全 文 ：第 26卷第 4期
2006年 4月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26．No．4
Apr．，2006
长白山阔叶红松林 CO2通量 目 -3|皿度的关系
赵晓松 ，关德新 ，吴家兵 ，张 弥 ，金昌杰 ，韩士杰
(1．中国科学院沈阳应用生态研究所，沈阳 110016；2．中国科学院研究生院，北京 100093)
摘要：应用涡度相关法观测的通量数据和环境因子数据 ，在生态系统水平上分析了长白山阔叶红松林生长季温度与 co2通量之
间的关系。结果表明：(1)在相同的光合有效辐射水平下 ，净生态系统 C02交换量(NEE)随温度 的变化趋势为，在 Ta<20~C
范围内，NEE随温度的增加而增加，在 Ta=20~C附近有极大值，随温度的继续增加 NEE呈下降的趋势，同时 NEE还具有明显
的季节变化，表现为 7月 >6月 >8月 >9月 >5月 >4月 >10月。(2)应用 Michaelis—Menten方程计算得出最大光合速率 P 和
生态系统呼吸 胁 ，分析其与温度的关系发现，P 随温度的变化呈 S型曲线 ，Re则随着温度的升高而呈指数上升的趋势 ，曲线
为：Re=0．0607 exp(0．0666Ta)，R =0．96。夜间生态系统呼吸的 Q。为 3．15。(3)通过对 NEE与环境因子的偏相关分析表
明，温度对 NEE的偏相关系数在生长季呈现先减小后增大的趋势，说明在生长季初期和末期升高温度比生长季中期对 NEE的
影响要大 。
关键词：涡度相关法 ；CO 通量；温度；偏相关分析；生态系统水平
文章编号：1000-0933(2oo6)o4—1088—08 中图分类号：Q948 文献标识码：A
The relationship between C02 flux and temperature of the mixed forest of broad-
leaved and Korean-Pine in Changbai Mountain
ZHAO Xiao．Song ，GUAN De—Xin ’ ，WU Jia—Bing ，ZHANG Mi ～，JIN Chang—Jie‘，HAN Shi—Jie (Institut o，仰 z d
Ecology，ChineseAcademy ofSciences，Shenyang 110016’；Graduate School ofChineseAcademyofSciences，Beijing 10093，China)．ActsEcolo~ca 啊，20O6，
26(4)：1088一l095．
Abstract：Forested ecosystems cover a large expanse of the terrestrial area in the world，which represent a large global sink of
C02，and strongly influence the dynamics of the global carbon cycle．In light of the curent increase in atmospheric C02 and
warming climate，it is crucial to understand the mechanisms that control some ecological progresses in the forest ecosystems．
Studies of forest CO2 uptake have increased rapidly，especially after tower flux networks were established．However，the
perspectives on net CO2 exchange at ecosystem—level are relatively new to plant ecophysiology．
In this study，based on eddy covariance system on tower，we continuously measured CO2 flux in the mixed forest of broad-
leaved and Korean-pine in Changbai Mountain in 2003．The relationship between CO2 flux and temperature at ecosystem—level
during the growing season was analyzed．The results were as follows：
(1)When air temperature was below 20~C in the definite range of photosynthetic activity radiation(PAR)，the higher air
temperature，the higher net ecosystem CO2 exchange(NEE)．In contrast，when it was over 20~C，the higher air temperature，the
