全 文 ：第 26 卷第 10 期
2006 年 10 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 10
Oct. ,2006
长尾麝凤蝶生活史、生命表、生境及保护
李秀山1 ,2 ,3 ,张雅林1 , 3 , 骆有庆2 , SETTELE Josef4
(11 植保资源与病虫害治理教育部重点实验室　西北农林科技大学昆虫博物馆 ,陕西 杨凌　712100 ;21 北京林业大学资源与环境学院
省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 , 北京　100083 ;31 甘肃省森林病虫害防治检疫站 ,兰州　730050 ;
41 亥姆霍兹环境研究中心 ,群落生态研究室 , Theodor2Lieser2Str. 4 , 06120 Halle , 德国)
基金项目 :甘肃省科学事业性资助项目 (Qs0222C312069)
收稿日期 :2005208207 ;修订日期 :2006208212
作者简介 :李秀山 (1965～) ,男 ,兰州市人 ,博士 ,高级工程师 ,主要从事保护生物学研究. E2mail : xiushanli @vip . 163. com3 通讯作者 Corresponding author.
致谢 :本研究得到甘肃省白水江自然保护区管理局王洪建先生的帮助 ,谨表谢意 !
Foundation item :The project was financially by scientific enterprise project of Gansu Province ( (No. Qs0222C312069)
Received date :2005208207 ;Accepted date :2006208212
Biography :LI Xiu2Shan , Ph. D. ,Senior engineer , mainly engaged in conservation biology. E2mail : xiushanli @vip . 163. com
摘要 :评价了长尾麝凤蝶 Byasa impediens 在白水江自然保护区碧峰沟的生存状况 ,对其实施保护 ,维持其种群长期生存。通过
野外观察、实验地饲养、野外林间样方调查、线路调查等方法 ,研究了长尾麝凤蝶的生物学特性和自然种群生命表 ,调查了生境 ,
分析了致危原因 ,提出了保护措施。长尾麝凤蝶 Byasa impediens 在白水江自然保护区一年两代 ,以蛹在灌木或树枝上越冬 ,翌
年 4 月中旬羽化。第一代成虫 5 月中下旬为高峰期 ;第二代成虫高峰期在 6 月下旬到 7 月中旬。有世代重叠。雄成虫比雌成
虫早羽化 7～10d ,飞行能力较强 ,其飞行活动主要受到寻找雌成虫交尾和访花补充营养的影响 ,主要在沟底活动。雌成虫飞行
能力较差 ,主要在出生地附近访花交尾产卵 ,飞行活动主要受到寻找寄主植物和访花补充营养的影响。雌雄性比 1∶411。雄成
虫寿命平均 619d ,最长 26d ;雌成虫寿命平均 716d ,最长 21d。孕卵量平均为 3115 粒。成虫主要的访花蜜源植物有 : 合欢 Albizzia
julibrissin、粉叶羊蹄甲 Bauhinia glauca、臭牡丹 Clerodendrum bungei、接骨草 Sambucus chinensis。异叶马兜铃的生境选择 ,在本区的
分布海拔范围为 900～1680m ,最适范围为 1200～1500m。多分布于山坡丛林内郁闭度小于 017 且林下有灌木分布的林间小路、
林窗边缘。郁闭度大于 018 则分布较少。幼虫分布的范围为 800～1500m。异叶马兜铃的最适生境即长尾麝凤蝶幼虫的最适生
境。影响种群下降的主要原因是生境丧失和退化。生境的破坏、丧失减少了寄主植物的数量和分布范围。毁林开荒、人畜践
踏、喷洒除草剂对马兜铃和幼虫生存有重要影响。种群受到密度制约 ,异常气候条件和天敌是主要限制因子。夏季高温干旱、
秋季淫雨降低了卵和幼虫的成活率 ,寄生蜂降低了越冬蛹的成活率。幼虫期的天敌主要有 :蜘蛛、蠼螋、胡蜂、猎蝽、姬蜂、鸟类 ,
蛹期和成虫期的天敌为鸟类。保护措施有 : (1)保护和恢复生境 ,如退耕还林 ,提供廉价电能、加强保护执法 ,发展生态旅游等 ;
(2)在异质种群斑块中心部位建一个廊道斑块 ; (3)在最适生境中 ,适度的割灌可促进寄主植物的生长 ,有利于蝶类种群的增长。
关键词 :长尾麝凤蝶 ;生物学 ;生命表 ;种群威胁 ;最适生境 ;保护措施
文章编号 :100020933(2006) 1023184214 　中图分类号 :Q143 ,Q968. 1 ,Q969. 97 　文献标识码 :A
Studies on life history , life table , habitat and conservation of Byasa impediens
( Lepidoptera : Papilionidae)
LI Xiu2Shan1 ,2 ,3 , ZHANG Ya2Lin1 , 3 , LUO You2Qing2 , SETTELE Josef 4 　(1. Key Laboratory of Plant Protection Resources and Pest
Management of Ministry of Education , Entomological Museum of Northwest Sci2Tech University of Agriculture and Forestry , Yangling , Shaanxi 712100 , China ; 2.
Key Laboratory of Forests Silviculture and Conservation , Ministry of Education , College of Resources and Environment of Beijing Forestry University , Beijing 100083 ,
China ; 3. The Station of Forests Pests and Diseases Control and Quanrantine , Gansu Province , Lanzhou 730050 , China ; 4. Helmholtz Center for Environmental
Research UFZ , Dept . Community Ecology , Theodor2Lieser2Str. 4 , 06120 Halle , Germany) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 10) :3184～3197.
Abstract :This paper presents a study on the biology of Byasa impediens , and includes life table data and the analysis of the
habitat requirements and key factors causing threats to this species. It aims at the detection of specific protection methods , in order
to guarantee the long2term survival of Byasa impediens in Baishuijiang Reserve.
Byasa impediens : Bivoltine in Baishuijiang reserve. Overwintering : pupae on shrubs or tree branches. Eclosion of first
generation starts in Mid April . The adults of first generation will emerge with a great quantity in Mid2late May , and the second
one will be on the wing from late June to Mid July. The two generations overlap . The male adults emerge 7 10 days earlier
than females. Perching along small rivers and gullies and flower visits determine their flight behavior. They are strong fliers. On
the contrary , the flight ability of females is weak , thus they just visit flowers , mate and lay eggs near the natal area. The ratio of
female to male is 1∶411. The male can live for a maximum of 26 days with an average of 619 days , while females have a maximum
of 21 days with an average of 716 days. The fertilized eggs per female are 3115 on average. The adults prefer the following nectar
plants : Albizzia julibrissin , Bauhinia glauca , Clerodendrum bungei , and Sambucus chinensis .
Habitats : the plant Aristolochia heterophylla is distributed from 900m to 1680m of elevation , and the most suitable range is
from 1200m to 1500m. Host plants grow mainly along paths and along borders of forests in which the canopy is rather open and
which have shrubby undergrowth. The plant can be hardly found when canopy density of forest is over 018. The most suitable
elevational range of larvae is from 1200m to 1500m. The ideal habitat of host plants also seems to be the ideal habitat of Byasa
impediens .
