全 文 ：第 26卷第 2期
2006年2月
生 态 学 报
ACTA EC0I』)GICA SINICA
Vo1．26．No．2
Feb．．2o06
CO2浓度和温度升高对 11种植物
叶片解剖特征的影响
韩 梅 ，吉成均 ，左闻韵，贺金生
(北京大学环境学院生态学系，北京大学地表分析与模拟教育部重点实验室，北京 100871)
摘要：以生长在严格控制的温度梯度 ，以及温度和 CO 浓度梯度 2个温室里的8种美国中西部弃耕地常见草本植物和 3种美国
东部落叶阔叶林优势木本植物为材料，通过比较叶片栅栏组织厚度、海绵组织厚度、和叶片总厚度的变化，探讨c 浓度和温度
升高对不同功能型植物叶解剖特征的影响。结果表明：当温度升高时，c 植物的叶片厚度增加，而 c。植物叶片厚度 的变化无
明显规律；当 c 浓度升高时，9种 c，植物中有 7种植物的叶片总厚度增加，而 c 植物叶片厚度减少。植物叶片解剖特征沿
CO：浓度和温度梯度呈现线性和曲线变化趋势；不同物种的同一组织厚度和同一物种的不同组织厚度，对温度和 CO，都升高或
仅仅温度升高的反应都存在很大的差异。在未来全球变化情况下，植物叶片对 CO 和温度升高的反应存在明显的种类差异。
由于植物的结构和功能是相关联的，这种解剖结构的改变将可能引起植物功能上对 CO，和温度升高反应的差异。
关键词：CO：浓度梯度；温度梯度；叶解剖特征；C 植物；C 植物
文章编号 ：1000，O933(2OO6)O2．0326．08 中图分类 号：Q944，Q948 文献标识码 ：A
Interactive efects of elevated CO2 and temperature on the leaf anatomical
characteristics of eleven species
HAN Mei， l Cheng-Jun ，ZUO Wen—Yun，HE Jin—Sheng t Dep tmem Ecoco蚶．col ce】Ee E oHn№ntal sc nces nd K bor o
如r Earth Surge，Proces ofthe Minht~ofEd~ation，Peking University，Beijing 100871 China)．Acta Ecologica Sinica，2006，26(z)：326，333．
Abstract：The leaf anatomical features of 1 1 species grown in two greenhouses with strictly controled temperature gradients and
temperature+CO2 gradients was studied．The palisade parenchyma thickness，the spongy parenchyma thickness and the total leaf
thickness were studied and analyzed with the purpose of demonstrating the efect of elevated CO2 and temperature on the leaf
anatomical characteristics．The results show that with the increase of temperature，the leaf thickness of C4 species increases while
the leaf thickness of C3 species shows no constant changes；with the increase of CO2，seven out of nine C3 species increase their
total leaf thickness，while the C4 species decrease their leaf thickness．As for the change—trend on the multi—grades，plants exhibit
linear or curve change．With the increase of temperature or both temperature and CO2，on the 1 1 chosen species，diferent plants，
even diferent branches in one plant，the leaf thickness varies greatly．These facts illustrate that the effect of increasing CO2 and
temperature On plants is species-specific．Since plant structures are correlated with their functions，the changes in anatomical leaf
