全 文 ：第 26 卷第 9 期
2006 年 9 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 9
Sep. ,2006
气候变化对黄土丘陵沟壑区植被
净第一性生产力的影响模拟
许红梅1 ,高清竹2 ,黄永梅3 ,贾海坤3
(1. 国家气候中心 ,中国气象局气候研究开放实验室 ,北京　100081 ; 2. 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 ,北京　100081 ;
3. 北京师范大学资源学院 ,北京师范大学环境演变与自然灾害教育部重点实验室 ,北京　100875)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (40401009) ;中国气象局气候变化专项资助项目 (CCSF2006210)
收稿日期 :2006201218 ;修订日期 :2006208221
作者简介 :许红梅 (1974～) ,吉林前郭人 ,博士 ,主要从事陆地生态系统及其对全球变化响应模拟研究. E2mail :xuhm @cma. gov. cn
Foundation item :The project was supported by National Natural Science Foundation of China (No. 40401009) and Climate Change Special Funds of China
Meteorological Administration(No. CCSF2006210)
Received date :2006201218 ;Accepted date :2006208221
Biography :XU Hong2Mei , Ph. D. , mainly engaged in simulation on terrestrial ecosystems and its response to global change. E2mail : Xuhm @cma. gov. cn
摘要 :以黄土丘陵沟壑区典型小流域纸坊沟流域为例 ,利用当前气候状况和不同气候情景下的气象数据驱动植被净第一性生产
力模型 VSIM ,模拟气候变化对黄土丘陵沟壑区植被净第一性生产力 (NPP) 的影响。结果表明 : (1) 流域 NPP 对温度升高比对降
雨变化的反应更为敏感 ,土壤水分状况受降雨变化影响显著 ,温度升高后流域土壤水分也明显下降。(2) 草本和半灌木群落的
NPP由于温度升高降低最多 ,沙棘灌丛的 NPP受降雨变化影响最为明显 ,而刺槐林、苹果林和柠条灌丛对降雨变化反应不敏感 ;
(3)综合降雨和气温都增加的情况 ,流域 NPP仍呈下降趋势 ,只有沙棘灌丛因降雨的增加 NPP 减小的程度明显降低 ; (4) 大部分
植被类型在降雨和温度升高后水分利用效率降低 ,只有沙棘灌丛和铁杆蒿群落在降雨增加后有所提高 ,除铁杆蒿群落外 ,降雨
减少使得大部分植被类型的水分利用效率提高。
关键词 :净第一性生产力 ;气候变化 ;VSIM;黄土丘陵沟壑区
文章编号 :100020933(2006) 0922939209 　中图分类号 :P463122 ,P932 ,Q14 ,Q948 　文献标识码 :A
Simulated the impact of climate change on net primary production in hilly area of
Loess Plateau , China
XU Hong-Mei1 , GAO Qing- Zhu2 , HUANG Yong-Mei3 , J IA Hai- Kun3 　(1. National Climate Center , Laboratory for Climate Studies of
China Meteorological Administration , Beijing 100081 , China ;2. Institute of Agricultural Environment and Sustainable Development , Chinese Academy of Agricultural
Sciences , Beijing 100081 , China ;3. College of Resource Science and Technology of Beijing Normal University , Key Laboratory of Environmental Change and Natural
Disasters , Ministry of Education of China , Beijing 100875 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 9) :2939～2947.
Abstract : The hilly area of loess plateau is well known for its high erosion rate and sensitive to the global change for their
vulnerable ecosystem. This paper simulated impact of climate change on net primary production in hilly area of Loess Plateau at
Zhifanggou watershed by using vegetation2soil integrated model (VSIM) . Based on analyzing the trends of climate for 50 years of
study area , 4 climate change scenarios , which included 20 % changes in daily precipitation , 2℃ increase chosen arbitrarily ,
synthesize 20 % increase in precipitation and 2 ℃ increase in temperature were used for sensitive tests , and run VSIM under
current climate condition and 4 climate scenarios during period of 1990—1999. The simulated results were compared with that of
present climate to analyze the effect of possible changes in climate variables on the net primary production processes. The result
showed that (1) Net primary production was more sensitive to temperature increasing than the change of precipitation , soil water
condition was affect by precipitation significantly , and decreased while temperature increased. (2) Net primary production reduced
dramatically for 2 ℃increase in the average air temperature for all vegetation , and grasses and sub2shrubs behaved more sensitive
than others. Among all vegetation types , net primary production of Form. H. rhamnoides changed significantly while precipitation
changed , and Form. R . pseudoacacia , Form. M . pumila and Form. C. korshinskii changed slightly. (3) Synthesize 20 %
increased in precipitation and 2 ℃increasesd in temperature , net primary production of the watershed still declined except Form.
H. rhamnoides decreased less for its sensitivity to precipitation change. (4) Water use efficiency decreased while precipitation
and temperature increased for most vegetation types except Form. H. rhamnoides and Form. A . gmelinii , and Water use
efficiency increased for most vegetation types except Form. A . gmelinii .