Key factors that negatively affect the population of Byasa impediens are habitat loss and deterioration. The loss and
deterioration of habitats result in lower numbers of host plants and a more restricted distribution of potential habitats. The habitat
will be influenced easily by anthropogenic activity , such as herding , cultivating and using pesticides , which will especially
influence the growth of host plants Aristolochia heterophylla and larvae of butterflies. Abnormal climatic conditions and natural
enemies are key factors for the population density. Hot and dry weather in summer and too much rain in autumn reduce the survival
rate of eggs and larvae very much. Ichneumon parasitoids reduce the survival rate of over2wintering pupae. The natural enemies of
larvae include spiders , earwigs , wasps , bugs and ichneumon parasitoids. Further natural enemies of pupae and adults are birds.
The most important conservation measures are preservation and reconstruction of the natural habitat , which includes
recreational forestry , the enhancement of management , enforcing existing laws , and developing Eco2tourism. Creating a core2patch
at a central area near to all patches is also an important measure. In the most ideal habitat , appropriate shrub cutting can increase
the host plants growth and then promote the population of Byasa impediens .
Key words : Byasa impediens ; bionomics ; life table ; population threats ; suitable habitats ; conservation measures
　　蝴蝶由于对微环境的敏感性被看作是较好的环境指示物种。其保护和监测日益受到保护生物学家的关
注。通过对其定点长期的动态监测 ,研究某地区蝶类多样性组成变化及其与环境变化的关系 ,可以对生境质
量进行评价 ,对环境保护与生态恢复提出建设性的意见。由于蝴蝶生命周期短、活动范围小、种群波动大、易
于捕捉标记 ,成为保护生物学研究的首选物种。许多保护生物学理论 ,尤其是集合种群生物学理论都来自对
蝴蝶的研究[1 ] 。目前 ,世界上对蝴蝶的研究论文呈指数性增长[1 ] 。研究内容主要集中在对珍稀种类的种群结
构[2 ] 、种群动态、生境需求、灭绝风险[3 ] 、种群生存力[4 ] 、遗传变异 ,气候变化对蝶类种群影响、保护措施等方
面。蝴蝶的研究方法有标记重捕法[2 ] 、线路调查法、空间网格法 ,各种模型分析及遥感数据与地理信息系统分
析等[5 ] 。生命表研究是研究濒危蝴蝶种群动态的最重要方法。它主要估测生活周期的不同阶段的死亡率 ,这
种估测通常需要几年的观察才能得到。同时 ,生命表研究提供了影响种群大小的原因[6 ] 。生境质量是影响蝶
类灭绝的主要原因 ,对其研究包括生境多样性和适合度、寄主及蜜源植物、生境隔离度、生境面积[7 ] 。
国内对蝴蝶保护研究才刚起步 ,研究主要偏重于编目、区系分析[8 ] 、生物学观察[9 ] 、人为活动对蝴蝶群落
的影响评价等[10 ] 。
长尾麝凤蝶 Byasa impediens (Rothschild) , 属凤蝶科 Papilionidae , 麝凤蝶属 Byasa Moore。由于腹部和后翅
背面有很多红斑 ,飞翔时美丽多姿 ,被称为会飞的花朵[11 ] 。分布于中国西部和台湾。该种类由于飞行缓慢 ,
易于识别 ,喜访花 ,种群数量相对较多 ,易于标记重捕 ,很适合种群生物学研究。
581310 期 李秀山 　等 :长尾麝凤蝶生活史、生命表、生境及保护 　
长尾麝凤蝶虽不属于濒危种类 ,未列入国家保护动物种类名单 ,但其幼虫多生活于林缘和林间空地 ,是森
林质量的指示物种 ,其生境易受到人类活动的干扰 ,致使局部地区种群数量下降严重 ,因此 ,它是保护生物学
研究的适合种类。
国内外对麝凤蝶属的蝶类在形态、生物学、化学信息素、人工饲养等方面做过一些研究或报道[12 ] 。研究
显示生物学特性各地差异很大 ,越往南方年发生世代数越多。对自然生境中的生活、自然状态下的生命表及
保护研究尚未见报道。为了保护长尾麝凤蝶及相近种类 ,从 2001～2003 年在甘肃省白水江保护区对长尾麝
凤蝶的生物学特性做了研究 ,调查了自然种群生命表和生存环境的需求 ,分析了致危原因 ,提出了合适的保护
措施。
1 　材料与方法
1. 1 　材料
研究种类 　长尾麝凤蝶 Byasa impediens (Rothschild)的卵、幼虫、蛹和成虫。
寄主植物 　异叶马兜铃 Aristolochia heterophylla Hemsl ;马兜铃 A . debilis S ;木通马兜铃 A . mandshuriensi
Kom. 。
器材设备 　照相机配微距放大镜头 (1∶1、1∶2、1∶4) 、长焦镜头 ,GPS , 游标卡尺 ,养虫网 ,养虫盒 ,长柄 (3m)
捕虫网 ,红色记号笔 ,干湿球温度计 ,药棉 ,标本盒 ,昆虫针 ,标签等。
1. 2 　研究地点
研究地点在甘肃白水江自然保护区东南部边缘的碧峰沟 ,为南北走向 ,总面积约 30km2 。海拔范围 600～
1800m ,沟深约 8km ,沟口碧口镇海拔 600m。整条沟由 1 条主沟 10 条支沟组成 ,每条支沟之间由山脊相互隔
离。主沟两侧山顶海拔 1600～1800m。从沟底海拔 900m 上升到山王庙 ,海拔 1450m ,植被完好 ,又有几条支沟
相连 ,这一区域是许多蝶类的源斑块。整个沟内是一个相对封闭的生境系统 ,沟内的蝴蝶只在沟内活动 ,不易
飞到其它沟内。气候为亚热带气候 ,年均气温 15. 6 ℃,降雨量 840～950mm。植被为常绿阔叶林和落叶阔叶林
混交林[14 ] 。主要树种有巴东栎 Quercus engleriala、辽东栎 Q . liaotungensis 、岩栎 Q . acrodonta、木包 栎 Q .