characteristics due to the elevated temperature and CO2 may lead to functional differences．
Key words：CO2 concentration gradient；Temperature gradient；leaf anatomical characteristics；C3 species；C4 species
基金璜目：国家重点基础研究发展规划资助项目(2002CB412502)；国家自然科学基金资助项目(90211016)
收稿 日期 ：2004．12．17；修订日期：2005．04．29
作者简介 ：韩 梅(1981 )女 ，陕西省成阳市人，硕士生，主要从事生理生态解剖研究 ．E．mail：cathyhan@pku．edu．cn
*通讯作者 Author for corespondence，E-mail：jicj@pku．edu．cn
Foundation item．The project was supperted by State Key Basic Research and Development Plant of China(No．2002CB412502)，and the National Natural Science
Foundation of China(No．9121 1016)
Received date：2004—12．17：Accepted date：2005-04·29
Biography：HAN Mei，Master candidate，mainly engaged in ecoanatomy．E-mail：cathyhan@pku．edu．cn
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2期 韩 梅等：cO 浓度和温度升高对 11种植物叶片解剖特征的影响 327
自18世纪工业革命以来，伐木毁林的加肼以及化工石油燃料消耗的不断增加，大气层中c0：浓度日趋增
高，已由工业革命前的 280~tmol／mol增加到如今的 370“mol／mol，并以每年 1．8／Lmol／mol的速度迅速增加 ¨。预
计到本世纪末，大气中的 CO 浓度将增至700~mol／mol_2 J。伴随着cO：浓度的升高，cO：的温室效应，以及大气
气溶胶等因素，全球气温也显著上升，最近的IPCC报告显示，20世纪全球平均温度升高了约0．6℃，到 2100
年，全球平均温度将升高 1．4—4．9qc[31。因此，研究 cO 和温度的升高对植物的影响是非常必要的。
叶片作为植物暴露在环境中的器官，最易受到并体现环境因子变化所带来的影响，因而关于 cO 浓度和
温度变化对叶形态结构影响的研究越来越引起重视H]，在叶表面特征，特别是气孔器方面已有大量报道 棚 。
但有关植物叶解剖特征与 CO：浓度和温度升高的关系的报道相对较少，并且多集中于叶片总厚度或叶肉组
织厚度的变化 ¨ J，多功能型物种叶解剖特征的综合对比研究，还未见报道。
以往研究叶解剖特征和 CO：浓度之间的关系，多是基于两个浓度水平(现今 CO：浓度水平和浓度加倍时
的水平) 。这种研究虽能大体反映叶解剖特征的变化趋势，但很难推测出两个浓度之间的变化情况。由于
自然状态下 CO 浓度的增加是渐进式的，为了更有效的反映植物对未来 CO：浓度这种渐进变化的响应情况，
本文利用多个 CO 浓度梯度和温度梯度，以不同功能型植物(C 植物、C 植物和豆科植物)的叶片为研究对
象，通过对比叶片各组织厚度的变化，探讨不同功能型植物对温度升高及温度和 CO 浓度共同升高的响应
1 材料和方法
1．1 实验材料
本实验的材料包括两大类，一类是 1年生草本植物，包括 3个功能型组，即非豆科 C，植物、豆科 c 植物
和 G植物共8个物种，均是美国中部地区弃耕地的常见种类；另一类是落叶乔木树种，包括 3种美国东部地
区落叶阔叶林中的优势树种(表 1)。
衰 1 实验所用的植物种类及其功能型和生长习性
Table 1 The species in the research and their functional group and growth habit
1．2 研究方法
实验材料在美国哈佛大学校园内两个 自行设计的温度梯度“隧道(Temperature Gradient Tunnel，TGT)”和
cO 与温度梯度“隧道([cO。]+Temperature Gradient Tunnel，CTGT)”进行种植培养，TGT与 CTGT中分别设置
了7个浓度梯度。有关 TGT和 CTGT的详细构造及示意图参见左闻韵等的文章n 。因为在 CTGT和 TGT的
同一区中，除 CO：浓度差异外，其它环境条件完全一样，因此可以认为两个“隧道”同一区中植物叶片的差异
应该主要是由于[c0：]引起的。通过对比植物叶片各指标在 TGT和 CTGT中的变化，可以确定 CO：浓度对植
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328 生 态 学 报 26卷
物叶片各指标的影响。
草本植物在花期、木本植物在生长旺盛的7月份，选取成熟健康的叶片进行取样。木本植物的叶片均取
