全 文 ：第 25卷第 8期
2005年 8月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.8
Aug.,2005
模拟三峡库区消落带土壤水分变化对
落羽杉幼苗光合特性的影响
李昌晓1,2,钟章成1,2*,刘 芸3
(1.西南师范大学生命科学学院,重庆 400715;2.西南师范大学国家教育部三峡库区生态环境重点实验室,重庆 400715;
3.西南农业大学农学及生命科学学院,重庆 400715)
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30370279);重庆市发改委 2003年重大资助项目([2003]1136)
收稿日期:2005-01-13;修订日期:2005-07-17
作者简介:李昌晓(1970～ ),男,四川渠县人,博士生,讲师,主要从事植物生态学、林业生态工程学研究.E-mail:efoffice@swnu.edu.cn
* 通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:zzhong@swnu.edu.cn
Foundationitem:NationalNaturalScienceFoundationofChina(No.30370279)andtheKeyProjectofChongqingDevelopmentandReform
Committee(No.[2003]1136)
Receiveddate:2005-01-13;Accepteddate:2005-07-17
Biography:LIChang-Xiao,Ph.D.candidate,mainlyengagedinplantecologyandforestryeco-engineering.E-mail:efoffice@swnu.edu.cn
摘要:为三峡库区消落带植被恢复建设进行适生树种优选,本研究模拟三峡库区消落带土壤水分变化特征设置了常规生长水分
条件、轻度干旱水分胁迫、土壤水饱和以及水淹 4个不同处理组,研究落羽杉当年实生幼苗光合特性以及生理生态适应机理。研
究结果表明,不同水分处理均显著影响落羽杉幼苗光合色素、叶片气体交换以及资源利用效率。其中,水淹处理组光合色素含量
一直处于最低,受到的影响最大且最为明显;与轻度干旱组和水饱和处理组在干重条件下的光合色素含量和对照组并无显著差
异形成鲜明对比。各组叶绿素 a与 b比值介于 2.043～2.691之间,叶绿素与类葫萝卜素含量比则介于 3.079～4.514之间。在
轻度干旱水分胁迫环境下,落羽杉幼苗表现出较低的光能利用效率、CO2利用效率和净光合速率,其净光合速率比正常下降
24.9%;相反在土壤饱和水与水淹环境下,其光能利用效率、CO2利用效率和净光合速率并未受到显著影响,仍保持与正常生长
条件下一致的水平。在整个实验期,落羽杉幼苗各组的水分利用效率均随时间延长而持续增加,以水淹组增幅最小,常规生长组
最大。研究证实落羽杉树种具有喜水和耐水淹生理学特性,完全可以考虑将落羽杉树种列为三峡库区消落带防护林体系建设树
种之一,但应避免将其置于干旱环境之中。
关键词:三峡库区;消落带;土壤水分变化;落羽杉幼苗;光合特性
文章编号:1000-0933(2005)08-1953-07 中图分类号:Q948 文献标识码:A
EffectofsoilwaterchangeonphotosyntheticcharacteristicsofTaxodium
distichumseedlingsinthehydro-fluctuationbeltoftheThreeGorgesReservoir
Area
LIChang-Xiao1,2,ZHONGZhang-Cheng1,2*,LIUYun3 (1.CollegeofLifeSciences,SouthwestChinaNormalUniversity,
Chongqing400715,China;2.TheStateEducationMinistrysKeyLaboratoryfortheEco-environmentofThreeGorgesReservoirArea,Southwest
ChinaNormalUniversity,Chongqing400715,China;3.CollegeofAgronomyandLifeSciences,SouthwestAgriculturalUniversity400715,
China).ActaEcologicaSinica,2005,25(8):1953～1959.