glandulifera、铁橡木 Q . spinosa、枫杨 Pterocarya stenoptera、山楠 Phoebe chinense、白楠 Ph . neurantha、油樟
Cinnamomum inunctum 、合欢 Albizia julibrissin 等。灌木树种主要有盐肤木 Rhus chinensis、香叶树 Lindera
commuis、青夹叶 Helwingia japonica、黄荆条 Vitex negunda、胡枝子 Elaeagnus lanceolata、飞龙掌血 Toddalia
asiatica、火棘 Pyracantha fortuneana、粉叶羊蹄甲 Bauhinia glauca、竹叶花椒 Zanthoxylum armatum、蚬壳花椒
Zanthoxylum dissitum 等。林下植物有马兜铃、异叶马兜铃、木通马兜铃、大百合等。植被从沟口到沟底破坏程
度依次减轻 ,表现为农田、灌丛、疏林、密林。沟内蝶类多样性丰富 ,有 180 余种蝴蝶。沟口为碧口镇 ,镇上有
数家硅铁冶炼厂 ,产生的烟雾对沟口的碟类生存和活动有较大影响。沟内生活着 1100 人口。由于当地经济
落后 ,人类活动频繁 ,植被破坏、空气污染严重 ,导致了该地区环境恶化 ,使蝶类及其它物种的生境受到严重破
坏 ,许多种类已处于濒危状态。保护区内邻近的几条沟内植被破坏和人为干扰情况与碧峰沟相似。因此 ,在
这一地区开展蝶类保护研究 , 对总体的生物多样性保护具有积极的作用。
1. 3 　方法
寄主植物和蝴蝶的分布在甘肃省东南部的白水江自然保护区、小陇山林区调查。
生物学特性研究采用实验地饲养和林间调查相结合的方法。在早春将寄主植物异叶马兜铃移栽到居住
地附近地里 ,成虫期雌成虫将产卵于叶片背面 ,随时观察 ,发现产卵即挂上标签记载产卵日期 ,以后每天观察 ,
记录孵化日期 ,计算卵的历期。幼虫取食、脱皮、被天敌捕食情况在实验地观察 ;室内养虫盒饲养确定幼虫龄
数、历期、游标卡尺测量体长、头壳宽。在最适生境斑块平石板观察成虫产卵、寄主选择、每株产卵数量等习
性。成虫飞翔、访花、交尾在林缘、访花植物附近观察。
自然种群生命表研究采用在最适生境斑块平石板样方调查 :
(1)卵和幼虫期死亡率调查 　在长尾麝凤蝶幼虫集中分布的斑块 (平石板) ,选择有长尾麝凤蝶卵和幼虫
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的马兜铃数 20～30 株 ,挂上标签 ,记录虫态、虫口数 ,初次标记日期 ,每 3～4d 观察 1 次 ,并记载卵孵化、死亡
及幼虫数量变化情况 ,并分析死亡原因 ,直至幼虫老熟化蛹[6 ] 。每 30～50 头虫口作为 1 个重复 ,计算平均死
亡率及标准差。
(2)蛹期死亡率调查 　将野外采集和室内饲养的即将化蛹的老熟幼虫套在有马兜铃和化蛹灌木枝条的纱
网中 ,几天后老熟幼虫化蛹 ,将蛹保留到翌年直至羽化结束。记载羽化蛹数、死亡数及原因。
实验种群生命表采用室内饲养方法。将初孵化的 1 龄幼虫连同叶片采回室内养虫盒内饲养 ,每 1～2d 换
1 次叶片 ,直到老熟停止取食 ,将其移到室外套入灌木上化蛹。
生命表分析[15 ,16 ] : ki = lg( L i ) - lg( L i +1 )
生境调查采用线路调查法 :在林内行走 ,调查沿线两侧各 2. 5m 内的寄主植物数量及有虫情况 ,森林郁闭
度、海拔等 ,最后进行分析[17 ] 。
计算公式 : 马兜铃密度 = 马兜铃株数 ×100Π线路长度
有虫株率 = 幼虫数Π马兜铃数 ×%
2 　研究结果
2. 1 　分布与寄主
长尾麝凤蝶在甘肃分布于小陇山林区、徽县、两当县、康县、武都县、文县 ,小陇山林业局麦积林场是其分
布的最北界。
寄主植物有马兜铃 Aristolochia debilis、管花马兜铃 A . tubiflora [12 ] 、异叶马兜铃 Aristolochia heterophylla、北马
兜铃 Aristolochia contorta 和木通马兜铃 A . mandshuriensi 。在白水江保护区分布的马兜铃属植物有马兜铃、异
叶马兜铃和木通马兜铃。这 3 种马兜铃长尾麝凤蝶都取食。但马兜铃主要分布于海拔 600～1000m 的范围
内 ,在白水江保护区这一范围内大部分是农田、茶地 ,因此 ,数量较少。木通马兜铃主要分布于海拔 1500m 以
上的密林中 ,是藤本植物 ,攀与其它树上。长尾麝凤蝶雌成虫不易进入林内产卵。异叶马兜铃主要分布于海
拔 900～1500m 的范围 ,这一范围内主要是林缘、稀疏林地和灌木 ,是长尾麝凤蝶生存和活动的最适区域。因
此 ,长尾麝凤蝶在白水江保护区的主要寄主植物为异叶马兜铃。在小陇山林区除这 3 种外还有北马兜铃[13 ] ,
长尾麝凤蝶也取食。
异叶马兜铃在我国广泛分布于陕西、甘肃、山东、安徽、江苏、四川、湖北、浙江、江西、湖南、广西等省 (区) ,
在日本也有分布[13 ] 。
2. 2 　生活史
长尾麝凤蝶 Byasa impedins 在白水江保护区一年两代 ,以蛹越冬。翌年 4 月中旬越冬蛹开始羽化 ,5 月中
下旬为羽化高峰期 ,通常 5 月底羽化结束 ,但若遇到春季多雨天冷 ,则推迟羽化到 6 月上旬 (2003 年) 。4 月下
旬至 6 月上旬产卵 ,卵期 12～14d ,5 月上旬卵开始孵化 ,中下旬为孵化高峰期。幼虫 5 龄 ,幼虫期约 1 个月 ,老
熟幼虫于 5 月底或 6 月初开始化蛹。6 月中旬为第一代成虫末期。第二代成虫 6 月中旬出现 ,6 月下旬至 7
月中旬为高峰期 ,7 月下旬数量减少 ,8 月中旬后很少见到成虫。但不整齐 ,直到 9 月底仍可见到成虫。第二
代老熟幼虫 8 月初开始化蛹 ,8 月下旬到 9 月初为化蛹盛期 , 见表 1。
2. 3 　习性
2. 3. 1 　成虫
(1)出现时间 　第一代成虫 4 月中旬即可偶尔见到 ,羽化受天气影响大 ,遇阴雨天气则延迟羽化 ,5 月上
旬到 5 月下旬为羽化盛期。第一代成虫 6 月中旬结束。第二代成虫 6 月中旬出现 ,6 月下旬到 7 月中旬为盛
期 ,以后数量减少 ,但直到 9 月下旬仍可见到成虫飞翔 ,但此时天气已冷 ,不能完成交尾产卵。
(2)羽化 　羽化一般在 9 :00～12 :00 ,气温在 20～22 ℃时。羽化时蛹从背部开裂 ,成虫出来后爬到蛹壳或
枝条上静止不动 ,翅尚软 ,慢慢将体液压到翅脉内 ,待翅变硬后体液回到腹内排除蛹便 (图 1) 。这一过程一般
需要 2h。活动、飞翔一般在气温达到 20 ℃以上时活跃。羽化受天气影响大 ,高温干旱不利于羽化 ,大雨过后
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的第二天成虫大量羽化。通过标记重捕法和饲养得知 ,雄虫比雌虫早羽化 7～12d ,2001 年早 9d ,2002 年早