自移栽后新长出的叶片。两个温室的每个区均选取 5株植物，每株植物选取相同部位的 1片叶子，FAA固定
液固定。实验材料在北京大学生态学系进行处理和分析。
每片叶子在距叶尖 1／3叶长处切取 3个 0．5×0．5 crn2的方形样品。系列酒精脱水，常规石蜡包埋。
LEICA切片机切片，切片厚度 5—8 m，番红．固绿双重染色，加拿大树胶封固。光学显微镜下测量叶片栅栏组
织厚度、海绵组织厚度和叶片总厚度 3项指标，对无栅栏组织和海绵组织分化的植物，测量叶片总厚度。每个
样品测量 5组数据，相关分析研究不同植物的栅栏、海绵组织厚度及总厚度对于温度及 CO 浓度升高的线性
变化趋势。
2 观察结果
2．1 C 植物对温度和 CO 的反应
本研究的 c，植物包括非豆科 c，植物、豆科 c，植物和多年生木本植物共 9种植物，其叶子均为异面叶，
栅栏组织和海绵组织分化明显。栅栏组织细胞排列整齐，含叶绿体较多，其中茼麻具有 2层或 3层以上栅栏
组织；海绵组织细胞形状不规则，细胞间隙发达，细胞内含有叶绿体较少。不同种类植物的叶片厚度差异较
大，其中美洲豚草的叶片最厚，北美红枫的叶片最薄。
3种木本植物(红栎、北美红枫、灰桦)随着温度的升高，叶片总厚度均增加，其中红栎叶片总厚度增加明
显，其它两种植物增加不明显。在叶片各组织中，除北美红枫的栅栏组织厚度基本无大的变化外，灰桦和红栎
的栅栏组织厚度随着温度的升高呈显著的线性正相关(图 la，b)；红栎的海绵组织厚度略有减少，但灰桦和北
美红枫显著增加。随温度和 CO 浓度的共同升高，3种植物叶片总厚度均增加，且增加幅度比温度升高时显
著，其中灰桦的叶片总厚度与温度 +cO：升高显著线性正相关(图 2c)。叶片各组织中，3种植物叶片的海绵
组织和栅栏组织都呈现增加趋势，且增加幅度比温度单因子显著，灰桦的栅栏组织和海绵组织厚度与温度和
CO 的升高显著线性正相关(图2a，b)。
呈
嚣
县
善
{醚
趾
0 4 8
温度梯度Temperature gradsCC)
图 1 叶片各部分厚度与温度升高显著线性相关趋势图
Fig．1 The trend of different leaf pans’thickness with the increase of temperature
a．灰桦栅栏组织厚度 Palisade parcnchyma thickness of Betu!apapyrifera(R=O 76，P：0．046)；b．红栎栅栏组织厚度 Palisade parenchyma thickness
Qlercw rubra(R=0．86，P=O．013)；c．粟叶片总厚度Total leafthicknes of Setaria italica(R=0．89，P=0．007)
3种豆科植物(美丽鹧鸪豆、天蓝苜蓿、红三叶)对于温度升高的响应有较大的差异：当温度升高时，美丽
鹧鸪豆的栅栏组织、海绵组织均呈非线性的增加趋势(先增加再减小)(图 3a)；美丽鹧鸪豆和红三叶叶片总厚
度随温度升高呈非线性的增加趋势(先增加再减小)(图 3b，c)；但天蓝苜蓿的叶片厚度随温度升高呈现出减
小的趋势，但不显著相关。当温度和 CO 浓度共同升高时，美丽鹧鸪豆的叶片各组织厚度和叶片总厚度均呈
显著增加，且增加幅度比温度单因子显著；红三叶的叶片总厚度随着温度的升高呈现出非线性的变化趋势(先
增加再减小)(图3d)，但 l区和7区的厚度基本相等；天蓝苜蓿的变化规律与温度升高时的变化相同，也是随
温度升高而减小，和温度单因子的作用相比，其减小幅度较小，而且显著线性负相关(图2d)，这说明，co 的作
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2期 韩 梅等：cO 浓度和温度升高对 11种植物叶片解剖特征的影响 329
8
42
36
30
17．0
l4．5
12．0
0 4 8
33
26
l6
温度+C02梯度Temperature+CO2 grads(．。+Mmol／mo1)
图2 叶片各部分厚度与温度 +CO 同时升高显著线性相关趋势图
Fig．2 The change trend of different leaf pan8’thickness with the increase of temperature+CO2
a．灰桦栅栏组织厚度 Palisade parenchyma thickness of Bctula papyrifera(R=0 97，P=0．O0)；b灰桦海绵组织厚度 Spongy parenchyma thickness of
Betulapapyrifera(R=0．94，P=O．OO2)；c．灰桦叶片总厚度 Total leafthicknes of Betula papyri[era(R=0．98，P=0．00)；d．天蓝苜蓿叶片总厚度
Total leaf thickness of Medicago lupulina(R=一O．96，P=0．001)；e．茼麻海绵组织厚度 Spongy parenchytna thicknes of Abutilun tbeophrasti(R=