Abstract:FourdifferentkindsofwatertreatmentwereappliedtoexaminethephotosyntheticcharacteristicsofTaxodium
distichumseedlingsinthehydro-fluctuationbeltoftheThreeGorgesReservoirArea.Theaimwastoshedlightontheplants
physio-ecologicaladaptationtochangingwaterlevelsforrevegetationpurposes.Thewatertreatmentswerenormalgrowth
watercondition(CK),lightdroughtwaterstress(T1),growthundersoilwatersaturation(T2)andgrowthwithsoil
submersion(T3).T3hadthelowestcontentofphotosyntheticpigment;T1andT2didnotdifferfromCKinthecontentof
chlorophylsandcarotenoids.Theratioofchlorophylsatobinfourgroupsranged2.043～2.691andchlorophylsto
carotenoids3.079～4.514.IngroupT1theseedlingsofT.distichumhadlowerapparentlightuseefficiency,
===================================================================
lowerapparent
CO2useefficiencyandlowernetphotosyntheticrate,withthenetphotosyntheticrate24.9% lowerthanthatofgroupCK.
However,T2andT3didnotdifferfromCKinapparentlightuseefficiency,apparentCO2useefficiencyandnetphotosynthetic
rate.Thewateruseefficiencyoffourtreatmentsconsistentlyincreasedastreatmentwasprolonged;theaveragewateruse
efficiencyofT3wasthelowestwhilethatofCKshowedhighest.Correlationalanalysisshowedthatthenetphotosyntheticrate
ofT.distichumseedlingswaspositivelyrelatedtotranspirationrate,stomatalconductance,wateruseefficiency,apparent
lightuseefficiencyandapparentCO2useefficiency,buthighlynegativelyrelatedtotheratioofchlorophylsatob.Net
photosyntheticratewasnotsignificantlyrelatedwiththecontentofchlorophyls,contentofcarotenoids,theratioof
chlorophylstocarotenoids,relativeairhumidityandintercelularCO2concentration.Transpirationratepositivelycorrelated
withstomatalconductanceandnegativelytowateruseefficiency.Theresultsshowedthatdifferentwatertreatmentcould
effectivelyinfluencetheT.distichumseedlingscontentofphotosyntheticpigment,leafgasexchangeandapparentresources
