全 文 ：第 26 卷第 6期
2006 年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26, No. 6
Jun. , 2006
五种荒漠植物幼苗出土及生长对沙埋深度的响应
李秋艳,赵文智
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 流域水文及应用生态实验室,中国生态系统研究网络临泽内陆河流域综合研究站,甘肃兰州 730000)
基金项目:国家自然科学基金资助项目( 40571026) ;中国科学院野外台站基金资助项目( 2005410)
收稿日期: 2005-04-16;修订日期: 2005-10-13
作者简介:李秋艳( 1978~ ) ,女,山东金乡人,博士生,主要从事生态水文学研究. E-mail: liqiuyan@ lzb. ac. cn
Foundation item: The project was supported by Nat ional Natural Science Foundation of China(No. 40571026) ; the Foundat ion of Field Research Stat ions, Chinese
Academy of Sciences ( No. 2005410)
Received date: 2005-02-15; Accepted date: 2005-10-13
Biography: LI Qiu-Yan, Ph. D. candidate, mainly engaged in eco-hydrology in arid region.E-mail: l iqiuyan@ lzb. ac. cn
摘要:研究了红砂、泡泡刺、花棒、白刺和沙拐枣 5种荒漠优势植物的幼苗出土和生长对沙埋的响应,判断了幼苗的生长特征能
否预测植物的定植能力。进行了 0、1、2、3、5cm 和 8cm 等 6 个沙埋深度处理, 每个处理 5个重复。结果表明:每种植物的出苗率
都随着沙埋深度的增加而降低,而且遵循着指数方程关系。红砂种子的最佳沙埋深度应为 0~ 1cm, 3cm 已是出苗和存活的最大
沙埋深度;泡泡刺、花棒和白刺种子的最佳深埋深度为 0~ 3cm; 沙拐枣在 0~ 8cm 各个深度都有出苗现象, 且出苗率没有显著差
异,但 8cm深度的出苗率只有 4% ,最佳沙埋深度约为 5cm。幼苗的生长高度受沙埋深度的影响显著, 在同一时间,幼苗的最大
生长高度并不在 0cm 表层, 但红砂幼苗除外。泡泡刺、花棒和白刺在 0~ 3cm 的沙埋深度的幼苗生长高度大于 5~ 8cm 沙埋深度
的生长高度,但沙拐枣幼苗在 5cm 深度的生长高度最大。5种荒漠植物幼苗的生物量受沙埋深度的影响不显著。在同一沙埋
深度下,红砂的绝对高度生长率明显低于其余4 种植物,沙拐枣的绝对高度生长率高于其余4 种植物幼苗; 5 种植物的相对高度
生长率对沙埋深度的响应并不敏感。绝对高度生长率与相对高度生长率并不能预示幼苗存活成功率。
关键词:沙埋深度; 出苗; 高度生长率; 荒漠植物
文章编号: 1000-0933(2006) 06-1802-07 中图分类号: Q142, Q948, S154. 1 文献标识码: A
Seedling emergence and growth responses of five desert species to sand burial depth
LI Qiu-Yan, ZHAO Wen-Zhi ( Laboratory of Basin Hydrology and Applied Ecology, Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research
Institute, Chinese Academy of Sciences, Chinese Ecosystem Network Research Linze Inland River Basin Comprehensive Research Station , Lanzhou 730000, China ) .
Acta Ecologica Sinica , 2006, 26( 6) : 1802~ 1808.
Abstract: The controlled experiment was conducted to test the seedling emergence and growth responses of five desert species to
burial by sand, and to assess whether easily measured plant traits can be used to predict their probable success. Study species
included 5 species of shrubs and sub-shrubs occurring frequently in arid region of northwest China. In the burial experiment,
seedling emergence declined exponentially with sand burial depth. The opt imal burial depth of Reaumuria soongorica is 0~ 1cm,
and the depth of 3cm is the maximum depth to emerge. There were no significant difference in the emergence of Calligonum
mongolicum at all sand burial depths, however, it is only 4% at the depth of 8cm. So the optimal burial depth is observed 5cm.