一 0．75，p：0．05)；f．狐尾草叶片总厚度 Total leafthickness of Setariafabefii(R=一0．82，P 0 025)
l8．0
15 5
旦
点 13_0
善 38．0
35 5
33．0
65
35
0 4 8
温度或温度+co2~gt Temperature or temperatur~+CO2 grads(．。+lamol／mo1)
图3 南、北温室中叶片各部分厚度与温度及温度 +CO 升高曲线变化趋势图
Fig．3 The change trend of diferent leaf parts’thickness with the increase of temperature and temperature+CO2 in the North and South tunnel
H 温度升高时美丽鹧鸪豆海绵组织厚度(R=0 93。P：O．019)Spongy parenchyma thickness of Charu~ecristafct~ciculate with the increase of
temperature；b．温度升高时美丽鹧鸪豆叶片总厚度 Total leaf thickness of Chamaecr~tafasciculate with the increase of temperature(R=0．84，P：
0．083)；c．温度升高时红三叶叶片厚度 Total leafthickness of Trifoliumpretense with the increase oftemperature(R=0．83，P：0．092)；d．温度+cO2
升高时红三叶叶片厚度Totalleafthickness of Trifuliumpretense withtheincrease oftemperature+CO2(R=O．88，P=O 049)；e．温度升高时宾州蓼
叶片总厚度 Total leaf thickness of Polygonumpensylvancium(R=0．81，P：0．118)；f．温度升高时狐尾草叶片厚度 Total leaf thickness of Setaria
faberi with the increase oftemperature(R=0．95，p 0．002)；1—7为温度的7个水平，依次升高 1～7 is the seven level ofthe tempcrature increase
gradually
一旦 v嚣 q。 冉H避毗
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330 生 态 学 报 26卷
用使其叶片厚度增加。
3种非豆科 C 植物(美洲豚草、宾州蓼、苘麻)的响应也存在较大的差异。当温度升高时：美洲豚草的叶
片总厚度明显变薄，宾卅I蓼和苘麻的叶片总厚度基本不变，叶片各组织的变化多为非线性变化，如宾州蓼的叶
片总厚度(图3e)，不同种类植物间差异较大，无共同趋势，其中海绵组织的变化幅度最大。当温度和 c0：浓
度共同升高时，宾州蓼的叶片总厚度明显增加，而美洲豚草和苘麻的叶片总厚度明显减少。叶片各组织的变
化，3种植物也存在一定的差异：美洲豚草的栅栏组织、海绵组织厚度均呈下降趋势；苘麻的栅栏组织、海绵组
织厚度均呈增加趋势，其中海绵组织厚度呈显著线性负相关(图2e)。
2．2 C 植物对温度和 C()2的反应
两种 C 植物狐尾草和粟的叶片均为等面叶，细胞间隙比较小。在维管柬与上、下表皮之间有发达的厚壁
组织，维管束外围的维管束鞘细胞体积较大，排列紧密。
当仅仅是温度升高时，狐尾草叶片的总厚度呈现增加趋势(先减小再增大，从第 4个区开始呈现上升趋
势)(图3f)；而粟的叶片厚度则随温度的升高呈显著的线性正相关趋势(图 1c)。当温度和 CO 浓度都升高
时，狐尾草叶片的总厚度呈现出显著的线性负相关趋势(图2f)；而粟的叶片厚度呈减少趋势，但不显著相关。
这说明，CO：浓度对两种 C 植物的作用都是使其叶片厚度减小。
综合 C，、C 植物的不同反应，不同功能型的植物对温度升高及温度和 CO 浓度共同升高时的响应是不同
的。本研究发现，相同环境下同种植物的不同个体问，叶片各解剖特征存在较大的差异，如美丽鹧鸪豆的不同
植株，在相同的温度条件下，其栅栏组织的厚度差异很大，可从最薄的25．64 m，到最厚的64．1 m；其海绵组
织厚度可从最薄的 12 2 m到最厚的64．1 m；其叶片总厚度的变化也非常显著，可从 64．1 m到 115．38 m。
3 讨论
3．1 CO 浓度和温度升高对植物叶解剖特征的影响
已有的研究表明：CO。浓度升高时，多数植物的叶片总厚度增加。如 Pfitchard对 16种植物叶厚度与 CO
浓度关系的研究表明：8l％的种类增加，19％无变化 ；Roger和 Gaudil6re的研究表明 c0 浓度升高使大豆
(Glycine lnax)和欧洲栗(Castanea sativa)的栅栏组织层数增加 。¨’”J。在本研究的 11种植物中，7种 C 植物(3