useefficiency.TheresultsverifiedthatthespeciesT.distichum takesonthefeaturesofawater-tolerantandhydrophilic
plant,whichcanbeconsideredasoneofthespeciesforthebuildingofprotectionforestsystemofthehydro-fluctuationbeltin
theThreeGorgesReservoirArea,andshouldnotbeplantedindroughtsoilcondition.
Keywords:ThreeGorgesReservoirArea;hydro-fluctuationbelt;soilwaterchange;Taxodium distichum seedlings;
photosyntheticcharacteristics
长江三峡工程在库区 145～175m高程范围内形成的沿岸消落带长度在 2000km以上,面积达 298km2[1,2,3]。因三峡库区水
位周期性常年变化,使得形成的消落带土壤含水量也呈现出相应变化。处于消落带上不同高程和具有不同坡度坡向的地段,其
土壤含水量将包括从干旱状态到全水淹状态的一系列梯度,具有复杂性、多变性和复合性的土壤水分变化特征。这种周期性的
土壤水分梯度变化,一方面会影响到消落带现有树种的光合生理生态学特性及其生长发育,另一方面还对消落带未来造林树种
的选择提出了更高要求。如果通过严谨科学实验能较快优选出适应三峡库区消落带这种水分环境复杂多变的林木树种,掌握他
们的光合生理生态学特性,无疑将十分有助于三峡库区消落带的植被恢复和库岸防护林体系建设。尽管已有大量土壤水分变化
影响林木光合生理生态学特性的报道[4～7],然而截止目前,针对三峡库区消落带这方面的专门性研究工作还未得到有效开展,
现有的可用于指导三峡库区消落带植被恢复建设的适生树种研究成果也仅停留在生物学特性上[8,9]。
因此,本研究的目的是从生理生态学的角度来认识消落带适生树种光合特性以及适应机理,进行适生树种的优选,以期为
三峡库区消落带植被恢复建设提供技术和理论支撑。
1 材料和方法
1.1 研究树种和地点
本实验选择落羽杉(TaxodiumdistichumL.Rich)当年实生幼苗作为研究对象。2004年 6月中旬将生长基本一致的 120株
幼苗带土盆栽(土壤为紫色土),每盆 1株。盆中央内径为 13cm,盆内土层厚度 12cm。将所有盆栽实验用苗置于西南师范大学生
态实验园地中(海拔高度 249m)进行相同土壤基质、光照和水分管理适应,于 7月 25日搭建透明塑料遮雨棚,开展实验。
研究树种落羽杉原产北美东南部,现已广泛引种到世界各地,我国引种已有 80多年历史。该树种生长快,树干基部通常膨
大,具膝状呼吸根、叶条形羽状,通常生长于沼泽地区,耐湿性很强[10]。
1.2 实验设计
将实验用苗随机分成 4组,每组 30盆,包括对照组CK、轻度干旱组T1、水分饱和组T2和水淹组T3。CK即为常规生长组,
土壤含水量为田间持水量的 60%～63%(土壤含水量采用称重法测定),落羽杉幼苗在晴天无萎焉现象。T1组为轻度水分胁
迫,土壤含水量为田间持水量的 47%～50%,植株嫩叶在晴天 13h左右出现萎焉,17h左右恢复正常[11,12]。T2组为土壤表面一
直处于潮湿状态的水饱和土壤。T3组在本实验中为苗木根部土壤全部淹没,淹水超过土壤表面 1cm。水淹处理时,将苗盆放入
直径为 68cm、高 22cm的大型塑料盆内,然后向盆内注水,直到盆内水面超过土壤表面 1cm为止[13]。
从实验处理之日算起,每间隔 5d为 1个处理期,对各项生理生化指标连续进行 5次测定,每个处理每次测定 5个重复,8月
25日正式结束实验。
1.3 叶片交换气体参数的测定
选取植株从上到下数的第 3至第 4片叶在饱和光强下完成光诱导后,使用 CI-310POS便携式光合系统直接测定叶片气体
交换系数。所有测定均在 9:00～11:0025℃的室温环境下完成。每次测定在 400µmol/LCO2和 1000µmolphotons/(m2·s)
光强下测定叶片的净光合速率。测定参数包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)、气温(Ta)、叶温(Tl)、空气相对