lower NEE．Th is efect was significantly different amongst seasons．It was mainly controlled by plant physiology and leaf area
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30370293)；中国科学院知识创新工程重大项目(KZCX1．SW．O1 O1A1)
收稿日期：2005．01．27：修订日期：2005．1O．o4
作者简介：赵晓松(1980一)，女，蒙古族，内蒙古人，硕士，主要从事森林生态系统碳交换研究．
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：guan．dexin@126．COfl
Foundation item：The project was pupported by National Natural Science Foundation of China(No．30370293)；The Key Project of CAS Knowlcgcg Innovation
Program(No．KZCX1．SW一01．O1A1)
Received date：2005．01．27；Ac~pted date：2005—10．04
Biography ZHAO Xiao—Song，Master，mainly engaged in carbon exchanged in forest ecosystem．
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 赵晓松 等：长白山阔叶红松林 C02通量与温度的关系
index．
(2)NEE includes photosynthesis and respiration of ecosystem．Maximum photosynthetic rate P and ecosystem respiration
Re were calculated by Michaelis-Menten equation．The relationship between JPmⅡand air temperature exhibited S shaped curve，
while Re was exponential to air temperature．
(3)The efects of canopy PAR，air temperature and vapor pressure deficit(VPD)on NEE were estimated respectively by
partial correlation analysis and of diference amongst seasons．Partial corelation coeficients of temperature on NEE were higher in
early and late growing period than that in the middle of growing seasons．It suggested that temperature in early and late growing
seasons had more signifcant efects on NEE than that in the middle of growing seasons．Thus，we could identify the dynamic role
that temperature played in controlling ecosystem fluxes during early and late seasons．
Key words：eddy covariance；C02 flux；temperature；pa~ial analysis；ecosystem-level
工业革命以来，由于人类活动的影响，大气中 CO 等温室气体的浓度持续上升，全球气候将因此而发生
巨大的变化。IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change 2001)最近的预测结果表明，在未来 lOOa内，全球
表面温度将上升 1．4～5．8 oC。森林生态系统作为陆地生态系统的主体，覆盖了全球陆地表面的40％，在陆地
生态系统碳循环中发挥着重要的作用 “¨ 。模型预测认为，气候变暖，森林的 c0：汇水平将会发生变化 。
因此，温度对森林生态系统影响的机理性研究至关重要【7 。近年来，随着通量观测塔的建立和用涡度相关
法进行长期的连续观测的发展，森林 c0：交换的研究不断增加 。
在叶片和枝条尺度上有关温度对 c0：交换影响的研究有很多报导 ，但在生态系统水平上对净 CO
交换的研究还很少 ，特别是我国在这方面的研究尚处于起步阶段 ]。长白山阔叶红松林是我国典型的温
带植被类型，位于东北样带的东端，属对气候变化反应较敏感的地区 ，中国通量网于 2002年 8月在此安装
了先进的涡度相关通量观测系统，并进行了涡度通量数据的订正、环境因子对 CO，通量影响等方面的研
究 ]，但温度的影响研究还不够深入，本文将以此生态系统为研究对象，根据观测塔上环境因子和通量测
量数据，在生态系统水平上分析生长季温度与 CO 交换的关系，试图揭示温度的作用机制，为森林碳收支的
研究提供基础。