种木本 C，植物、3种豆科C 植物及非豆科 C 植物中的宾州蓼)在 CO：浓度升高时，叶片总厚度及各组织厚度
表现出上升趋势，两种 C 植物和两种非豆科 C 植物(美洲豚草和苘麻)表现出下降趋势。这表明当 CO 浓度
升高时，多数 植物的叶片总厚度增加，而 C 植物叶片总厚度减小。因为前人的工作多集中于 C 植物，因
而本文结果和前人的结论是一致的。
本研究发现不同功能型植物对 CO 浓度升高的响应存在较大的差异。当 CO 浓度升高时，C 植物叶厚
度表现出下降趋势；木本 C 植物叶片总厚度及各组织厚度增加较为显著；豆科 C 植物虽然也呈增加趋势，但
相对不明显；而非豆科 c 植物多呈下降趋势。CO 对 C 植物和 C 植物的不同影响是和其各自的生理特性
与机制联系在一起的。由于 c 植物将 c固定在栅栏组织和海绵组织中，叶肉组织中的 cO 浓度大约是大气
中CO 浓度的 70％，当大气 CO：浓度波动时，组织中的 CO：浓度也会随之改变以保持这个 0．7的比例；C 植
物将 C固定在其维管束鞘中，内皮层将维管束鞘包围，使 cO 很难与外界交换，和大气 cO。浓度值之间也没
有固定比例 h 。因而，C 植物对于大气 c0 浓度水平的变化是相当敏感的，而大气 c0：浓度的改变对 C
植物的影响并不是很大。
c 植物具有较高的光合作用效率、生长速率及光合产量，因此有着更广阔的利用潜力。近年来关于 c
植物叶片结构和 c0 浓度之问关系的研究越来越引起重视 ¨ ，对夹竹桃(Nerium)等植物的研究表明，在
c()，浓度升高时，相对于C，植物的叶片厚度增加，C 植物的叶片厚度则没有显著的变化 。在本研究中，
两种 C 植物的叶片总厚度随 CO 浓度升高而降低。这表明 C 植物的响应情况可能比想象中的复杂，由于本
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2期 韩 梅等：CO 浓度和温度升高对 11种植物叶片解剖特征的影响 331
实验所取的c 植物只有两种，还不具备足够的代表性，c 植物的具体变化情况尚需以后进一步的工作。
至于不同功能型 c 植物间的差异，这可能与其发育阶段以及细胞对 CO 的传递阻力有关。Fen-is对
Lolium perenne的研究发现：不同发育阶段的植物，对 C0，浓度升高的响应不同，在生长旺盛季节，叶肉细胞的
生长与 CO。浓度升高呈正相关；而在生长缓慢季节，叶肉细胞呈负相关 。由于本研究所选取的木本植物均
为幼年植株，其细胞生长旺盛，因而在 c0 浓度升高时，叶片总厚度及各组织厚度增加显著。关于豆科 c 植
物和非豆科 c 植物的响应差异，可能与植物组织对 CO 的传递阻力差异有关。叶肉组织可通过细胞对 CO
的传递阻力来影响叶片的光合作用n ，豆科植物由于具有固N作用，其细胞对 CO 的传递阻力可能与非豆科
C 植物不同，由此导致对 CO 浓度升高的不同响应。由于同类研究较少，关于其变化规律和机理尚不清楚，
值得进一步研究。
多数学者认为在温度升高时，不同植物叶解剖特征的变化是不同的 。本研究发现不同功能型植物对
温度升高的响应也是不同的。两种 c 植物的叶片总厚度随温度升高而增厚，狐尾草的叶厚度呈先减小后增
加的变化趋势，而粟的叶片厚度则为显著的线性正相关。狐尾草的这种变化，这有可能是狐尾草对温度升高
产生存在适应，当温度增至一定程度时，其结构上就会发生和以前不同的响应和变化，由总厚度减小变为增
加。而 植物的叶片总厚度及栅栏组织、海绵组织厚度对于温度的响应则没有规律性。
Hu aflg等人指出：c 植物的扩展获益于全球气温增高的程度要远远高于获益于大气 c0 浓度的增加 。
本研究显示，两种 C 植物在温度升高时叶片厚度增加，而 c0 浓度的增加时厚度减小。这与 Huang的观点一
致。
3．2 其它因素对植物叶解剖特征的影响
11种植物的叶解剖特征对 c0：浓度和温度升高的响应情况变化较大，这除了与植物的功能型、生长状态
和种类有关外，可能还与植株间和植株内的一些差异有关。同种植物的不同个体、不同发育期 、叶片不同部位
的叶解剖特征均存在一定的差异 。在取材时虽然也选取相同发育期、相同部位叶片、叶片相同位置进行
比较，但除了乔木基本上采自同一植株上的种子播种外，其余植物的种子，往往不是来 自同一个植株，这种因
素的影响在一定程度上可能掩盖了叶片解剖特征对 CO 及温度的响应。如在本试验中，美丽鹧鸪豆栅栏组
织、海绵组织和总厚度的变化程度较大，而美丽鹧鸪豆的这 3个指标在温度升高时却没有表现出显著的响应，
极有可能就是同一温度下不同植株问这种极其显著的差异影响了叶片对温度梯度的响应。
3．3 植物对 CO：浓度和温度连续变化的响应
有些植物的叶解剖特征与温度梯度、C0 浓度梯度和温度梯度呈非线性相关(如狐尾草的叶片总厚度对
温度升高的响应，红三叶叶片总厚度对 c0 浓度升高的响应等)(图3)，这可能与植物在不同梯度范围内响应
趋势的不同有关，植物长时问暴露在高浓度 c0 和升高的温度中，其叶解剖特征可能会产生适应性的调整，
因而响应的趋势就会在某个温度和 CO 处发生改变。另外，还有一些植物的叶片解剖特征随温度和 CO：浓