12d ,2003 年早 7d(饲养) 。
表 1 　长尾麝凤蝶生活史
Table 1 　Life History of Byasa impedins
虫态 Stage
月 Month 旬
3 月 March 4 月 April 5 月 May 6 月 June 7 月 July 8 月 August 9 月 September10 月 October late
上
F
中
S
下
L
上
F
中
S
下
L
上
F
中
S
下
L
上
F
中
S
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L
上
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S
下
L
上
F
中
S
下
L
上
F
中
S
下
L
上
F
中
S
下
L
11 月～
翌年 2 月
越冬蛹 Pupae ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙
一代成虫 Adults Ý Ý Ý Ý Ý Ý Ý
卵 Eggs ● ● ● ● ● ● ●
幼虫 Larvae — — — — — — — —
二代蛹 Pupae ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙
二代成虫 Adults Ý Ý Ý Ý Ý Ý Ý Ý Ý Ý Ý
卵 Eggs ● ● ● ● ● ● ● ● ●
幼虫 Larvae — — — — — — — — —
蛹 Pupae ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙ ⊙
　　 ⊙蛹 Pupae ; Ý 成虫 Adults ; ●卵 Eggs ; —幼虫Larvae ;时间 Time :2001～2003 ;地点 Place :文县碧口 Wenxian Bikou
　　(3)飞翔 　飞行缓慢 ,易于捕捉标记 ,捕捉标记释放后不会产生记忆而改变行为。雄虫飞翔能力强 ,经标
记重捕 ,雄虫可以逆山坡而上 ,最远可从学房里飞到山王庙 ,7. 5km。羽化后从出生地 (山坡中上部 ,海拔 1200
～1400m)飞到沟底访花 ,嬉戏 ,待性成熟后寻找雌虫交尾。寻找交尾的行为可能影响蝴蝶的活动。这种寻偶
行为分为等候 (perching)和巡游 (patrolling) [5 ,9 ] ,长尾麝凤蝶为巡游型。雌虫羽化后则就近访花、交尾 ,寻找寄
主植物产卵 ,较少作远距离飞行 ,最远飞行 5. 3km。
蝴蝶的飞翔、活动范围还受到访花植物分布的影响。4 月下旬至 5 月下旬 ,访花植物主要为广布野豌豆
Vicia cracca、火棘 Pyracantha fortuneana、苦绳 Dregea sinensis、川楝花 Melia toosendan , ;5 月下旬到 6 月下旬 ,访花
植物主要为合欢 Albizzia julibrissin、粉叶羊蹄甲 Bauhinia glauca ,分布于沟底 ,成虫多飞到沟底活动 ;7 月份为粉
叶羊蹄甲、臭牡丹 Clerodendrum bungei ; 7 月中下旬合欢、粉叶羊蹄甲花已开败 ,主要访花植物为密蒙花
Buddleia officinalis、尖叶绣线菊 Spiraea japonica、接骨草 Sambucus chinensis 。接骨草在平石板、木林里有很多分
布 ,且花期较长 ,吸引了附近的成虫在此访花、产卵 ,因此成虫主要在此活动。蝴蝶的生存可能还受到气候的
强烈影响[18 ] 。
2002 年共标记雌雄成虫 741 头 ,其中重捕到 90 头 ,重捕率为 1211 %。飞行距离在 4～715km 的个体占总
数的 5156 % ,4km以下的占 9414 %。
(4)交尾 　蝴蝶的交尾行为分为等候型和巡游型。等候型蝴蝶交尾时雌蝶落在植物上 ,竖起翅膀 ,待雄蝶
到来后雌蝶平展翅 ,雄蝶落在雌蝶背上交尾。巡游型蝴蝶交尾时雄蝶追逐雌蝶 ,待雌蝶接受雄蝶后进行交尾。
交尾可以在飞行中进行 ,也可在吊在树上进行。观察显示 ,长尾麝凤蝶为巡游型。
(5)产卵 　雌成虫产卵时在开阔地带贴近地面飞翔寻找寄主植物 ,在林缘和林间空地则在林下缓慢飞翔
寻找寄主 ,找到寄主后即产卵于叶背面 (图 2) 。多产于异叶马兜铃叶片背面 ,散产 ,最多一片叶上产 7 粒卵 ,
最多在一株异叶马兜铃上产卵不超过 13 粒。也有产在异叶马兜铃附近的杂草叶背、灌木树枝上 ,但幼虫孵化
后不易找到马兜铃 ,容易死亡。雌成虫产卵受到密度制约 ,可能与幼虫寄生天敌有关[5 ] 。雌性蝴蝶产卵的方
式被认为是降低天敌作用的策略[19 ] 。
(6)雌雄性比 　由于雌雄成虫羽化时期、活动范围不同 ,雌雄性比的田间调查受到调查时间、地点的影响。
雄虫活动范围主要在沟底 ,而雌虫则主要在山坡中上部活动。根据 2002 年 6 月至 8 月的标记重捕结果 ,5 月
25 日至 6 月 10 日标记初期捕捉到雌蝶 9 头 ,雄蝶 66 头 ,雌雄性比为 66∶9 = 713∶1 ;在标记的最后 10d 7 月 13
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日至 8 月 1 日共捕捉到雌蝶 29 头 ,雄蝶 98 头 ,雌雄性比为 314∶1。2002 年共标记 580 头 ,其中雌 114 头 ,雄 466
头 ,雌雄性比为 :1∶411。
(7)寿命 　雄成虫平均寿命为 619d ,最长 26d ;雌成虫寿命平均为 716d , 最长为 21d。
2. 3. 2 　卵 　半圆球形 ,有条状脊 ,初产卵橘红色 ,后变为橘黄色 ,孵化前颜色变深 (图 3) 。直径 119mm。第一
代卵历期 12～14d ,第二代卵历期 7～9d。卵期易被蜘蛛、胡蜂、猎蝽、蠼螋捕食。4～5 月份第一代卵由于气候
温和湿润 ,孵化率高 ,平均孵化率为 7516 % ,补充了种群数量。在 7～8 月份夏季遇到高温干旱天气 ,卵易被晒
破、晒死 ,孵化率低[5 ] ,平均死亡率为 47 % ,孵化率 5310 %(见生命表) 。
2. 3. 3 　幼虫 　初孵幼虫体黄褐色 ,体长 412mm ,随后体色变为深红色。初孵幼虫从卵孵化出来后取食卵壳
(图 3) ,之后爬到异叶马兜铃嫩芽取食 (图 4) 。若一片叶上同时产数粒卵 ,1 龄幼虫脱皮时集中在一起 (图 5) 。
幼龄幼虫食量小 ,随虫龄增大取食量渐增 ,老熟幼虫咬断异叶马兜铃茎啃食 (图 6) ,以食取纤维素利于化蛹时
吐丝。初孵幼虫身上棘刺不明显 ,2 龄后长长 ;老熟幼虫体长 3912 mm ,背上棘刺长。臭角黄色。幼虫在 4～6
月份气温适宜时通常为 5 龄 (表 2) ,但在 7、8 月份遇到异常高温天气时则多脱一次皮 ,变为 6 龄 (表 3) 。幼虫