1 材料与方法
1．1 实验地概况
本项研究在中国科学院长白山森林生态系统定位站一号标准地阔叶红松林内进行(42。24 N，128。6 E，海
拔738m)。年平均气温为 3．6~C，年平均降雨量695mm。土壤为山地暗棕色森林土。观测场附近下垫面地势
平坦，林型为成熟原始林 ，主乔木为红松(Pinus koriaensis)、椴树(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongoliea)、
水曲柳(Fraxinus mnndshurica)、色木(Acer mimo)。林分为复层结构，下木覆盖度40％，平均株高26m，立木株数
约560株／hIn2。
1．2 观测方法
观测林地建有高62m的微气象观测塔，开路涡度相关系统的探头安装在 40m高度上，由三维超声风温仪
(CASrI3，Campbel Inc．，USA)和开路 CO2／H2O分析仪(Li一7500，LiCor Inc．，USA)组成，原始采样频率为 10Hz，
数据传输给数据采集器(CR10X，Campbel Inc．，USA)进行存储，同时进行 30rain的通量计算并存储。常规气
象观测系统，包括 7层风速(A100R，Vector Instruments，Denbighshire，UK)、7层大气温度和湿度(HMP45C，
Vaisala，Helsinki，Finland)，高度分别为 2．5m，8m，22m，26m，32m，50m，60m，光合有效辐射设于 32m(LI一
190Sb，LiCor Inc．，USA)，地温(105T，Campbel Inc．，USA)设置深度为 0 am，5 cm，10 cm，20 cm，50 cm，
100cm，通过数据采集器(CR23X and CR10X，Campbel Inc．，USA)采集并按 30min计算平均值进行存储。本文
选取 2003年4月 1日到 l0月31日之间生长季的数据进行分析。
1．3 计算方法 ．
维普资讯 http://www.cqvip.com
1090 生 态 学 报 26卷
根据涡度相关理论，cO 通量的表达式为：
F =lD (1)
式中，』D为干空气密度，埘为垂直风速， 为 CO：相对于干空气的混合比，一和 分别表示时间平均和脉动
值。根据三维超声风温仪和开路 cO ， O分析仪观测的时间系列资料，以30rain为平均长度，采用涡度相关
方法实时计算4Om高度的cO 通量 ， ，然而，开路 cO：分析仪测得的是 cO 的浓度 P。而不是混合比。因此，
需要对原始的CO：通量进行的密度脉动订正 。
为了检验探头姿态，采用三维旋转(3Drotation)和平面旋转(planar-fit rotation)方法进行了坐标订正 ，通
量结果偏差很小，年总量变化在0．5％～3．2％，可以忽略不计。计算中还要考虑涡度相关系统探头高度以下
CO 浓度变化导致的 CO：储存，因此净生态系统 CO 交换量(Ⅳ髓 )为：
NEE=Fc+F5 (2)
式中，， 为测量的c0 通量， 为cO：储存项。探头高度以下的大气 cO 储存项 F 利用cO ／H 0分析仪测
定的 CO 浓度进行计算 ¨卜圳。
为了准确地反映生态过程，对于天气异常及仪器本 ，
身的原因造成的不合理数据，本文通过给定阈值予以剔
除，根据 NEE数据的范围，本研究给定阈值生长季为 删 1
[一2，2]mgCO：m—s～。而对于夜间弱湍流条件下造成 鞍{
的通量低估现象，本文通过剔除夜间摩擦速度 u <0．2 0
ms 的通量数据来解决。临界摩擦速度0．2ms 是根 莲
据夏季(6—8月份)夜间的 CO：通量(NEE)与摩擦速度 一1
的经验关系确定的(如图1)，图中曲线为数据的四次回
归方程，根据曲线可以看出，M >0．2 ms 时 NEE基本
稳定，由此确定临界 u 为 0．2ms。。。这与其他地区森
．
’ 。’ ’ —一 ’
· -． ·
0 0．2 0．4 0．6 1．8 1．0
摩擦风速 Friction velocity n (m／s)
林的研究结果很相似 “-弘 刮。 图1 生长季夜间摩擦风速与净生态系统CO
2 交换量的关系
在下文分析中，白天净生态系统 CO2交换量(NEE)Fig
． 1 Rel ati㈣ hip bet een fricti。 locity and NEE i th。 isht duri g
与光合有效辐射( 尺)的关系用 Michaelis．Menten方程 growing season
拟合。 ：
ⅣEE 一 (3)
式中，P 为最大光合速率，尺e为生态系统呼吸，K 为 Michaelis．Menten方程常数。本文中 NEE为负表
示生态系统吸收 CO ，NEE为正表示释放 cO 。夜间 NEE与土壤温度的关系用指数方程拟合。 ：
NEE = b exp(b 2 Ts) (4)
式中，NEE 为夜间净生态系统 CO 交换量，即生态系统呼吸， 为 5cm土壤温度，b。、b 为常数。Q．。值
通过下式确定：
Q。0=exp(10·b 2) (5)
2 结果
2．1 气象条件
通过观测塔测得的气象因子(包括温度，光合有效辐射，饱和水汽压差 VPD和降水)的变化情况如图2所
示。生长季日平均 26m气温和5cm土壤温度的变化如图2a，均呈现单峰型，土壤温度的变化略滞后于气温的
变化。生长季 日平均气温和土壤温度的变化范围分别为 一2．7～24．O~C和 一0．1～18．4℃，而半小时的气温和