度升高虽然呈现出增加或者减少的趋势，不过并非显著线性相关(表 2)，这说明，植物叶片在面对未来 CO 浓
度逐渐升高时，其反应并不是简单的以增加厚度或减少厚度来响应，植物 自身在大的趋势下还会做出各种适
应性 的调整。
植物叶解剖特征对 CO 浓度升高的响应，以前多数都是基于两个 CO 浓度水平(现今 CO：浓度水平和浓
度加倍时的水平)¨ 。事实上，自然状态下，大气c0 浓度的增加是逐渐的，当生态系统长时间的暴露于渐变
的 c0 浓度梯度时，植物的响应有可能是非线性的 。。。植物对 c0 浓度梯度的响应有显著线性相关 、有增加
或减小趋势但不显著线性相关和曲线变化等不同情况。对于后两种情况来说，仅仅测量两个 CO，浓度水平
所得到的结果则会损失实际情况的很多信息，甚至得出错误的结论。因此研究叶解剖特征和 c0，浓度梯度
及温度梯度的关系，设置多个梯度是必要的。
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332 生 态 学 报 26卷
裹2 各物种叶片各个指标厚度随温度和温度 +c0 升高一元线性回归方程中斜翠(o值)，截距(b值)及相关系数(尺值)
●
Table 2 Slope_intercept and R value in unitary linear regression equation of diferent leaf part’s thickness with the increase of temperature and
temperature+coz of each species
表3 不同温度和 co2浓度下 11种植物叶解剖特征
原始温度Original temperature(℃)；CO2浓度CO2 COlCentl~tioI1 unit(／~mol／m。1)；RM：美洲红枫Acer rlbrtzm，G ：藏桦 孑
rubra，Chain：美丽鹧鸪豆 Chamaecristafasciculate，Trif：红三叶 Trifoliumpretense Med：天蓝苜蓿Medicago M，Arobr：美洲豚草Ambrosia drtemisi~Colia，
Abut：苘麻 Abutilon theophrasti，Poly：宾州蓼 Polygonum pensylvancium，S．fab：狐尾草 Setariafaberil，Si：粟 Setaria italca；PPT：栅栏组织厚度 Palsade
parenchyma thickness，SPT：海绵组织厚度 Spongy parenehyma thiekness，TLT：叶片总厚度Total leafthickness；表中数据均为样品平均值 Al data in table
are average of samples
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2期 韩 梅等：CO：浓度和温度升高对 11种植物叶片解剖特征的影响 333
References：
1
2
3
4
5
[6]
【7]
[8]
[9]
[10]
【11]
[12]
[I3]
[14]
【15]
[16]
[17]
[18]
【19]
【2o]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
[27]
[28]
[29]
[3O]
Mendelsohn R，Rosenberg N J，Framework for integrated asessments of 5l0bat warming impacts．Climatic Change，1994，28：15 44，
Amther j S．Respiration in a future，higher CO2 world．Plant，cel＆ Environment。1991，14：13～20
．
Houghton J T，Ding Y，Griggs D J，et al，cds．Climate change 2001：The scientifc basis
，
Cambridge：Cambridge University Press，2001
． 892．
Woodward F I．Potential impacts of global elevated CO2 concentration on plan18．Plant Bial0gY，2002，5 207～211．
Chen L Q，Li C S·Wiliam G C，el Asessing the potential for the stomatal characters of extm~t and fwsil Ginkgo leaves to signal atm0spberic CO2
change．American Journal of Botany，2001，88：1309 1315．
Royer D L r Stomatal density and stomatal index indicators of paleoatmospherie C02 concentration