历期约 1 个月 ,但在 8～9 月份天气变冷时历期延长。幼虫取食时常躲在叶片背面 ,以躲避天敌。1～3 龄时由
于天敌捕食、太阳暴晒 ,死亡率高达 7312 % (2002 年 6～8 月) [5 ] ,4 龄后死亡率低 ,占 4～6 龄幼虫总数的
2811 %(2002 年) 。‘株异叶马兜铃上最多有幼虫 12～13 头 ,幼虫通常只在‘株异叶马兜铃上取食、生活至老
熟 ,但 3～4 龄时偶有跑失 ,过一段时间再回来。幼虫的生存受到小环境的强烈影响。若幼虫生活在杂草灌木
多的地方 ,则蜘蛛、蠼螋、猎蝽多 ,卵和幼虫很容易被天敌捕食 (死亡率 7619 %) ,而生活在杂草少的地方 ,则死
亡率较低 (死亡率 717 %) 。幼虫老熟后跑到附近的草枝、灌木、树枝上化蛹。
表 2 　5 龄幼虫发育情况
Table 2 　5 instars larvae growth situation
龄期
Stage
平均头壳 (mm)
Width of average
head rind
相邻头壳比例
Proportion of head rind
of neighbour instar
平均体长 (mm)
Averagebody
length
历期 (d)
Duration
1 0198 4. 9 3～5
2 1. 42 1. 45 7. 9 4～7
3 1. 92 1. 35 12. 1 3～6
4 3. 15 1. 64 15. 1 5～7
5 4. 58 1. 45 24. 01 6～7
　　时间 Time :2002205～06 ;地点 Place : 碧口 Bikou 表 3 　6 龄幼虫发育情况Table 3 　6 instars larvae growth situation龄期Stage 平均头壳 (mm)Width of averagehead rind 相邻头壳比例Proportion of head rindof neighbour instar 平均体长 (mm)Averagebodylength 历期 (d)Duration1 0. 98 4. 9 3～52 1. 42 1. 45 7. 9 4～73 1. 92 1. 35 12. 1 3～64 2. 95 1. 54 15. 1 5～75 3. 47 1. 12 22. 5 6～76 4. 60 1. 33 36. 2 7～10　　时间 Time :2002207～09 ; 地点 Place :碧口 Bikou
2. 3. 4 　预蛹 　预蛹期 2～3d (图 7) 。
2. 3. 5 　蛹 　为缢蛹 ; ♂蛹长 2210～2511mm ,平均 2410mm , ♀蛹长 2610mm。羽化前腹部颜色变为褐红色 (图
8 ,图 9) 。
2. 3. 6 　天敌 　长尾麝凤蝶卵期、幼虫期的天敌主要有 :蜘蛛、蠼螋、猎蝽、胡蜂、姬蜂 (图 10) 和鸟类。蛹期和
成虫期的天敌有鸟类。
2. 4 　长尾麝凤蝶的种群生命表
2. 4. 1 　自然种群生命表
(1) 2001207～09 ,第二代幼虫生命表 (表 4) 。
(2) 2002205～06 , 第一代生命表 (表 5) 。
　　(3) 2002207209 , 第二代生命表 (表 6) 。
　　(4) 2003 年 4～6 月份 ,长尾麝凤蝶第一代卵和幼虫生命表 (表 7) 。
2. 4. 2 　从自然种群生命表研究得出的种群参数 　用生命表研究的调查样方计算平均死亡率。结果见表 8。
981310 期 李秀山 　等 :长尾麝凤蝶生活史、生命表、生境及保护 　
0913　 生 　态 　学 　报 26 卷
表 4 　长尾麝凤蝶自然种群生命表
Table 4 　Natural population life table of Byasa impediens
发育阶段 x 虫数 lx 死亡原因 d xF 死亡数 d x 死亡率 100 qx 存活率 100 Sx K值
1～3 龄幼虫 1～3 48 天敌捕食 Natural enemy prey 36 7510 2510 K3 = 01602
Instars larvae
4～5 龄幼虫 4～5 12 0 0 100 K5 = 0
Instars larvae K = ∑k i = 01602
　　时间 Time :2001207～09 ; 地点 Place :平石板 Pingshiban
表 5 　长尾麝凤蝶自然种群生命表
Table 5 　Natural population life table of Byasa impediens
发育阶段 x 虫数 lx 死亡原因 d xF 死亡数 d x 死亡率 100 qx 存活率 100 Sx K值
1～3 龄幼虫 15 9 60 4010
1～3 Instars larvae 天敌捕食 Prey of natural enemies 8 5313 4617 K3 = 01331
脱皮失水 Water loss during
exuviation
1 617 9313 K4 = 0103
4～5 龄幼虫 6 0 0 0 K5 = 0
4～5 Instars larvae
蛹 Pupae 6 寄生蜂 Ichneumon parasitism 1 1617 8313 K7 = 010792
成虫 Adults 5 ♀Π♂= 1Π4
K = ∑k i = 014401
　　时间 Time :2002205～06 ;地点 Place :碧峰沟 Bifeng valley
表 6 　长尾麝凤蝶自然种群生命表
Table 6 　Natural population life table of Byasa impediens
发育阶段 x 虫数 lx 死亡原因 d xF 死亡数 d x 死亡率 100 qx 存活率 100Sx K值
卵 Eggs 149 70 4710 5310
天敌捕食、寄生蜂 Prey of natural
enemies and ichneumon parasitism
62 4116 K1 = 011955
未孵化 No hatching 8 514 K2 = 01024
1～3 龄幼虫 142 104 7312 2618
1～3 Instars larvae 天敌捕食 Prey of natural enemies 51 3519 K3 = 011932
病死、晒死 Death (diseases and
solarization)
53 3713 K4 = 012029
4～ 6 龄幼虫 4 ～ 6 Instars
larvae
57 病死、化 蛹 死 亡 Death ( diseases
before pupation) 15 2613 7317 K5 = 011326
蛹 Pupae 3 35 22 6219 3711
变黑、变硬 Body nigrescence
and stiffening