土壤温度的变化范围分别在一8．9～30．7℃和 一0．2—18．9~C。日平均的最高气温和土壤温度分别出现在 6月
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 赵晓松 等：长自山阔叶红松林 C02通量与温度的关系 1O91
和8月份。日平均的光合有效辐射的范围在 31—647~mol·m～sI1之间(图 2b)，大致呈双峰型趋势，在 6、7、8
月份出现较多的相对低值，这是Fh于雨季阴雨天增多的缘故。VPD变化在 0．01～1．36kPa范围内(图 2c)，生
长季初期较大，进入雨季，在 7月达到最低值，然后又开始增加。生长季降雨主要集中在 6、7、8月份(图2d)，
其中7月降雨最多为 179．7mm，占整个雨季降雨的38．5％。
· - - · — — Air temperature ----一 Soil temperature
4 5 6 7 8 9 10
月份 Month
4 5 6 7 8 9 1O
月份 Month
图2 气象因子变化
Fig 2 Dynamics of meteorological factors
a为 26m气温 Ta和5cm土壤温度 Ts Air temperature in 26m height and soil temperature in 5cm depth；b为光合有效辐射 Photosynthesis activity
radiation c为饱和水汽压差 Vapor presure deficit；d为降水 Precipitation
2．2 不同光合有效辐射(PAR)水平下白天 NEE随温度的变化
生长季的白天森林群落以光合作用为主，主要受光合有效辐射(PAR)和温度的影响。为了分析温度对
NEE的影响，把 划分为 4个水平，分别是 0～500／~mol·m。。s。。，500～1000gmol·m。。s。。，1000～1500gmol·
m s 和>1500／~mol·m～s～，分别分析白天 NEE随气温的变化(如图 3所示)。当 PAR在 0—500~mol·m
s 范围时(图3a)，NEE随温度没有明显的变化，围绕 0值上下波动，只是当温度升高时波动较大，这是由于
此时光强较弱，光合作用能力低，光合和呼吸作用水平相当，NEE>0表示呼吸作用大于光合作用，即生态系
统释放 cO ，反之则为吸收cO 。 在500～1000gmol·m～s 范围时(图3b)，当气温 Ta<1O℃时，NEE的绝
对值随温度的升高而缓慢增加；而气温 lO℃>Ta>20~C时，NEE的绝对值随温度的升高而呈指数上升；气温
Ta>2O℃，NEE随温度又略有下降。 在 1000～1500greal·m s 范围时(图 3c)，NEE随温度的变化趋势
与 在 500～lO00gtool·m～s。。范围时相一致，但由于 增大，引起光合速率的增强，所以 NEE的值较之
增大。当 >1500greal·Il。。s 时(图3d)，多为晴天正午，数据主要集中在高温区，由于水分等条件限制，光
合能力减弱，NEE比图3c中小，但仍然存在气温 Ta>2O℃时 NEE下降的趋势。
NEE随气温的变化也具有明显的季节变化，以 在500 1000／~mol·m。。s 范围为例说明其变化趋势，
图4为该 水平下月平均NEE和气温的季节变化，气温随季节呈单峰曲线，同时气温和 NEE具有明显的
负相关关系。从图4可以看出，从4月到7月，生态系统的c0，吸收量逐渐增加，最大值出现在7月，8月到 1O
月又逐渐减小，且6月大于 8月，大小排序为7月>6月 >8月 >9月>5月 >4月 1O月。这主要是 NEE受植
物生理活性和叶面积指数影响的结果。
2．3 温度对 P⋯和 舶 的影响
∞ 如 ∞ ∞ 0
7 6 4 3 l
目． d哐|I 目0 ，口 ￡．翟
_ 8 丑目骨暑 嗣山
睾 接驿鼹忙舡装
趵 ∞ 柏 加 0
目^邑 g鼍 Id aId喇雠世
5 ：宝 0
一 一2目茸聆d目 喇 毫q占 E* 1JodE^
椭出 *巽霸
维普资讯 http://www.cqvip.com
1092 生 态 学 报 26卷
图 3 不同光合有效辐射条件下 NEE随温度的变化
Fig．3 Variation of NEE with air temperature under diferent ranges of photosynthesis active radiation
NEE为净生态系统 CO 交换量，它是光合作用和
呼吸作用之差。为了更好地说明图3中的现象，把气温
划分为 7个梯度范围，分别是 <0℃，0—5℃，5～10℃， 删
10 15℃，15～20℃，20～25℃，25～30℃。根据方程 {基
(3)应用最小二乘法，求算7个温度区间的P 和Re。 营
P 和 Re分别代表生态系统的光合和呼吸作用。结果
如图5所示，P⋯随温度的变化曲线呈 s型，总的趋势 _皿‘
是随温度的升高而增加，在 10℃以下，P 随温度增加
很慢，而在 10～20℃范围内，P 随温度迅速上升，大于
20℃时，P一变化平稳，几乎不再随温度升高而增加。图
4 月在5oo～1【xx】lIIJ。1． ．． ．。范围内脚 和气温的季节变化
如 则随温度的升高而呈指数上升的趋势，拟合曲线为：Fig
．4 Seasonal variation of NEE d air t 。 t in th。range of 500