The optimal burial depth of Nitraria sphaerocarpa , Hedysarum scoparium and Nitraria tangutorum was also in the range of a
shallow burial depth, and the approximate depths of the three desert species were 0~ 3cm. Seedling height was significantly
affected by the sand burial depth. At the same period, the maximum height of most species were not in the surface, except
Reaumuria soongorica, and the growth height of 0~ 3cm was bigger than those in 5~ 8cm for Nitraria sphaerocarpa , Hedysarum
scoparium and Nitraria tangutorum , and the maximum height of Calligonummongolicum was at the depth of 5cm. However, the
biomass of the five desert species had no significant correlations with the sand burial depth. At the same sand burial depth, larger-
seeded species like Calligonum mongolicum had the larger absolute height growth rate, which may help to explain their prevalence
in the desert. However, seedling relative height growth rate was not significantly affected by plant species and sand burial depth.
Absolute and relative height growth rate alone do not necessarily predict seedling survival success. In a restoration context,
desirable species that are vulnerable during emergence and establishment can be targeted, and plant species, seedling growth rate
and sand burial depth are determinants of recruitment success for desert species.
Key words: sand burial depth; seedling emergence; seedling height growth rate; desert species
风蚀和沙埋是我国草原、荒漠化草原地带沙地和荒漠、半荒漠地带沙漠最普通的干扰因子 [1]。在风沙环
境中, 沙埋和风蚀是种群演化的重要驱动力[ 2]。沙埋是植被定植与生存的重要影响因子。有关沙埋对干旱区
植物特别是生长在风沙环境中灌木的影响研究较多。例如, 砂生槐( Sophora moorcrof tiana)以其强的种子繁殖、
根蘖繁殖以及沙埋情况下强的新枝萌发能力来适应沙地环境[ 3, 4] ; 在沙生柽柳( Tamarix taklamakanensis )群落
发展期, 沙埋促使灌丛茁壮生长[ 5] ; 适度沙埋可促进荒漠绿洲边缘区泡泡刺( Nitraria sphaerocarpa )种群的生
长,而沙埋深度超过 100cm时, 又会对其生长有所抑制 [6] ;木岩黄芪( Hedysarum fruticosum )以其强的根状茎繁
殖方式适应沙地环境[ 7] ; 差不嘎蒿 ( Artemisia halodendron )以其强的嫩枝繁殖适应沙地[ 8] ; 小黄柳 ( Salix