湿度(RHi)、胞间 CO2浓度(Ci)。水分利用效率(WUE)= Pn/Tr[14]、光能利用效率(LUE)= Pn/PAR[15,16]、CO2利用效率
4591 生 态 学 报 25卷
(CUE)= Pn/Ci[4]。
1.4 光合色素含量的测定
采用浸提法[17]用岛津 5220分光光度计测定叶绿素(Chls)、类葫萝卜素(Car)含量。
1.5 统计分析
根据测定生理指标,将水分处理作为独立因数,用一元方差分析(One-wayANOVA)揭示水分变化对落羽杉生理特征的影
响(GLM程序,SPSS10.0版)。若主效应显著用 Duncan检验法进行多重比较,检验每个生理指标在处理间(α=0.05)的差异显
著性[18]。
2 结果
2.1 光合色素的变化
方差分析结果(见表 1)显示,不同水分处理对落羽杉幼苗光合色素含量的影响极其显著。落羽杉幼苗叶绿素含量、类葫萝
卜素含量、叶绿素 a/b、叶绿素与类葫萝卜素比值(Chls/Car)均随着土壤含水量变化而出现不同程度的变化。在 4组中,T3组光
合色素含量一直处于最低,受到影响最大且最为明显(见图 1)。
T1和 T2组在干重条件下的叶绿素含量、类葫萝卜素含量与 CK组并无显著差异性;相反,T3组不仅与 CK组有极显著差
异,还与另外两处理组差异显著,其光合色素含量最少。落羽杉幼苗叶绿素和类葫萝卜素干、鲜重含量在整个实验期的总体变化
趋势大体相似;叶绿素 a/b比值与叶绿素和类葫萝卜素比值也有基本相同的变化趋势。叶绿素 a与 b比值介于 2.043～2.691
之间波动,Chls与 Car的比值则介于 3.079～4.514之间波动。
表 1 不同水分处理对落羽杉幼苗生理特征影响方差分析结果
Table1 TheresultsofANOVAoftheeffectsofdifferentwatertreatmentonthephysiologicalcharacteristicsofT.distichumseedlings
特征 Character F值 Fvalue 概率 Probability 显著性 Significance
叶绿素鲜重含量 Chls(a+b)(fw) 40.157 0.000 ***
叶绿素干重含量 Chls(a+b)(dw) 50.022 0.000 ***
类葫萝卜素鲜重含量 Car(fw) 30.196 0.000 ***
类葫萝卜素干重含量 Car(dw) 42.524 0.000 ***
叶绿素 a/bChlsa/b 20.202 0.000 ***
叶绿素/类葫萝卜素 Chls/Car 33.052 0.000 ***
净光合速率 Pn 34.524 0.000 ***
蒸腾速率 Tr 52.658 0.000 ***
气孔导度 gs 100.743 0.000 ***
胞间 CO2浓度 Ci 1.055 0.373 ns
水分利用效率 WUE,Wateruseefficiency 18.223 0.000 ***
光能利用效率 LUE,Lightuseefficiency 35.109 0.000 ***
CO2利用效率 CUE,CO2useefficiency 26.627 0.000 ***
显著水平 Significancelevels:*** p<0.001;** p<0.01;* p<0.05;nsp>0.05;"fw"指鲜重条件下测量值,"dw"指干重条件下
测量值;"fw"referstofreshweight,and"dw"meansdryweight
2.2 气体交换的变化
如表 1所示,水分梯度能显著影响落羽杉幼苗光合气体交换,对 Pn、Tr以及 gs的影响均达到极显著性。
随着处理时间延长,Pn在各处理组之间的变化不同,CK组的Pn出现连续上升,与T2和T3组连续下降形成鲜明对比,然
而T1组却介于上述二者之间,表现出上升下降交替出现趋势(见图 2)。就整个实验期的总平均值而言,T2和T3组以及二者与
CK组之间并无显著差异,T1组与其他3组差异均极其显著。落羽杉幼苗在干旱水分胁迫环境下,会出现较低的净光合速率,比
正常下降 24.9%;相反在土壤饱和水与水淹环境下,其光合能力并未受到任何影响,与正常生长条件下相一致,进而证实落羽
杉树种的喜水和耐水淹生理学特性。
落羽杉幼苗 Tr和 gs在各组之间的变化差异均十分显著。在整个实验期,各处理组 Tr和 gs平均值均随着土壤水分含量的