17 4816 K6 = 012888
寄生蜂 Ichneumon parasitism 3 816 K7 = 010389
天敌捕食 (在网外) Natural enemy
prey
2 517 K8 = 010255
成虫 Adults 10 ♀Π♂= 3Π7
K = ∑k i = 111014
　　时间 Time :2002207～2003205 ;地点 Place :碧峰沟 Bifeng valley ; 3 由于部分老熟幼虫逃逸化蛹 ,从其他地方采集即将化蛹的老熟幼虫带回实验
地饲养 ,套入网中化蛹越冬
　　经解剖 30 头初羽化并开始飞翔活动的雌成虫 ,得到每雌平均孕卵量为 (3115 ±8196)粒。
经标记重捕得到雌雄性比为 1∶411 = 2414 %。
由此得到种群增长率 :
　　第一代成虫到第二代成虫为 1 ×2414 % ×3115 ×7718 % ×4911 % ×9117 % = 21692 ; 第二代成虫到越冬后
第一代成虫为 1 ×2414 % ×3115 ×4516 % ×3316 % ×5217 % = 01621 ;年增长率为 21692 ×01621 = 11672。
191310 期 李秀山 　等 :长尾麝凤蝶生活史、生命表、生境及保护 　
表 7 　长尾麝凤蝶自然种群生命表
Table 7 　Natural population life table of Byasa impediens
发育阶段 x 虫数 lx 死亡原因 d xF 死亡数 d x 死亡率 100 qx 存活率 100 Sx K值
卵 Eggs 45 天敌捕食 Prey of natural enemies 11 2414 7516 K1 = 011217
1～3 龄幼虫 1～3 instars larvae 43 24 5518 4412
天敌捕食 Prey of natural enemies 21 4818 5112 K3 = 01291
晒、病 死 Death ( diseases and
solarization) 3 710 K4 = 010314
4～5 龄幼虫 4～5 instars larvae 6 0 0 100 K5 = 0
蛹 Pupae 6 0 0 100
成虫 Adults 6 ♀Π♂= 2Π4
K = ∑k i = 014441
　　时间 Time :2003204～2003206 ;地点 Place :碧峰沟 Bifeng valley
表 8 　长尾麝凤蝶的种群参数(死亡率Π生存率)
Table 8 　Population parameter of Byasa impediens (MotalityΠSuvival rate ( %) )
虫态 Stage
世代 Generation
2001 年 2 代
7～9 月
2nd generation
in 2002207～09 2002 年 1 代5～6 月1st generationin 2002205～06 2002 年 2 代7 月～翌年 5 月2nd generation from2002207～2003205 2003 年 1 代4～6 月1stgeneration2003204～06 第 1 代平均Average on 1stgeneration 第 2 代平均Average on 2ndgeneration
卵 Eggs 54. 4 ±17. 9Π45. 6 22. 2 ±21. 2Π77. 8 22. 2Π77. 8 54. 4Π45. 6
幼虫 Larvae 52. 6 ±28. 4Π47. 4 39. 3 ±15. 2Π60. 7 80. 2 ±15. 9Π19. 8 62. 4 ±32. 0Π37. 6 50. 9Π49. 1 66. 4Π33. 6
蛹 Pupae 16. 7Π83. 3 47. 3 ±20. 8Π52. 7 0Π100 16. 7Π91. 7 47. 3Π52. 7
　　由于以下几个方面的原因 ,导致种群增长率比标记重捕得到的增长率偏高 : ①由于种群数量少 ,在林间
难以找到足够数量的卵和幼虫 ,得到准确的增长率数据。②雌成虫在自然状态下的实际产卵量难以得到 ,实
际产卵量应小于孕卵量。越冬代雌成虫的产卵量应小于第二代雌成虫的产卵量。③重复的时代数较少 ,得
到的数据准确性差。④蛹期是饲养在网中 ,排除了天敌捕食的死亡率。
　　由于没有得到完整的三年六代的生命表数据 ,不能进行回归和相关性分析 ,但从表中的数据和调查过程
中直观的可以看出 ,主要致死因子为 :夏季高温易造成卵孵化率低 ,幼龄幼虫死亡率高 ;秋季多雨 ,幼虫易患病
死亡 ,尤其在化蛹时。胡蜂、蠼螋、猎蝽、蜘蛛等捕食性昆虫的捕食降低了幼虫的成活率 ,寄生蜂寄生降低了蛹
的羽化率。
2. 4. 3 　长尾麝凤蝶实验种群生命表 　研究结果表明 ,自然种群幼虫期的死亡率为 7914 % ,实验种群幼虫期的
死亡率为 1114 % ,主要原因是人工饲养可以减少天敌的捕食和异常气候的影响。因此 ,通过人工饲养的方
法 ,将幼虫从野外采回人工饲养 ,可以增加种群数量。但这也可能造成对濒危寄生性天敌的威胁。长尾麝凤
蝶实验种群生命表见表 9。
表 9 　长尾麝凤蝶实验种群生命表
Table 9 　Experiment population life table of Byasa impedienss
发育阶段 x 虫数 lx 死亡原因 d xF 死亡数 d x 死亡率 100 qx 存活率 100Sx K值
1～3 龄幼虫 1～3 instars larvae 35 病死 Death due to diseases 7 20. 0 80. 0 K4 = 0. 0969
4～5 龄幼虫 4～5 instars larvae 12 脱皮失水 Death due to water
loss during exuviation
1 2. 8 97. 8 K5 = 0. 0378
蛹 Pupae 11
　　2002206～08 , 第 2 代 June2July 2002 , second generation
2. 5 　长尾麝凤蝶的生境
调查发现 ,异叶马兜铃在碧峰沟的分布范围为海拔 900～1680m ,最适范围为 1200～1500m。多分布于山
坡丛林内郁闭度小于 017 且林下有灌木分布的林间小路、林窗边缘 ,边缘效应明显[20 ] 。郁闭度大于 018 则分
布很少 ,完全郁闭、林下无灌丛的密林中无分布。调查在东坡、西坡进行 ,异叶马兜铃和长尾麝凤蝶幼虫分布
2913　 生 　态 　学 　报 26 卷
数量在不同坡向之间无明显差别。调查数据见表 10。
表 10 　长尾麝凤蝶生境调查表
Table 10 　Habitat investigation of Byasa impediens
地点
Place
时间
Time
海拔 (m)
Elevation
行程 (m)
Transect
length