Re=0．0607 exp(0．0666 Ta)，R =0．96。结合两条曲 100／lmo1．m-2 s-I of photosynthetic activit v radiati0n
线，可以解释图3中的现象，当温度 Ta<20℃时，光合和呼吸速率同时增加，但光合速率大于呼吸，所以 NEE
呈增加的趋势；而当温度 Ta>20℃时，光合不再增加而呼吸仍呈指数上升，此时 NEE开始下降。同时可以推
断，在低温区升温，生态系统吸收 CO 能力增强 ，而在高温区升温则生态系统 CO 能力有下降的趋势。
夜间 NEE与 5cm土壤温度有很好的相关关系，为了与白天的 m 与温度的关系进行比较研究，把夜间
NEE按 <0，0—5，5—10，10～15，15～20℃的 5cm土壤温度区间求平均。得到夜间 NEE随温度的关系(如
图6)为：NEEn=0．0571exp(0．1147Ts)，R =0．98。呼吸强度大于白天计算值。
生长季，夜间 NEE即生态系统呼吸的Q。为 3．15。生态系统呼吸包括土壤呼吸和植物体呼吸，因此生态
系统呼吸应该为二者的加权平均。根据王淼 副得到阔叶红松林的土壤呼吸 Q 。为 3．64，不同径阶红松树干呼
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 赵晓松 等：长白山阔叶红松林 C02通量与温度的关系
吸 Q。值在 2．56～3．32之间。本研究的 Q。在二者之间，比较合理。但却远大于Huxman 亚高山针叶林生态
系统呼吸的 Q。(1．53～1．87)。
图5 白天 P 和生态系统呼吸 啦 随温度的变化
Fig．5 Variation of Pm“and ecosystem respiration Re with air temperature
5era土壤温度 (℃ )
Sioltemperaturein 5v-m depth
图6 夜间生态系统呼吸和土壤温度的关系
Fig．6 Relationship between night ecosystem respiration and soil temperature
2．4 NEE与环境因子的偏相关分析
净生态系统 CO 交换量是受温度、光合有效辐射和水汽饱和压差(VPD)等多种因子的影响。为了综合评
价环境因子对 NEE的影响，对主要因子与 NEE做偏相关分析。结果表明(图7)，环境因子对 NEE的影响随
着季节变化而变化。如果固定 PAR和VPD的影响，分析温度与 NEE的关系，其偏相关系数有从生长季初期
到中期呈逐渐降低的趋势，到生长季末期又逐渐升高，其中7月的值最小。如果固定温度和 VPD的影响，
PAR与NEE偏相关系数则呈从生长季初期到中期逐渐升高，8月达到最大，然后下降的趋势。如果固定温度
和 PAR的影响，VPD与NEE的关系波动性较大，主要受生长季降雨的影响，在 7、8月份降雨多时偏相关系数
较小。在整个生长季，温度与 NEE的偏相关系数都比PAR与NEE的要小，这是由于生长季光合作用强度大
于呼吸强度，生态系统表现为净CO 吸收。而温度对 NEE的偏相关系数在生长季表现为两端高中间低的趋
势，说明在生长季初期和末期温度升高对 NEE的影响要比生长季中期升温对NEE的影响大。
3 结论 o
．8
在生长季白天，森林生态系统 CO 交换主要受光合
有效辐射(PAR)和温度的影响。分析相同 PAR水平温
度对NEE的影响，如 PAR在 500～lO00~tmol·m～s 范
围内，当气温 Ta而缓慢增加；气温 IO~C>Ta>20~C时，NEE的绝对值随
温度的升高而呈指数上升；而气温 Ta>20~C时，NEE随
温度又略有下降。在同一 水平下，NEE随温度的
季节变化表现为7月 >6月 >8月 >9月 >5月>4月 >
10月，这主要是 NEE受植物的生理活性和叶面积指数
影响的缘故。
4 5 6 7 8 9 l0
月份Month
图7 NEE与环境因子的偏相关系数
Fig．7 Partial correlation coefficients of NEE with environmental factors
P～随温度的变化曲线呈 s型，总的趋势是随温度的升高而增加。Re则随温度的升高而呈指数上升的
趋势，拟合曲线为：Re=0．0607 exp(0．0666Ta)，R =0．96。夜间 NEE与 5cm土壤温度的关系为：，啦 n=
0．0571exp(0．1147rs)，R =0．98。呼吸强度大于白天计算值，其原因还需进一步探索。生长季夜间生态系统
呼吸的 Q，。为3．15。
通过对主要环境因子与 NEE的偏相关分析发现，环境因子对 NEE的影响随着季节变化而变化。当固定
4 O 4
O O
8 Y8 鼍 Ed
瓣!笙 霉率
维普资讯 http://www.cqvip.com
1094 生 态 学 报 26卷
PAR和 VPD对 NEE的影响，生长季温度与 NEE的偏相关系数呈现两端高中间低的趋势，说明在生长季初期
和末期温度升高对 NEE的影响要比生长季中期升温对NEE的影响大。
[1] Houghton J T．The role of forests in affecting the greenhouse gas composition of the atmosphere．In：Wyman R L ed．Global climate change and life on
