、下表皮角质层厚度，上、
下表皮细胞大小（面积），叶肉细胞大小（面积），叶肉组织细胞密度，叶肉组织厚度（或栅栏组织厚度 $海绵组
织厚度），叶片厚度。
用 HBH4& /0 对所测数据做单因素方差分析。
$" 结果与分析
$& !" 各植物叶片的结构特点
由图 / 可见，6 种植物叶结构特点。
$& !& !" 星毛委陵菜"
表皮由单层细胞构成，细胞从横切面看近长柱形或方形，下表皮细胞体积较上表皮细胞体积小。表皮具
角质层，其中上表皮角质层较明显。表皮具星状表皮毛，并分布有气孔。两面叶，栅栏组织与海绵组织比大于
<14/I 2 期 I I I 于向芝I 等：内蒙古退化草原 6 种植物叶结构对禁牧的响应 I
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接彩图 /
012/ 3 生3 态3 学3 报3 3 3 45 卷3
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/，栅栏组织细胞 0 1 2 层，细胞呈不规则长柱形。
!& "& #$ 大针茅$
表皮由单层细胞构成，细胞在横切面上呈圆形或椭圆形，下表皮细胞较上表皮细胞大。上、下表皮细胞都
具较厚的角质层。上表皮折叠，泡状细胞较小；气孔位于上表皮的凹陷区。机械组织在叶片中所占的比例较
大，叶肉组织所占的比例较小。叶肉细胞呈长柱形，2 1 3 层，细胞质较浓。
!& "& !$ 扁蓿豆$
表皮由单层细胞构成，细胞形状不规则。上、下表皮细胞均具有明显的角质层，且均有气孔分布。两面
叶，栅栏组织与海绵组织比接近 /，栅栏组织细胞 0 1 2 层，细胞呈不规则长柱形。
!& "& %$ 冷蒿$
叶属全裂，在本实验中，取侧裂片。表皮细胞单层，细胞在横切面呈圆形或椭圆形，上、下表皮细胞大小比
较均匀。上、下表皮均被有明显角质层，且均有气孔分布。环栅型。栅栏组织细胞一般有 0 1 2 层，排列较疏
松，含有丰富的叶绿体。在两部分栅栏组织之间，有些零散分布的薄壁组织细胞。
!& "& &$ 黄囊苔草$
上表皮细胞近长柱，下表皮细胞近圆形，下表皮较上表皮细胞小。表皮细胞外壁强烈加厚，上、下表皮具
较厚的角质层。气孔分布于下表皮，与叶肉组织中的气腔相对而生。叶肉组织细胞大小较均匀，细胞质较浓。
叶肉组织中具大的气腔，气腔与维管束相间排列。
!& "& ’$ 糙隐子草$
表皮细胞较小，有些细胞壁向外形成突起。上、下表皮具明显的角质层，且均具有气孔分布。维管束鞘的
外层鞘细胞体积较大，在横切面上看，其直径大于叶肉厚度，原生质较浓。泡状细胞较发达，其厚度相当于叶
肉厚度。
!& "& ($ 木地肤$
叶片条形。表皮细胞为两层，内层细胞中有晶体，细胞近长方形，大小基本一致，外层细胞的外侧细胞壁
加厚。上下表皮具角质层。表皮有气孔分布，等面叶，叶肉部分完全特化为栅栏组织，形成一层细胞环包着维
管束鞘。维管束鞘细胞体积较大，靠近叶肉部分的维管束鞘细胞细胞质较浓，其余的转变为储水组织。储水
组织与鞘细胞相接处的细胞中含有晶体。
!& "& )$ 羊草$
上下表皮细胞近圆形，大小较均匀。上、下表皮角质层较厚。上表皮有气孔分布，叶肉细胞原生质较浓，
且紧靠细胞壁。
!& #$ 恢复演替过程中各植物叶结构的变化
植物的结构和功能是统一的，为适应特定的生境，植物表现出相应的结构特征。对处于不同演替阶段的
植物叶结构特征进行分析，可以了解禁牧后恢复演替过程中 4 种植物叶结构所发生的改变，并由此推及这些
改变与过牧和禁牧所导致的小环境的变化之间的相互关系，即植物对过牧环境的适应。同时可以了解演替过
程中一些环境因子的变化规律。对 4 种植物叶结构的 4 项指标进行测量，并对数据作单因素方差分析，具体
结果见表 /。