。 Review of Palaeobotany and Palynology，2001．】】4：
1 28．
Pole I，Lawson T，Wevers J D B，et al，Efect of elevated CO：0[2 the stomatal distribution and leaf physiology of Alnm glutinosa
． New Phytol。gist．
2000，145：511 521，
Beetling D J，Wi1i曲 G C H，The impact of atmospheric C02 and temperature change on stomatal density：observations from pw robur laminas leaves．
Annals of Botany，1993，71：231—235，
Beerling D J，Mcelwa／n J C，Osborne C P．Stomata／responses ofthe‘livingfossil’Ginkgo biloha L，to changesin atmospheric CO2 concentration5 Journal
of Experimental Botany，1998，49：1603～1607
，
Wilson D，Cooper J P，Efect of temperature during growth on leaf anatomy and subsequent light—saturated photosynthesis among contrasting lolium
genotypes．New Phytologist，1969。68：1115—1123，
Thomas J F，Harvey C N，Leaf allatomy offour species grown under continuous CO2 enrichment，Botanical Gazete，1983，144：303～309
．
Tepping C．David R M．Efects of elevated atmospheric CO：concentration on leaf anatomy and morphology in Panicum species representing diferent
photosynthetic m~des．International jⅫm Plant Sciences，1999．169：1963—1073
Fsris R。Niju I，Behaeghe T，et a1．Elevated CO2 and temperature have diferent efects on leaf anatomy of perennial ryegras in spr／ng and summer
Anllals ofBotany。1996，78：489—497．
Zuo W Y，He J S，Hen M，et a1．Responses of plant stomata to elevated CO2 and temperature：observations from 10 plant species grown in temperature and
CO2 gradients．Acta eculogica sitfiea，2005，25：565—574，
Pritehard S T，Rogers H It，Prior S A，et a1．Elevated CO2 and plant structure：a review．Global Change Biology，。1999，5：807—837，
Rogers tl H，Thomas J F，Bingham G E，Response of agronomic and forest species to elevated atmospheric carbon dioxide．Science．1983，220：428—
429．
Gandil6re J P．Mousseau M．Shoe term efect of CO2 enriebmem on leaf development and gas exchange of young poplars(Poprdas eur,Mnericana cv I，
214)．Acta Oecologla：Oecologia Plantarum，1989，10：95～105，
Yang S T，Li Y F，Ifu Y X，et al、Efect of CO2 concentration danbhng on the leaf morphology and structure of 10 species in gramineae，Acts Botanica
Siniea，1997，39：859—866，
Furbank R T，Foyer C H．C4 Plant as valuable model experimental systems for the study of photosynthesis New Phytologist。1988，109：265—277．