earth．Chapman＆ Hal，New York，USA。1991．43—56．
[2]
[3]
[4]
[5]
Pacala S W ，Hurtt G C。Baker D，et a1．Consistent land-and atmo~Iphere based US carbon sink estimates．Science，2001，292：2316—2320．
Sehimel D S，House J I，Hibbard K A，et a1．Recent paterns and mechanisms of carbon exchange by terestrial ecosystems．Nature。2001。414：169—
172．
Wisniewski J，LIlg0 A E．Natura1．sinks of CO2．Kluwer Academic，Dordrecht Wefsy SC，Daubo ，1992．
Schimel D S，BraweH B H，Holland E A，et a1．Climatic，edaphic，and biotic controls over storage and turnover of carbon in soils．Global Biogcochem
Cycles，1994，8：279—293．
[6] Grace S，Rayment M．Respiration in the balance．Nature，2000，404：819—820．
[7] Canadel J G，Mooney H A，Baldocchi DD，et a1．Carbon metabolism of the terestria1．biosphere：a multi·technique approach for improved understanding
Ecosystems，2000，3；I15—130．
[8]
[9]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
Field C B．Diverse controls on carbon storage under elevated CO2：toward a synthesis．In：Luo Y，Mooney HA(eds)Carbon dioxide and environmental
stress．Academic Press，New York。1999．373～392．
Keeling C D，WhorfT P．Atmospheric CO2 records from sites in the SIO air sampling network．In：Trends：a compendium of data on global change carbon
dioxide，Information Analysis Center，Oak Ridge National Laboratory，Oak Ridge，Tenn，1998．
Law B E，GodsteinA H·Anthoni PM，et a1．Carbon dioxide andwater vapor exchange by young and old ponderosa pine ecosystems during a dry smnnler
Tree Physio1．，2001．21；299～308．
Selers P J。Dickinson R E，Randall D A，et al Comparison of radiative and physiological efects of doubled atmospheric CO2 on climate．Science。1996，
27l：1402～1406．
Aubinet M，Grelle A，Ibrom A，et a1．Estimates of the annual net carbon and water exchanges of European forests：the EUROFLUX methodology．Adv
Ecol Res．，2000．30：113～174．
Baldocchi D D，Vogel C A，Hall B．Seasonal variation of carbon dioxide exchange rates above and below a boreal jack pine forest．Agric For Meteoro1．，
1997．83：147— 170．
Black T A，DenHartog G，Neumann H H。et a1．Annual cycles of water vapour and carbon dioxide fluxes in and above a boreal aspen forest Global Change
Bio1．．1996，2：219—229．
Goldstein A H，Hultman N E，Fracheboud J M，et a1．Efects of climate variability on the carbon dioxide，water and sensible heat fluxes above a ponderosa