!& #& "$ 禁牧恢复演替过程中 4 种植物叶角质层厚度的变化5
从表中可以看出角质层厚度在禁牧恢复演替后表现出降低的趋势。单因素方差分析的结果表明，禁牧后
糙隐子草、针茅上表皮角质层厚度明显变薄，其变化是极显著的。冷蒿、星毛萎陵菜上表皮角质层厚度和扁蓿
豆下表皮角质层厚度围封后变薄，在 6& 67 水平上有显著差异。禁牧后其它植物角质层厚度的变化不显著。
!& #& #$ 禁牧恢复演替过程中 4 种植物叶表皮细胞大小的变化5
从表可以看出，冷蒿、星毛萎陵菜、苔草、木地肤表皮细胞、羊草与扁蓿豆下表皮细胞、糙隐子草与大针茅
上表皮细胞大小均有减小的趋势；羊草、扁蓿豆上表皮细胞，糙隐子草与大针茅下表皮细胞大小有增加的趋
/38/5 3 期 5 5 5 于向芝5 等：内蒙古退化草原 4 种植物叶结构对禁牧的响应 5
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
势。通过方差分析可以看出，禁牧对星毛萎陵菜的上表皮细胞的大小影响显著，禁牧后，上表皮细胞明显变
小。禁牧对其它植物表皮细胞的影响不大。
表 ! " 种植物叶结构各指标测量及单因素方差分析结果
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植物种
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样地
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上表皮角质层
厚度
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)6 4##’7
’#,8’71,2
均值 !" 9 #
下表皮角质层
厚度
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)6 *)%’7
’#,8’71,2
均值 !" 9 #
上表皮细胞
面积
:7’- )6 4##’7
’#,8’71,2 (’**
均值 !" 9 #
下表皮细胞
面积
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均值 !" 9 #
叶肉细胞
面积
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均值 !" 9 #
叶肉细胞
密度
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均值 !" 9 #
叶肉厚度
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叶片厚度
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糙隐子草
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冷蒿
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8’.2,";：细胞个数 $ BHH$1 (’**2 $ BHH$1
8& 9& 8( 禁牧恢复演替过程中 C 种植物叶肉细胞大小的变化I
从数值变化的趋势可以看出，禁牧后，恢复演替过程中扁蓿豆、星毛萎陵菜、苔草、大针茅、羊草、木地肤叶
肉细胞均有变小的趋势。冷蒿、隐子草叶肉细胞有增大的趋势。但方差检验结果表明，禁牧对各植物叶肉细
胞大小没有显著影响。
8& 9& :( 禁牧恢复演替过程中 C 种植物叶肉细胞密度的变化I
叶肉细胞密度在禁牧恢复演替后表现出降低的趋势。方差分析结果显示，禁牧后糙隐子草和星毛萎陵菜