生境郁闭度
Habitat
canopy
density
马兜铃株数
Number of
host plant
有虫株数及
附近郁闭度
Number of host
plant having lar2
vae and Canopy
density nearby
被吃过的株数
及附近郁闭度
Number of
host plant eaten
by larvae and
canopy density
nearby
马兜铃密度
(株Π100m)
Density of
host plant
有虫株率
( %) Rate
of host
plant
having
larvae
木林里 2002208227 1300～1400 150 0. 7 13 0 2Π0. 7 8. 7 15. 4
Mulinli 1300～1400 150 0. 9 6 0 0 4. 0 0
1400～1300 300 0. 7～0. 8 15 0 0 5. 0 0
山王庙 2002208228 950～1450 3000 0. 6～0. 8 15 0 0 0. 5 0
Shanwa ngmiao 1450～1500 1000 0. 6～0. 7 11 3Π0. 7 0 1. 1 27. 3
1400～1300 300 0. 7～0. 8 15 0 0 5. 0 0
元宝嘴 2002208222 1000～1200 500 0. 7 灌丛 Bush 3 0 0 0. 6 0
Yuanbaozui 1201～1400 400 0. 5～0. 8 43 1Π0. 5 2Π0. 7 10. 8 7. 0
1401～1680 700 0. 8～0. 9 5 0 0 0. 7 0
1680～1400 800 0. 9 23 0 0 2. 9 0
金洞坡
Jindongpo 2002208230 820～1280 2200 农田 Farmland 70 % ,灌木 Bush 30 % 0 0 0 0 0
1280～800 3000
植被覆盖率
10 %Coverrateof
vegetation
1 0 0 3. 3 0
风斗湾
Fengdouwan 2002209203 800～1000 2000 0. 6～0. 8 13 2Π0. 6 0. 65 15. 4
周家湾 2002205230 1280～1400 300 0. 7 灌丛 Bush 25 0 0 8. 3 0
Zhoujiawan 1400～1665 800 0. 8 0 0 0 0 0
店房山 1680～1587 300 0. 8 11Π0. 7 0 0 3. 7 0
Dianfangshan 1587～1231 2000 0. 5 茶地边 Edge
of farmland
3 0 0 0. 15 0
　　结果表明 :1200m 以下马兜铃密度为 (016 + 0 + 313 + 1065)Π4 = 1114 株Π100m ;有虫株率为 (0 + 0 + 0 +
1514)Π4 = 3185 % ;1200～1400m 马兜铃密度为 (817 + 410 + 510 + 015 + 1018 + 813)Π6 = 6122 株Π100m ;有虫株率
为 : (1514 + 0 + 0 + 0 + 710 + 0)Π6 = 3173 % ;1400m以上异叶马兜铃密度为 (111 + 017 + 219 + 0 + 317 + 0115)Π6 =
1143 株Π100m ;有虫株率为 (2713 + 0 + 0 + 0 + 0 + 0)Π6 = 4155 %。
长尾麝凤蝶的最适生境为海拔 1200～1500m 之间 ,位于林缘 ,有少量乔木分布 ,并有大量灌丛和草本植物
生存、有较多异叶马兜铃分布 ,附近有水源的斑块。
异叶马兜铃的最适生境斑块为平石板、周家湾斑块 ,海拔 1200～1400m。该斑块原来为密林 ,数年前被砍
伐 ,开垦为造林地 ,现在栽植了板栗、核桃。斑块内有稀疏的乔木和密闭的灌丛、草丛 ,并有很多马兜铃分布。
经线路调查 300m ×2m 内有 25 株异叶马兜铃 ,密度为 4117 株Π100m2 。此处视野开阔 ,雌蝶容易寻找寄主产
卵。斑块内有多种花卉 ,便于访花 ,附近有溪水 ,是蝶类理想的生活场所。但由于频繁割草 ,马兜铃被割掉 ,或
者周围的草被割掉 ,只剩下裸露的马兜铃 ,在太阳暴晒下生长不良。为了除草 ,业主每年都喷除草剂 ,使马兜
铃干枯。这些都影响了异叶马兜铃和蝶类幼虫的生存。
长尾麝凤蝶幼虫的最适生境与异叶马兜铃的最适生境相同。但幼虫分布的最高海拔为 1500m。马兜铃
的分布区也是人蓄活动最频繁的区域。海拔 800～1200m 之间有很多村庄 ,并养殖很多牛 ,植被被大量破坏 ,
牛群在林内放养 ,异叶马兜铃被牛践踏或吃掉 ,严重影响了雌蝶的产卵和幼虫取食。
2. 6 　长尾麝凤蝶的保护措施
根据生命表的研究结果 ,长尾麝凤蝶是受密度制约昆虫种类 ,其种群增长受到天敌、异常天气和小气候的
391310 期 李秀山 　等 :长尾麝凤蝶生活史、生命表、生境及保护 　
制约。秋季多雨使幼虫化蛹率降低 (2001 年) ,夏季高温使卵和幼龄幼虫死亡率增高 (2002 年) ,春季低温多雨
使越冬蛹羽化率降低。各种捕食性天敌如蜘蛛、蠼螋、猎蝽、胡蜂、捕食卵和小幼虫 ,寄生蜂寄生于大幼虫 ,使
蛹的羽化率降低。雌性蝴蝶产单个的卵以降低天敌的作用[19 ] 。根据生境调查结果 ,长尾麝凤蝶种群面临的
最大威胁是生境丧失和退化[9 ] 。持续的毁林开荒、放牧、砍柴使生境不断丧失 ,片段化程度提高 (图 11) 。长
尾麝凤蝶在碧峰沟的种群结构为源2汇种群 ,但汇种群斑块距源种群斑块较远 ,个体补充少。因此 ,在中心部
位建立一个廊道斑块 ,有利于斑块之间的个体交流。因此 ,主要的保护措施是保护并恢复生境 ;对最适生境适
当加以管理 ;在斑块种群的中心部位建立一个廊道斑块 ,促进斑块间的个体交流与补充。
2. 6. 1 　生境的保护与恢复
(1) 退耕还林 　在碧峰沟内 30km2 的山地面积内居住着 1100 人口。由于人口增长 ,经济落后 ,农民生活
严重依赖于生物资源 ,多是不可持续的。他们不断毁林开荒 ,种植产量不高、质量差的粮食作物。从沟口到沟
内 6km 的山坡上坡度 30 ℃以下的坡面几乎 80 %以上都被垦为农田。陡坡上的植被也严重片段化 (图 12) 。如
果长此以往 ,不仅蝴蝶 ,其它许多物种都将丧失生境而趋于灭绝。
因此 ,生境的保护和恢复成为紧迫的任务。结合国家已实施的天然林保护工程、退耕还林工程和西部开
发、农村电网改造扶贫工程 ,保护区的生境保护与恢复已显现了曙光。退耕还林工程已将本保护区列为重点
恢复区。将所有坡耕地退耕还林 ,重点发展茶叶。但片面发展茶叶又会造成生境单一 ,不利于众多物种生存 ,
而且茶地经常喷洒农药 ,会对鸟类等造成危害。因此 ,应在陡坡上留出一定面积让其自然更新 ,恢复为适合各