增加而递增,二者的变化规律有很大的相似性。随着水分处理的继续,T1、T2和T3组的Tr和gs平均值均有接近CK组平均值
的发展趋势,表现出落羽杉幼苗对逆境条件的自我调适性功能和可塑性特征。
落羽杉幼苗 Pn与 Tr和 gs之间的变化不具有同步性,但 Tr和 gs之间的变化却具有很强的同步性变化特征。
2.3 资源利用效率的变化
55918期 李昌晓 等:模拟三峡库区消落带土壤水分变化对落羽杉幼苗光合特性的影响
图 1 不同水分条件下落羽杉幼苗的光合色素含量变化(±标准误)
Fig.1 ThechangeofphotosyntheticpigmentcontentofT.distichumseedlingsunderdifferentwatertreatment(±SE)
图 2 落羽杉幼苗在不同水分条件下净光合速率、蒸腾速率和气孔导度的变化(±标准误)
Fig.2 ThechangeofPn,TrandgsofT.distichumseedlingsunderdifferentwatertreatment(±SE)
不同水分处理对落羽杉幼苗资源利用效率的影响极其显著(见表 1)。4个处理组的 WUE均随时间的延长而持续增加,但
以 CK组增加最快,第 5次测量平均值比第 1次增加 2.892倍;然而 T3组的 WUE却只增加 0.510倍,另外两组 T1和 T2的
WUE增长介于他们之间,分别为 1.457倍和 1.249倍。CK、T1、T2和 T3组的 WUE总平均值分别为 11.004、9.592、8.818和
6.571µmolCO2/mmolH2O,以 CK组的 WUE最高,另 3组则随着土壤水分含量增加而显著降低。
落羽杉幼苗 LUE和 CUE具有相似变化规律,二者受到水分的影响特别显著(分别见图 3和表 1)。在整个实验期,CK、T1、
T2和 T3组的 LUE总平均值分别为 3.891、2.911、3.827和 3.942mmolCO2/molphotons;CUE的总平均值分别为 9.722、
7.467、9.564和 9.807mmol/molCO2。T1组的LUE、CUE与CK组以及T2、T3组均有显著差异,但T2、T3、CK组相互之间均
无显著差异,这更进一步说明落羽杉幼苗对渍水和水淹环境的适宜性特征。
2.4 相关性分析
相关性分析结果(见表 2)显示,落羽杉幼苗 Pn与 Tr、gs、WUE、LUE以及 CUE均达到极显著正相关,这说明落羽杉幼苗
净光合速率 Pn受到这些因子的影响极其显著。相反,Pn与叶绿素、类葫萝卜素以及他们的比值均无明显相关关系,而只与叶
绿素 a/b的比值表现出极显著负相关。
落羽杉幼苗 Pn与大气相对湿度和胞间 CO2浓度无显著相关性;Tr与 gs表现出极显著正相关的同时,与 WUE表现出极
显著的负相关。
6591 生 态 学 报 25卷
图 3 落羽杉幼苗在不同水分条件下水分利用效率、光能利用效率和 CO2利用效率的变化(±标准误)
Fig.3 ThechangeofWUE,LUEandCUEofT.distichumseedlingsunderdifferentwatertreatment(±SE)
表 2 落羽杉幼苗净光合速率与其他指标相关性分析
Table2 CorrelationsbetweenPnandotherparametersinT.distichumseedlings
Pn Tr gs WUE LUE CUE Chls(dw) Car(dw) Chlsa/b Chls/Car
Tr 0.303**
gs 0.352** 0.891**
WUE 0.364** -0.683** -0.539**
LUE 0.999** 0.315** 0.364** 0.354**
CUE 0.967** 0.254* 0.307** 0.393** 0.964**
Chls(dw) 0.021 -0.421** -0.488** 0.414** -0.027 -0.036
Car(dw) -0.013 -0.474** -0.499** 0.414** -0.094 -0.060 0.820**
Chlsa/b -0.273** -0.180 -0.347** -0.028 -0.274** -0.311** 0.223* 0.142
Chls/Car -0.029 0.112 -0.072 -0.150 -0.024 -0.122 0.428** 0.121 0.397**