叶肉细胞密度降低极显著。禁牧后羊草、冷蒿叶肉细胞密度显著降低。禁牧对木地肤、针茅、扁蓿豆的叶肉细
胞密度没有明显影响。
@?EB I 生I 态I 学I 报I I I @G 卷I
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!& "& #$ 禁牧恢复演替过程中 / 种植物叶肉组织厚度（或栅栏组织厚度 $海绵组织厚度）的变化0
测定结果显示，随着禁牧后恢复演替的进行，扁蓿豆栅栏组织厚度 $海绵组织厚度、冷蒿、隐子草、针茅、羊
草、木地肤的叶肉厚度降低；星毛萎陵菜栅栏组织厚度 $海绵组织厚度、苔草叶肉厚度均有升高的趋势。通过
方差分析可以看出，过牧后扁蓿豆栅栏组织厚度 $海绵组织厚度显著升高。禁牧对其它植物叶肉厚度的影响
不显著。
!& "& %$ 禁牧恢复演替过程中 / 种植物叶片厚度的变化0
随着禁牧后恢复演替的进行，大针茅、黄囊苔草、隐子草叶片厚度均增加，而木地肤、扁蓿豆、冷蒿、星毛萎
陵菜、羊草叶片厚度随恢复演替的进行呈降低趋势。禁牧对木地肤和针茅的叶片厚度影响显著。禁牧对其它
植物叶片厚度的影响不显著。
&$ 讨论与结论
&& ’$ 讨论
在内蒙古草原，群落演替主要是由在一定的放牧压力下，维持不同植物种群消长来实现的。不同植物种
群对放牧的反应不同，因而放牧影响下的群落表现出分异和趋同［12］，因此植物个体结构特征也会有不同或相
似的变化。通过观察、测定和分析可以看出，过度放牧后退化的草原群落，植物叶片表现角质层变厚的特征，
而禁牧恢复后角质层变薄，且不同植物反应的程度不同。其中过牧对糙隐子草、大针茅、扁蓿豆、星毛萎陵菜
和冷蒿叶角质层厚度分别呈现极显著和显著的影响。角质层厚度是反映植物抗旱能力的一个重要指标，角质
层能够防止植物体内水分的过分蒸腾，同时也降低了牧草的适口性，从而认为植物角质层变厚是草原植物普
遍的对家蓄啃食的一种防御措施。
放牧对草原群落植物叶结构影响较大的另一个指标是叶肉细胞密度。从分析结果看出，禁牧后草原群落
植物叶肉细胞密度有降低的趋势，即过牧退化后植物叶肉细胞密度增大，其中糙隐子草、星毛萎陵菜、羊草、冷
蒿分别呈现极显著和显著的变化。叶肉细胞密度增加，可以在保证光合面积的情况下最大限度减少植物暴露
面积，从而减少对辐射的直接接触和水分蒸腾，保存有限水分并加以利用［11］。
有研究表明同种植物生长在阳坡与生长在阴坡相比，表皮细胞厚。星毛萎陵菜在群落中处于最低层片位
置，群落退化后，高大植物种强烈矮化，使其完全暴露在外，可能上表皮对光照比较敏感，通过上表皮细胞变大
来适应这种光强度的变化。
叶片厚度是反映植物抗旱的一个指标，抗旱性强的植物往往叶片较厚。禁牧后旱生植物木地肤叶片厚度
显著降低；扁蓿豆、冷蒿、星毛萎陵菜、羊草叶片厚度随恢复演替的进行亦呈降低趋势，但不显著。由此可以看
出扁蓿豆这种中旱生植物有旱化的趋势，旱生植物木地肤、冷蒿、羊草、星毛萎陵菜变得更加旱化。禁牧恢复
后大针茅、黄囊苔草、糙隐子草叶片厚度均增加，其中针茅叶片厚度增加显著。大针茅植丛高大，根系分布较
深［13］，因此利用土壤资源空间较深，在资源利用中处于优势地位，禁牧恢复演替过程中，以其竞争优势成为恢
复群落的建群种，充分利用群落中的过剩资源，使其形态得到充分的生长，所以叶片变厚，以增大光合面积，为
根系向土壤深层扩展提供养料，即演替作用域扩展［13］，使其在竞争中取胜。糙隐子草是一种多年生丛生小禾
草，为 45植物，属于放牧家所喜食的类型
［16］。禁牧排除了牧压，使其充分生长，土壤养分资源的释放，使其能
够充分生长，但因其根系分布较浅，在资源利用中处于弱势地位，所以增加不显著。
禁牧对植物叶结构特征的其余几个指标的影响，不同植物有不同的反应。草原群落过牧退化后扁蓿豆栅
栏组织厚度 $海绵组织厚度显著增大，说明栅栏组织变得较发达；发达的栅栏组织可以减少叶片中水分的散