类生物生存的生境。
(2) 建立生物多样性补偿机制 　区域内最大的木材消耗是炒茶、煮饭、取暖烧木炭烧柴 ,每户每年消耗薪
炭材 10000kg。由于农电线路陈旧 ,输电损耗大 ,沟内电价高达每度 110～115 元 ,农民由于用不起电而烧柴。
2003 年国家实施的国债资金农村电网改造扶贫工程正在改造农村电网 ,改造后的电价为 0147 元Π度。情况好
转了许多 ,许多农民开始用电饭锅煮米饭 ,但炒茶叶因用电量大 ,费用仍比烧柴贵因而难以改变。
保护区内的农民为保护生态环境做出了贡献 ,因此应建立生物多样性的补偿机制。保护区内涵养的水源
可用于发电 ,境内已有大型电站碧口电站 ,在建的还有旱坪嘴电站 ,电站并网电价只有 011 元Π度。如果给保
护区内的农民提供低价电 ,如 012 元Π度 ,则农民炒茶、煮饭更愿意用电 ,这样对森林的破坏就会大大减轻并得
到恢复。
(3)加强保护执法 ,严禁砍树烧炭 　到目前为止 ,农民取暖、煮饭、炒茶叶用的薪炭全部用木材 ,碧峰沟每
户每年消耗薪炭材 10000kg。更为严重的是 ,烧碳多选择生长缓慢而材质坚硬的栎类 ,这些树种多生长于土壤
瘠薄的石质陡坡或悬崖上 ,一旦砍伐 ,土壤被雨水冲走造成石漠化后则很难恢复。
此外 ,保护区内盗砍树木 ,偷猎野生动物事件时有发生。应加强保护执法力度 ,打击盗猎动物、破坏森林
的活动。
(4)发展生态旅游 　碧峰沟风景优美 ,交通便利。随着当地经济不断发展 ,居民生活水平不断提高 ,到碧
峰沟旅游休闲的人数不断增多 ,沟内已建起了两家农家乐 ,收入颇丰。在政府的扶持下 ,发展生态旅游 ,鼓励
农民弃农经商 ,进城打工 ,则会大大减少对森林植被的破坏 ,迅速恢复植被。但发展旅游要在有效的管理之
下 ,防止过度开发。
2. 6. 2 　建立廊道斑块
(1) 位置选择 　根据对长尾麝凤蝶种群结构、种群移动性的研究结果 ,3 个主要的斑块平石板2春芽树、大
坪山、金洞坡相距较远 ,超过了 5 km ,这样从源种群到汇种群斑块的补偿作用是不够的。因此 ,在 3 个斑块的
交汇地郑家坪梁建立一个廊道斑块 ,对 3 个主要斑块之间的个体交流和对其它小班块的个体补偿是非常重要
的。郑家坪位于林缘 ,海拔 900～950m ,面积约 1hm2 ,土质较厚且肥沃 ,是马兜铃适合的生存地 ,现在为麦田。
廊道斑块面积可以为 012～015 hm2 。
(2)马兜铃的栽培 　根据 2a 栽植异叶马兜铃的经验 ,可从林内移栽异叶马兜铃 ,密度为 2m ×2m ;或者秋
4913　 生 　态 　学 　报 26 卷
591310 期 李秀山 　等 :长尾麝凤蝶生活史、生命表、生境及保护 　
季采摘异叶马兜铃种子在苗圃地播种 ,第 2 年就会长出小苗 ,移栽到大田。待异叶马兜铃长起来后 ,长尾麝凤
蝶雌成虫会很容易找到产卵。若在异叶马兜铃之间栽植一些访花植物如臭牡丹、接骨草则更容易吸引成虫来
产卵。
2. 6. 3 　最适生境斑块及廊道斑块的管理 　在最适生境中 ,适度的割灌可促进寄主植物的生长 ,进而促进蝶类
种群的增长。
长尾麝凤蝶的最适生境是位于林缘 ,海拔 1200～1400m ,坡度较平缓 ,半阳坡的平石板。但此地杂草茂
密 ,灌木生长快 ,若不加管理 ,过不了几年就会成为密林而不适于长尾麝凤蝶生存。这符合“中度干扰假
说”[9 ] 。因此每年早春割灌一次 ,可长期保持最适生境 ,同时 ,异叶马兜铃的老藤被割掉后可发出粗壮的嫩藤 ,
有利于幼虫取食。
同样 ,建立的廊道斑块也需要适度管理 ,每年早春割 1 次灌木 ,以免灌木太密 ,影响马兜铃的生长和雌蝶
产卵。
3 　结论与讨论
长尾麝凤蝶在白水江自然保护区一年两代 ,以蛹在灌木或树枝上越冬 ,翌年 4 月中旬羽化。幼虫主要取
食异叶马兜铃。第一代成虫 5 月中下旬为高峰期 ;第二代成虫高峰期在 6 月下旬到 7 月中旬。雄成虫比雌成
虫早羽化 7～10d ,飞行能力较强 ,可以逆山坡而上 ,最远飞行 715km。羽化后从出生地飞到沟底访花 ,嬉戏 ,待
性成熟后寻找雌虫交尾。其飞行活动主要受到寻找雌成虫交尾和访花补充营养的影响 ,寻找交尾的行为巡游
型。雌虫羽化后则就近访花、交尾 ,寻找寄主植物产卵 ,较少作远距离飞行 ,最远飞行 513km。飞行活动主要
受到寻找寄主植物和访花补充营养的影响。孕卵量平均为 3115 粒。雌雄性比 1∶411。成虫最主要的访花蜜
源植物是合欢、粉叶羊蹄甲、臭牡丹、接骨草。
长尾麝凤蝶是种群受到密度制约的种类 ,其种群增长受到天敌、小气候的制约。雌成虫尽量分散产卵 ,以
减少被天敌捕食或寄生的风险。
卵期和幼龄幼虫期是死亡率最高的阶段 ,死亡原因主要是天敌和不利的气候条件。第一代成虫产卵后 ,
由于春季气候温和 ,卵和小幼虫死亡率相对较低 ,第二代由于夏季高温干旱 ,死亡率高。秋季多雨使幼虫化蛹
率降低 ,夏季高温使卵和幼龄幼虫死亡率增高。各种捕食性天敌如蜘蛛、蠼螋、猎蝽、胡蜂、鸟类捕食卵、幼虫、
蛹和成虫 ,寄生蜂寄生于卵和幼虫 ,使卵和蛹的羽化率降低。
导致长尾麝凤蝶种群下降的主要原因是生境丧失和退化。持续的毁林开荒、放牧、砍柴使生境不断丧失 ,
片段化程度提高 ,减少了寄主植物的数量和分布范围。人畜践踏、毁林开荒、喷洒除草剂对马兜铃和幼虫生存
有重要影响。限制种群增长的原因是是天敌和异常的气候条件。
濒危蝴蝶的自然种群生命表是一项昂贵的研究[6 ] 。由于种群数量少 ,在林间难以找到足够数量卵和幼
虫 ,要得到准确的种群参数 ,需要投入大量人力物力 ,进行 3～5a 细致的研究。若进行种群生存力研究 ,更需
要 10a 以上的数据积累[5 ] 。因此 ,对于珍稀蝴蝶种群动态的研究 ,不宜用生命表研究 ,用成虫期标记重捕法则
更适合。
异叶马兜铃的生境选择 ,在本区的分布海拔范围为 900～1680m ,最适范围为 1200～1500m。多分布于山
坡丛林内郁闭度小于 017 且林下有灌木分布的林间小路、林窗边缘 ,边缘效应明显。郁闭度大于 018 则分布
较少。幼虫分布的海拔范围为 800～1500m ,最适范围为 1200～1400m ,郁闭度小于 017 的生境中。这一方面
可能是因为马兜铃需要适当的阳光生长 ,另一方面 ,森林太密 ,雌成虫不一进入 ,容易损坏翅膀。
海拔 1200～1500m ,位于林缘 ,有少量乔木分布 ,并有大量灌丛和访花植物生存 ,附近有水源的斑块 ,是异
叶马兜铃最适生境 ,异叶马兜铃的最适生境即长尾麝凤蝶的最适生境。
建议的保护措施有 : (1)保护和恢复生境 ,如退耕还林 ,提供廉价电能 ,加强保护执法 ,发展生态旅游等 ;
(2)在异质种群斑块中心部位建一个廊道斑块 ; (3)在最适生境中 ,适度的割灌可促进寄主植物的生长 ,利于蝶
类种群的增长。
6913　 生 　态 　学 　报 26 卷
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