pine plantation in the Siera Nevada(CA)．ggdc For Meteoro1．。2000。101：113—129．
Goulden M L，Munger J W ，Fan S M，et a1．Measurements of carbon sequestration by long．term eddy covariance：Methods and a critical evaluation of
accuracy．Global Change Bio1．，1996，2：169—182．
[17] Greco S，Baldocchi D D．Seasonal variati0ns of C02 and water vapor cxchange rates OVer a temperate deciduous forest．G10bat Change Biol，，1996，2：183
～ 197．
18
19
20
[21]
[22]
[23]
[24]
Monson R K，Turnipseed A A，Sparks J P，et al Carbon sequestration in a high elevation subalpine forest．Global Change Bio1．2002．8：459 478
Wefsy S C，Goulden M L，Munger J W，et a1．Net exchange of CO2 in a mid-latitude forest．Science，1993，260：1314—1317．
Smith W K·Knapp A K，Ecophysiology of high elevation forests，In：Osmond CB。Htelka LF。Hidy GM eds，Plant biology of the basin and range
．
Springer，Berlin Heidelberg New York．1990．87～ 142，
Teskey R 0，Sherif D W·Hollinger D Y，et al External and internal factors regulating photosynthesis
， In：Smith WK。Hinkley TM eds Resource
physiology of conifers．Academic Press，San Diego，Calif．，1995．105—140．
Day T A·Heekathorn S A，DeLucia E H．Limitations of photosynthesis in Pinus taeda L
， (1obloly pine)at low temperatures．Plant Physiol，，1991，96：
1246～1254．
Huyanan T E，Tumipseed A A，Sparks J P，et al，Temperature as a control over ecosystem CO2 fluxes in a high-elevation，subalpinc forest
． Oecologia，
2003。134：537—546．
Wu J B，Zhang Y S，Guan D X，Method and progress of research on CO2 flux offorest ecosystem，Journal of No~heast Forestry University，2003，31(6)：
49～51．
静 鞋 骼黔 酷鲑 豁黔彀 懿戤嚣群 黔螽看靛 藏 照棼 鞋 黔静 黔鹭群魁黔 嚣戥豁 黔 靛 棼 黔黪 黪 簌誊 搀彰 豁 黪 馘黔群 篓 斡 童；群 餐 靛 魏 蛰黔函{辩 骶黔鞋 黔黔辩 豁 辩嚣黪 萏誊 群螽；黪乳群 豁 瓢_凶 群端 骶黔黔群嚣
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 赵晓松 等：长白山阔叶红松林 cO 通量与温度的关系 1095
[25]
[26]
[27]
[28]
[29]
[30]
[31]
[32]
[33]
[34]
[35]
[36]
[37]
[38]
Zhou G S，Wang Y H，Xu Z Z，et a1．Advanced in C cycle of Northeast China Transect(NECT)．Progress in Natural Science，2003，13(9)：917—922．
Wu J B，Guan D X，Zhao X S，et a1．Impacts oftime series corection on C02 flux above forest．Chin J Appl Eeol，2004，15(10)：1833—1836．
Guan D X，Wu J B，Yu G R，et a1．Influences of meteorologi【cal factors on CO2 flux above the mixed forest ofbroad-leaved and Korean-pine in Changbai
Mountain．Science in China-D，2004，supp(2)：103—108．