gordejevii)以其耐沙埋的方式来抵抗流沙环境 [9] ; 沙蓬( Agrophyllum squarrosum)以其对水分的高效利用在较短
的雨季内完成其生活史以适应沙地环境 [10]。这些研究都是植物对沙埋干扰的响应。
植被能否在干旱风沙区生境上定植取决于它的幼苗出土和生长对沙埋的适应能力。种子萌发和幼苗出
土对于植物群落的补员起着关键作用 [11, 12]。沙埋和风蚀是干旱区植物分布的两个重要的选择压力, 是影响
种子萌发、幼苗出土和存活的关键因子[ 13]。
对于沙生植物幼苗的研究, 在海滨和湖沼地区较多[ 14~ 17] , 有关干旱区的研究较少。1990 年, Sykes和
Wilson调查了 30种沙埋植物发现随着深度增加,存活率下降[ 18] 。Brown研究了两种优势植物的幼苗的存活、
生长状况[ 19]。国内学者也开始了对沙生幼苗的研究, 如任 等对沙拐枣( Calligonum mongolicum )属 7种植物
在沙埋情况下的萌发和出苗进行了研究[ 20] ; 张称意等研究了羊柴( Hedysarum laeve )幼苗的存活生长状况 [ 2] 。
但有关沙埋深度与荒漠植物幼苗出土和生长的关系研究还较少。
红砂( Reaumuria soongorica)、泡泡刺、花棒( Hedysarum scoparium )、白刺( Nitraria tangutorum)和沙拐枣广泛
分布于荒漠绿洲边缘区, 耐干旱、抗风蚀、耐沙埋、具有防风固沙的效能[ 6, 21~ 24] ,在干旱区退化生态系统植被恢
复过程中起着重要的作用。本文研究了上述 5种荒漠植物幼苗出土与生长对沙埋的响应, 判断幼苗生长特征
能否预测植物的定植能力。研究其幼苗出土与生长对沙埋的响应有助于理解它们的定居过程,亦可提高使用
它们进行生态恢复的成效。
1 方法
1. 1 研究区概况
实验在中国生态系统研究网络临泽内陆河流域综合研究站进行,地理坐标为 100b07cE, 39b21cN,地处黑河
流域中游, 巴丹吉林沙漠边缘。研究区属温带大陆性荒漠气候, 气候干燥, 降水少而集中, 年平均降水量
11711mm;蒸发量大,年蒸发量 233716mm。光照充足, 热量丰富,日照长、辐射强、昼夜温差大。全年日照时间
305319h,年总辐射量 14612 @ 4116kJPcm2 ; 年平均气温 716 e , \0 e 活动积温 354416 e , \10 e 活动积温
309214 e ,无霜期 152d。风大沙多, 风沙活动强烈,年平均风速 312mPs,大风日数( \17mPs的日数) 15d。土壤
以灰棕漠土和风沙土为主,其中灰棕漠土为地带性土壤。天然植被主要有红砂、泡泡刺、花棒、白刺、沙拐枣等
灌木半灌木和碱蓬( Suaeda glauca )、沙米( Agriophyllum squarrosum )、雾冰黎( Bassia dasyphylla)、白茎盐生草
(Halogeton arachnoideus)等 1年生草本植物。
112 植物选择与种子收集
所选 5种植物是荒漠中最常见的灌木或半灌木, 代表了不同种子重量的植物类型。2003年秋季种子成
熟时期,在同一地点的不同母株上收集种子。采集后的种子处理干净,风干后装入布袋置于实验室内自然冷
藏。选取大而饱满的种子,测量千粒重,共 5个重复。种子重量种间差异大,种内差异小(表 1)。
18036期 李秋艳 等:五种荒漠植物幼苗出土及生长对沙埋深度的响应
表 1 5种植物的种子重量
Table 1 Seed mass of the 5 desert species
植物种
Plant species
缩写
Abbreviation
所属科
Family
生活型
Life form
千粒重( ? SE)
1000 seed mass ( ? SE) ( g)
红砂 Reaumuria soongori ca R. s 柽柳科Tamaricaceae 半灌木 Sub-shrub 5. 91 ? 0. 62
泡泡刺 Nitraria sphaerocarpa N. s 蒺藜科 Zygophyllaceae 灌木 Shrub 19. 47 ? 0. 98
花棒 Hedysarum scoparium H. s 豆科 Leguminosae 灌木 Shrub 25. 84 ? 1. 51