Downtan W j S，Bjorkman 0，Pike C S Consequences of increased atmospheric concentrations of carbon dioxide for growth and photosynthesis of higher
plants．In：Pearman G L ed．Carbon Dioxide and Climate，Canberra：Australian Academy of Science。1980 143—151．
Beerllng D J。Woodward F I Palaeo—eeophyslological perspectives on plant responses to globat change．Trends in Ecology and Evolution，1996，1 1：20—
23．
Bcttarini I，Miglietta F，Raschi A．Studyingmorphophysiological responses of Seirpus1．acustrisfrom naturally CO2-enriched environments．In：Raschi，A ，
Miglietta，F．，Tognetti，R．，vao Gardingen，P．R，Eds ，Plant Responses to Elevated CO2Cambridge University Press，Cambridge，1997．134—147，
Ehleringer J R，Ceding T E，Atomospheric CO2 and the ratio of intercellular to ambient CO2 concentrations in plaets．Plant Physiology，1995，15：105～
111，
Polley H W，Johnson H B，Marino B D，et al Increase in C3 plart water-u~ eficiency and biomass over Glacial to present CO2 eont~en|Fa|ions Nature．
1993，361：61—64，
Bazzaz F A．The response of natural ecosystems to the rising global CO2 leve1．Annual Review of Ecology and Syslematics，1990，21：167—196，
Huang Y)Street-Perrott F A，Metcalfe S E and Freeman K H Climate Change the Dominant Control on Glacial—loterglacial Variations in and C4 Plant
Abundance．Science，2001，293：1647—1651，
Brnschi P，Grosoni P，Bussoti F．Within-and among—tree variation in leaf morphology of Q w petraea(Mat．)Liebl natural populations es，
2003．17：164—172．
Ashton P M S，Olander L P，Berlyn G P，et血f．Change in leaf structure in relation to Crown position and tree size of Betula papyrifera within fire—origin
stands of interior cedar—hemlock．Canadian dournal of Botany，1998。76：1180 1187．
Blue M P，Jensen R J Positional and seosonal variationin Dak(9uereus：Fagaceae)leafmorphology．American Journal ofBotany，1988，75；939—947
Bazzaz F A，Garbut K The response of annuals in competitive netghberhoeds：efects of elevated CO2．Ecology，1988，69：937 946
参考文献：
[14] 左闻韵，贺金生，韩梅，等．植物气孔对升高的反应～一基于在 co 浓度和温度梯度中生长的 lO种植物的观测．生态学报，2005，25：565
574．
[18] 杨松涛，李彦舫，胡玉熹，等 co 浓度倍增对 lO种禾本科植物叶片形态结构的影响 ． 植物学报，1997．39：859～866
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