RHi 0.053 -0.102 0.145 0.209* 0.051 0.140 -0.215* -0.037 -0.551** -0.748**
Ci 0.059 0.152 0.132 -0.143 0.067 -0.195 0.056 -0.076 0.184 0.357**
**表示在 α=0.01水平下相关性达到极显著(两尾检验);*表示在 α=0.05水平下相关性达到显著(两尾检验)。** Correlationis
significantatthe0.01level(2-tailed);* Correlationissignificantatthe0.05level(2-tailed)
3 讨论
落羽杉幼苗在水淹条件下,叶绿素的合成低于正常生长 36.47%,类葫萝卜素低于正常生长 33.41%。然而,水淹所造成的
落羽杉幼苗光合色素含量严重下降并未影响到使其净光合速率也随之下降的程度,这很可能是由于水淹条件下落羽杉幼苗具
有显著高于 CK组的气孔导度所致。落羽杉幼苗光合色素含量虽然显著降低,在一定程度上可能影响到光能合成作用,但大开
度的气孔可以增加 CO2的进入和光合气体交换面积、时间以及交换总量,从而弥补因光合色素含量减少可能引起的光合作用
降低。另一方面,水淹条件下落羽杉幼苗的胞间CO2含量并未出现明显变化(见表 1),与对照组相比无显著差异性,说明叶肉细
胞利用 CO2的能力并未降低,仍然保持着正常水平,再次确保了其净光合速率不下降。
实验发现落羽杉幼苗光合色素含量 Chls/Car的比值大于 3:1与 Chlsa/b的比值小于 3:1形成鲜明对照,这可能是落羽
杉光合色素含量的重要特征之一。一般来说,正常叶子的上述两项比值均约为 3:1[19]。落羽杉幼苗具有光合色素含量的上述比
例特征,是由于光照以及其他多种因素产生的,与其光合能力和适应逆境的光合生理生化特性密切相关。Chls/Car的比值大于
3:1可以起到提高叶绿素在光合色素中相对含量比例进而增加光合能力的作用;也同时起到确保有足够反应中心色素的作
用。Chlsa/b的比值小于 3:1可起到保证有充足的聚光色素参与光能合成的作用,使叶绿素a与b的分配比例显得更加合理高
效[20,21],以利于植物朝着最优化的光合作用方向发展[22]。落羽杉幼苗净光合速率只与 Chlsa/b比值成极显著负相关,也说明落
羽杉树种在光合色素分配上的合理性。
落羽杉幼苗净光合速率受到多种因素影响,光合气体交换参数以及资源利用效率是其重要的影响因子[23,24,25]。在整个实验
期,CK、T1、T2和 T3等 4个处理组的Pn总平均值分别为 3.960、2.972、3.904和 4.004µmolCO2/(m2·s)。落羽杉幼苗在湿害
和涝害的逆境中仍然有保持其正常净光合速率的能力;相反,在干旱水分胁迫条件下其净光合速率受到严重影响,这与落羽杉
幼苗 gs和 Tr的变化规律密切相关。在三峡库区消落带环境条件下,当处于过多的土壤水分环境时(如 T2、T3组所设定的环境
条件),落羽杉将加大叶片气孔导度,提高蒸腾速率,增强生理活性,增大水分利用效率,保持或提高光能利用效率和 CO2利用
效率,合成更多光合产物以满足呼吸速率提高的需要,克服根部处于缺氧的环境条件以及过多水分带来的不利影响,最终保持
其净光合速率的正常水平。当处于过少的土壤水分环境时(如 T1组所设定的环境条件),落羽杉将因水分不足而降低气孔导
度,减小蒸腾速率,提高水分利用效率,进而降低光能利用效率和 CO2利用效率,最终导致净光合速率的减少。
75918期 李昌晓 等:模拟三峡库区消落带土壤水分变化对落羽杉幼苗光合特性的影响
轻度干旱组和水饱和、水淹两个处理组处于正常生长条件所需水分的两个不同发展方向,其相关性分析应当进一步考虑单
个处理组内各光合气体交换参数之间的情况。如各组的 Pn和 Tr均遵循二次多项式变化规律,T3组的 Pn=-0.0014Tr2+
0.1467Tr+0.9905,其相关系数 R=0.715,明显大于 4个处理组整体相关系数(0.352**)。
综合落羽杉光合生理生态适应性特征,可以考虑将落羽杉树种列为三峡库区消落带防护林体系建设树种之一。但在栽植营
造以及管护时,须充分考虑该树种的喜水耐湿性特征,避免将其置于干旱环境之中,以免造成不应有的浪费和损失,给造林地的
库区库岸安全带来隐患。
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