白刺 Nitraria tangutorum N. t 蒺藜科 Zygophyllaceae 灌木 Shrub 59. 26 ? 2. 28
沙拐枣 Calligonum mongolicum C. m 蓼科 Polygonaceae 灌木 Shrub 66. 85 ? 2. 84
1. 3 实验设计
2004年7月,于 25 e 恒温清水中对种子浸泡 5~ 24h。花盆内装有在 105 e 条件下烘干 24h的沙土。用尼
龙网铺在带有排水孔的花盆底部,既可通气又可阻止沙土漏出。将种子均匀撒在花盆中(距边缘 1cm 处不撒
种子) ,设 0、1、2、3、5、8cm 6个处理,每个处理 5个重复,每个花盆内种植 25粒种子。在种植 0cm的表层的种
子时, 尽量使重心之下部分位于沙土中, 重心之上部分露出表面。幼苗出土前, 每天浇水一次, 使土壤表面潮
湿,观测萌发、出苗。出苗后,根据当地多年平均降水量情况, 设计 3d 浇水一次, 使得浇水期间土壤表面保持
干燥, 记录幼苗生长状况。连续观测 2 个月, 温室内白天温度保持在 25 e 以上, 夜间温度保持在 20 e 左右。
每天记录幼苗数量, 共45d;每 5d记录一次幼苗高度, 共 11次。实验终止时,小心将幼苗取出, 并用清水冲洗
干净,在 70 e 条件下烘干 48h测量生物量。
114 数据处理方法
实验数据均采用 SPSS软件进行统计与分析,所有图均利用 EXCEL 软件完成。高度生长率分为绝对高度
生长率和相对高度生长率。绝对高度生长率计算公式为: AHGR = dHPdt , ( mmPd) , 相对高度生长率按以下公
式计算: RHGR = ( dHPdt ) ( 1PH ) , ( cmP(mm # d) ) ; H 为时间 t时的生长高度, t 为生长天数)。
2 结果
211 出苗率
沙埋深度显著影响着植物的出苗率 ( F= 9108, df = 5, p= 01001)。每种植物的出苗率都随着沙埋深度
的增加而降低(图 1) ,而且遵循着指数方程关系: E = ae- bx ( E 为出苗率, a 为截距, b 为出苗率的斜率,而 x
代表沙埋深度)。红砂、泡泡刺、花棒、白刺和沙拐枣的指数方程分别为: y = 641291e- 112489x ( R2 = 019093,
p = 01005) , y = 781281e- 015844x ( R2 = 018402, p = 01004) , y = 114196e- 015622x ( R2 = 018957, p = 01001) ,
y = 341575e- 014213x ( R2 = 017641, p = 01002) , y = 351392e- 012146x ( R2 = 016476, p = 01001)。
红砂随着深度增加, 出苗率明显下降,且只出现在 0~ 3cm沙埋深度, 最高值出现在 0cm;实验中发现出现
在3cm 深度只有 1株红砂幼苗出土, 且生活了 4d就死亡了。0cm和 1cm 的深度的出苗率没有显著差别,在
2cm和 3cm深度的出苗率, 有显著下降。说明红砂只能浅埋, 0~ 1cm 深度较合适, 而 3cm已是出苗、存活的最
大沙埋深度。
泡泡刺在 0~ 3cm沙埋深度的出苗率无显著差别, 而在 5~ 8cm 深度显著下降, 说明泡泡刺的较高出苗率
出现在0~ 3cm。
花棒在0~ 5cm沙埋深度的出苗率无显著差别,而在 8cm深度的出苗率与5cm的出苗率存在显著差别,说
明花棒种子种植在 5cm之内较为合适。
白刺在 0~ 3cm 沙埋深度的出苗率无显著差别, 而在 5cm 深度显著下降, 8cm已无出苗现象,说明白刺的
较高出苗率出现在 0~ 3cm。
沙拐枣在 0~ 8cm各个深度都有出苗现象,且出苗率没有显著差异, 说明沙拐枣的生态适应性较强, 埋深
范围较广。但最高出苗率仅为 2916%,而 8cm深度的出苗率仅达到 4% ,所以沙拐枣种子应种植在 5cm 深度
之内。
1804 生 态 学 报 26卷
图 1 5种荒漠植物的出苗率与沙埋深度的指数回归方程
Fig. 1 Seedling emergence of study species as funct ions of seed burial depth ( mean ? SE) . Curves are fitted to species with significant negative exponential