Wu J B，Guan D X，SunXM，el a1．Eddyflux corectionsfor CO2 exchangein broad-leaved Koroanpineforest ofChangbaiMountains．2004，Sciencein
China-D，2004，supp(2)：95—102．
Wen X F，Yn G R，Sun X M．Uncertainties in long-term studies of net ecosystem CO2 exchange with the atmosphere based on eddy covariance technique．
Advances in Earth Science，2004，19(4)：658—663．
Web E K，Pearman G I，Leuning R．Corection of flux measurements for density efects due to heat and water vapour transfer．Quart．J．Roy．Meteoro1．
See． l98o，106：85～100．
Hollinger D Y，Kelliher F M，Byers J N，et a1．Carbon dioxide exchange between all undisturbed old-growth temperate forest and the atmosphere．Ecology，
1994，5(1)：143—150．
Pileg~ard K，Hummels~j P，Jensen N 0，et a1．Two years of continuous C02 eddy-flux measurements over a Danish beech forest．Asric．F9r．Meteorol，
2001．107：29—41．
Knohl A，Schulze A，Kolle 0，et a1．Large carbon uptake by an unmanaged 250-year-old deciduous forest in Central Germ any．A c For Meteor，，2003，
95：115—168．
Goulden M L，Munger J W，Fan S M，et a1．Exchange of carbon dioxide by a deciduous forest：response to interannual climate variability．Science，1996，
27l：1576 1578．
Jarvis P G．Massbeder J M。Hale S E，et a1．Seasonal variation of carbon dioxide，water vapor，and energy exchanges of a boreal black spruce forest．J
Geophys．Res．，1997．102：28，953 28，966．
Lindroth A A，Grelle A，Moren A S．Long-term measurements of boreal forest carbon balance reveal large temperature sensitivity，Global Change Bio1．，
1998，4：443—450．
Song X，Liu Y F，Xu X F，et a1．Comparison study on carbon dioxide，water and heat fluxes of the forest ecosystem in red earth hilly zone over winter and
spring．Resource Science，2004，26(3)：97—104．
Wang M，Ji L Z，Li Q R，ct al，Stem respiration of Pinus koraiemis in Changbai Mountains．Chin J Appl Ecol，2005，16(1)：7～13．
参考文献
[24] 吴家兵，张玉书，关德新．森林生态系统 CO2通量研究方法与进展．东北林业大学学报 2003，31(6)：49～5l
[25] 周广胜，王玉辉，许振柱，等．东北样带碳循环研究进展．自然科学进展，2003。13(9)：917～922．
[26] 吴家兵，关德新，赵晓松，等．时间系列修订对森林 CO2通量的影响．应用生态学报，2004，15(10)：1833—1836．
[27] 关德新，吴家兵，于贵瑞 ，等 气象条件对长白山阔叶红松林 cO2通量的影响．中国科学 D(增刊)，2004，103—108．
[28] 吴家兵，关德新，孙晓敏，等．长白山阔叶红松林 CO2交换的涡度通量修订 ．中国科学 D(增刊)，2004，95～102．
[29] 温学发，于贵瑞，孙晓敏，基于涡度相关技术估算植被／大气间净 cO2交换量中的不确定性．地球科学进展，2004，19(4)：658 663
[37] 宋霞，刘允芬，徐小锋，等．红壤丘陵区人工林冬春时段碳、水、热通量的观测与分析．资源科学，2004，26(3)：97～104．
[38] 王淼。姬兰柱，李秋荣，等．长白山地区红松树干砰吸的研究 ．应用生态学报 ，2005，16(1)：7—13
维普资讯 http://www.cqvip.com