失，也是植物对干旱环境的一种适应。
旱生结构的特征，表现出不同程度的恒定性，但是在某一植物中则在遗传上比较固定的，不过环境因素可
使正常中生性结构的叶子转变为不同程度的旱生性结构，或者在旱生植物上加强了旱生结构的特性［15］。群
落过度放牧退化后，株丛矮小［17］，群落中的枯落层消失，群落中地表裸露度较大，地表蒸发较强；土壤近地表
层因家畜践踏而紧实，降雨后水分下渗速率降低，且因涵养水源能力丧失而易于形成地表径流，从而使群落可
65810 5 期 0 0 0 于向芝0 等：内蒙古退化草原 / 种植物叶结构对禁牧的响应 0
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获得的水量大幅度降低，改变了植物生长的小环境，植物表现出旱生或加强旱生结构的特性，如角质层变厚、
叶肉细胞密度增大、叶片增厚、叶上表皮细胞变大，此结论与史刚荣［/0］的淮北相山 1 个优势树种叶片在恢复
演替早期阶段都表现出一定的旱生特征这个结论具有一致性。禁牧恢复演替后旱生结构特性减弱，但不同植
物表现出不同的特点，这可能与他们在群落中所处的片层位置和植物本身的特点不同有关。退化草原的恢复
演替是适应于一定牧压的，在较低能量水平上自我维持的生态系统向适应于自然生境的，在高能量水平上自
我调控的生态系统过度的自组织过程［0］，这点在针茅叶片厚度变化中有所体现。针茅是典型草原的建群种，
在退化草原群落的生存竞争中处于劣势，因此显示出植株矮小，叶片变薄、角质层厚度增加等特点；在恢复群
落中则恢复了其原有的形态结构特征。
由于过度放牧，在所研究的植物中，不同植物的不同结构指标发生了不同程度的变化，其中星毛委陵菜发
生变化的指标最多，可见其结构具有较大的可塑性，亦体现其对过牧具有较强的适应性。放牧可能抑制了其
它植物种的生长，使具有无性繁殖能力的星毛委陵菜有较多的空间和养分资源而得以迅速生长和更新，同时
高大植物的矮化使其得到充分的光照，并且通过其结构的变化适应过牧所导致的变化的小生境，使其在退化
群落中占有重要的地位，星毛委陵菜常形成斑块状小群落，是退化草原冷蒿 2糙隐子草群落的标志植物，如冷
蒿 2糙隐子草群落继续过牧则可能进一步演替为星毛委陵菜3冷蒿退化草原。
通过各指标的变化也可以看出，在所测的各指标中，只有角质层厚度和叶肉细胞密度两个指标受过牧的
影响较大。总体来说，植物的解剖结构相对还是比较稳定的，因此，可将小型化植物看做“生态过牧型”。
黄囊苔草叶结构特征各指标在退化与恢复演替过程中，均无显著的变化。可能黄囊苔草对过牧环境有其
独特的适应方式。
植物器官的形态结构是与其生理功能和生长环境密切相关的。在长期外界因素的影响下，叶在形态结构
上的变异性和可塑性是最大的，即叶对生态条件的反映最为明显。过度放牧后的退化草原，由于放牧压力以
及放牧导致的小环境的变化，致使植物叶结构发生一定程度的变化，但当放牧压力继续增大，超过植物结构变
化的阈值，植物将不能存活，草原生态系统将崩溃。因此，必须制定合理的放牧政策。
!& "# 结论
过度放牧后，草原群落表现干旱、贫瘠的生境。植物叶片表现旱生结构和旱生结构加强的特性。如群落
植物角质层加厚，叶肉细胞密度增加，有些植物叶片变厚、上表皮细胞变大。但不同植物反应的程度不同。禁
牧恢复演替后植物旱化特性减弱。
退化草原群落中的植物又不完全同于旱化生态型，如过牧退化后针茅叶片变薄，恢复后叶片变厚。针茅
有深根性和高大的特性，禁牧后充足的水分和养分使其充分生长，可见环境与植物本身的特性影响着植物的
表观形态。
星毛委陵菜对过牧具有较强的适应性，这在其叶结构的变化中亦有所体现。
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