functions between mean emergence and burial depth
212 生长高度
幼苗生长高度受沙埋深度的影响显著( F= 10197, df = 5, p= 010003)。沙拐枣幼苗在调查的后期, 高度
有下降趋势,这是因为幼苗顶端受到了虫害。
在同一时间,幼苗的最大生长高度并不在 0cm表层, 但红砂幼苗除外。可能是因为温室内自然条件比较
适合红砂幼苗的生长,但野外环境中,红砂幼苗很难能够抵制0cm表层的干旱和风蚀而健壮生长。泡泡刺、花
棒和白刺在0~ 3cm 的沙埋深度的幼苗生长高度大于5~ 8cm沙埋深度的生长高度,但沙拐枣幼苗在 5cm深度
的生长高度最大,说明了沙拐枣种子适宜5cm 沙埋深度(图 2)。
图 2 同一时期 5种荒漠植物幼苗在不同沙埋深度下的生长高度
Fig. 2 Seedling height growth of 5 desert species at different sand burial depths over the same period
x 轴坐标代表记录次数 n (每 5天记录 1次) x axis represented recording t imes at 5_d interval
213 生物量
5种荒漠植物幼苗的生物量受沙埋深度的影响不显著( F= 2144, df = 5, p = 01070)。
18056期 李秋艳 等:五种荒漠植物幼苗出土及生长对沙埋深度的响应
图 3 不同沙埋深度下 5种荒漠植物幼苗的重量
Fig. 3 Total seedling mass at harvest for 5 desert species at diff erent sand
burial depths
红砂的生物量最大值出现在1cm的深埋深度,但因
为红砂可出土的最大沙埋深度也较小, 所以一旦出苗、
生长,幼苗的生物量并不随沙埋深度而显著变化。
泡泡刺、花棒、白刺的生物量最大值出现在 2cm 的
沙埋深度, 沙拐枣生物量随深度增加而增加, 但从回归
关系图可得出, 到达一定深度后生物量也会达到最大值
(图 3)。
214 高度生长率
绝对高度生长率受植物种和沙埋深度的影响显著
( F= 22197, df = 4, p= 010003; F= 10113, df = 5, p =
010006)。对于每个沙埋深度, 红砂的绝对高度生长率
图 4 不同沙埋深度下 5种荒漠植物幼苗的高度生长率, ( a)绝对高
度生长率; ( b)相对高度生长率
Fig. 4 Seedling growth rates of 5 desert species at the different sand burial
depths. ( a) absolute height growth rate ( AHGR ) , ( b) relative height growth
rate ( RHGR )
明显低于其余 4种植物,沙拐枣的绝对高度生长率都高
于其余 4种植物幼苗。除沙拐枣幼苗外, 0~ 3cm 沙埋
深度的绝对高度生长率都大于 5~ 8cm 沙埋深度的绝对
高度生长率(图 4a)。
植物种和沙埋深度对幼苗相对高度生长率的影响
不显著( F= 1156, df = 4, p = 01224; F= 0189, df = 5,
p= 01504)。但对于红砂幼苗来说, 2cm 沙埋深度下的
相对高度生长率明显高于 0、1cm 的相对高度生长率, 说
明2cm沙埋深度更适宜红砂幼苗的生长。花棒在 5cm
深度时的相对高度生长率明显高于其它深度的相对高
度生长率, 可能是一异常现象, 并不是沙埋深度的影响
(图 4b)。
3 讨论
311 沙埋深度与幼苗出土
小生境内的异质性一直被认为保持物种多样性的
重要因素[ 25]。本文研究了沙埋深度如何影响不同植物
幼苗的补员可能性, 估计沙埋因素在植物幼苗时期的重
要影响。在沙地生境中, 大部分散布的种子会受到沙埋
影响,而沙埋深度和出苗率之间的关系是定量化研究沙
埋影响的有力量度[ 26]。
沙埋对幼苗出土既有促进作用,也有抑制作用。抑制作用在于因为缺乏适宜的氧气、光和温度,沙埋深度
过大会阻碍种子的萌发; 即使种子萌发了,即将出土的幼苗还要有忍耐黑暗和越过阻力的能力[ 27] 。幼苗在沙
埋条件下能否存活与在黑暗中的存活能力有关 [ 18]。但种子萌发后必须要漏出地面。一般认为, 沙埋对小种
子植物的影响较大。因为保持在种子内的仅有的能量要用来完成这些活动。如果这些能量不能满足胚轴到
达地面,那么幼苗还未抵达地面,就死亡了,即一定沙埋深度下种子可以萌发但不能出苗。很多研究表明沙埋
延迟并降低大部分幼苗出土率 [ 20, 28]。
促进作用在于沙埋减少了幼苗暴露于空气的机会。幼苗上面的沙土成为覆盖物,维持了较高的土壤湿
度,使植物快速生长,而且,沙埋可以保护种子和幼苗不被极端的低温或高温和地表动物的损坏。一定的沙埋
深度可以提高种子萌发、幼苗出土和存活能力,从而躲避了被掠夺现象的发生。所以幼苗出土和生长需要一
个合适的沙埋深度, 即最佳沙埋深度。如果出苗、生长和存活能力最强而未被损坏的深度认为是最佳沙埋深
1806 生 态 学 报 26卷
度[ 29]。那么本实验中红砂种子的最佳沙埋深度应为0~ 1cm,泡泡刺、花棒和白刺种子的最佳沙埋深度为 0~
3cm,沙拐枣种子的最佳沙埋深度为 5cm。
312 生长率与幼苗定植
一旦出苗后,幼苗的定植成功率与植物特征有关, 如种子大小、相对生长率和形态可塑性, 依赖于它们的
生长能力[ 30]。相对存活能力可通过绝对和相对生长率及根长来判断。高的生长率可以帮助幼苗达到冠层或
植被高度。本文采用了绝对和相对高度生长率来描述幼苗的生长能力。相对高度生长率是幼苗初始高度与
绝对高度生长率的函数。若在适宜的环境,并给予充足的生长时间, 现在个体较大但相对生长率小的植物可
被相对生长率大而现在个体较小的植物赶上。如实验中,红砂在 0cm 表层的生长高度最大,但在 2cm沙埋深
度下的相对高度生长率最大, 所以如果时间充足, 2cm深度下的幼苗就能够超过 0cm 表层的幼苗高度。自然
环境中的相对生长率与植物潜在的最大相对生长率和生长条件有关。即相对高度生长率依赖于物种和其生
长条件。本实验幼苗生长条件可认为是相同的,所以相对高度生长率应取决于植物种,但发现植物种或种子
重量与相对高度生长率之间无显著关系。
大种子植物一般有较大的绝对生长率,能够生长出较长而粗壮的根深入沙土中,进而躲避表面的干旱威
胁。小种子植物尽管绝对生长率较小,但其也尽力快速生长以逃脱死亡危险。实验中发现, 花棒和沙拐枣有
高的绝对高度生长率,但其幼苗生长阶段需要的水量较多; 泡泡刺和白刺也有较高的绝对生长率, 但其易受损
坏;红砂幼苗虽然有较低的绝对高度生长率, 但其在戈壁区广泛存在。所以绝对高度生长率与相对高度生长
率并不能预测幼苗的存活能力。小种子植物永远不会被大种子植物占据, 但它有着较低的补员机会。
313 应用
在实际的植被恢复中,不仅要考虑种子萌发和幼苗定植状况,还要注意种子散布方式、植物的生长和繁殖
能力。但是,在幼苗出土和定植时期,植物的生长特征可作为判断的依据。总起来说, 在植被恢复中, 那些出
苗率高、生长较快的物种可供选择。
4 结论
( 1)每种植物的出苗率都随着沙埋深度的增加而降低,而且遵循着指数方程关系。红砂种子只能浅埋,最
佳沙埋深度应为0~ 1cm,而 3cm已是出苗、存活的最大沙埋深度。泡泡刺、白刺的高出苗率出现在0~ 3cm,而
在5~ 8cm 深度显著下降, 白刺在8cm已无出苗现象。花棒种子种植 3cm 之内较为合适。沙拐枣在 0~ 8cm各
个深度都有出苗现象,且出苗率没有显著差异,但 8cm深度的出苗率只有4%,最佳沙埋深度约为 5cm。
( 2)幼苗生长高度受沙埋深度的影响显著,在同一时间,幼苗的最大生长高度并不在 0cm表层,但红砂幼
苗除外。泡泡刺、花棒和白刺在0~ 3cm沙埋深度的幼苗生长高度大于 5~ 8cm沙埋深度的生长高度, 但沙拐
枣幼苗在 5cm深度的生长高度最大。5种荒漠植物幼苗的生物量受沙埋深度的影响不显著。在同一沙埋深
度下,红砂幼苗的绝对高度生长率明显低于其余 4种植物, 沙拐枣幼苗的绝对高度生长率高于其余 4种植物
幼苗; 5种植物的相对高度生长率对沙埋深度的响应并不敏感。
( 3)绝对高度生长率与相对高度生长率并不能预示幼苗存活能力。
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1808 生 态 学 报 26卷