Key words :net primary production ; climate change ; VSIM; hilly area of Loess Plateau
尽管气候变化问题还存在很大的不确定性 ,但是 ,温室效应的存在以及全球气候变暖的可能性和趋势已
为众人所接受。温室效应和气候变化通过影响植物生长发育过程和水分循环过程 ,对植被生产力的形成产生
重大影响[1～3 ] 。因此 ,气候变化对陆地生态系统的影响 ,生态系统对全球变化的反馈机理等已成为近年来国
际和国内研究的重点[4 ] 。
黄土高原大部分处于温和湿润区向温和干旱、半干旱区的过渡带。由于其生态系统具有很大的不稳定
性 ,因此必然成为气候变化响应的敏感区域。通过对黄土高原近 40a 气候生产力的演变分析表明 ,该地区气
温呈明显上升趋势 ,而降水量则呈下降趋势 ;其气候生产力呈递减趋势[5～7 ] 。黄土高原地区已有研究多是围
绕“水土流失机理和治理”展开的关于黄土成因过程、土壤特性、侵蚀机理、植被水土保持效益以及植被生长与
环境因子之间的关系进行的[8 ] 。大量科学研究证明 ,植被是改善水土流失环境最重要的因素[9～13 ] 。目前 ,黄
土高原地区正在开展大规模的以退耕还林还草为主要内容的生态建设 ,如何进行科学的植被配置是一个急待
解决的问题。不同植被类型在不同环境条件下的生产力直接反映了它们对黄土高原的适应性。本文试图采
用机理性植被 NPP 模型 ,在小流域尺度上模拟黄土丘陵沟壑区植被 NPP 对于气候变化的敏感性。以加深对
气候影响植物生产力过程的理解 ,为该地区植被建设和生态系统恢复提供理论依据。
1 　研究方法和资料
1. 1 　模型介绍
本文采用机理性植被净第一性生产过程模型是植被生长过程和土壤水分动态过程相耦合的 VSIM 模
型[14 ] ,该模型包括了可以反映土壤水分状况对植物叶片气孔行为影响的气孔导度模型 ,以模拟土壤水分对植
被生长的影响。该气孔导度模型用于我国从南到北不同环境条件 (包括多种极端环境) 、属于不同生态功能型
的 40 多种针阔叶乔木、灌木和草本植物 ,说明模型具有较宽的适应性[15 ,16 ] 。VSIM 模型包括土壤水分动态模
块和植被生长模块。土壤水分动态受降雨、植被截留、径流和蒸散量影响 ,植被截留量由最大截留能力和叶面
积指数决定 ,径流量的模拟综合考虑了超渗产流和蓄满产流的特点 ,根据土壤水分运动状况和植物根系分布
情况 ,土壤剖面被分为 4 层 ,由于降雨入渗导致的每层土壤中水分的增加是根据各土层的土壤持水量决定的 ,
自上而下依次进行 ,一天内降雨对土壤水分的补充不超过 60cm ,连续 2d 以上的降雨对土壤水分的补充不超
过 100cm ,多余的降雨以地表径流的形式损失 ,并且不考虑栅格间的径流作用。土壤持水量是由土壤水势所
决定的。水分在土层中存在再分配 ,土壤水分再分配过程遵循依据达西定律和连续性原理建立的非饱和流运
动方程。水分的散失主要通过表层土壤的蒸发和各土层的蒸腾进行的。由蒸发导致的土壤水分散失遵循
Penman2Monteith 方程 ,地表接受的有效辐射决定蒸发量。蒸腾导致的每层中水分的散失由不同植被类型的根
系在土层中的分布决定 ,同时与植被冠层蒸腾性能和叶面积指数关相关。
叶片尺度光合作用模拟采用了 Thornly 的净光合速率模型 ,该模型强调了气孔的控制作用。在从叶片到
冠层的尺度转换过程中 ,按照大叶模型的理论计算冠层光合速率的 ,在计算的过程中考虑了冠层对辐射的衰
减作用。植物干物质分配状况随生育期不同而变化 ,水分作为影响因子 ,对植物干物质分配有重要的调节作
用。关于模型具体介绍见文献[14 ] 。
1. 2 　参数获取
VSIM模型的运行需要气象数据、空间数据、土壤特征数据和植被生理生态特征 4 方面的输入数据。气象
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数据包括日降水量、日蒸发量、日平均气温、日最高气温、日最低气温、日平均相对湿度、日平均风速、日平均云
量。空间数据包括研究区数字高程模型、土壤类型图、植被分布图。土壤特征数据包括主要土壤类型的颗粒
组成数据、容重、土壤水分特征数据。植被生理生态数据包括主要植物种的根系分布、光合、蒸腾速率数据。
本文以中国科学院安塞水土保持实验站长期治理的小流域 ———纸坊沟流域作为研究区。气象数据选择
位于纸坊沟流域东南部的延安气象站 (109°32′E ,36°36′N)自 1990～1999 年逐日的气象数据。空间数据通过对
研究区 1997 年 1∶35000 的黑白航片解译获得植被现状图 ,通过对研究区流域1∶10000地形图 (1975 年航测) 数
字化得到数字高程模型 ,流域的土壤类型图根据流域土壤普查图数字化得到。土壤特征参数通过查阅研究区
已有文献获取[17 ] ,见表 1。主要植物种的根系分布特征也通过查阅文献获得[18～20 ] ,见表 2 ,其它植被生理生态
学参数的获取主要通过野外观测获取。野外观测于 2002 年生长季前期、中期和后期进行 ,在流域内分别选择
有代表性的样地 ,对乔木刺槐和苹果 ,灌木柠条和沙棘 ,半灌木铁杆蒿和茭蒿 ,草本达乌里胡枝子和白羊草 ,以
及农作物谷子和玉米等主要植物种进行光合 (LI26400) 、叶水势 ( HR233T) 和叶面积 (LAI23000A) 的测定。在生
　　　　
表 1 　研究区主要土壤类型的物理特性
Table 1 　Physical characters of main soil types in study area
土壤类型
Soil type
容重 (g cm - 3)
Volume weight
孔隙度 ( %)
Porosity
田间持水量 ( %)
Field capacity
稳定田间持水量 ( %)
Field constant capacity
凋萎湿度 ( %)
Wilting point
黄绵土 Yellow loessal soil 1. 28 54 18. 4 10. 0 4. 5
硬黄土 Hard loessal soil 1. 25 51 21. 9 19. 2 5. 3
黑垆土 Dark cultivated loessal soil 1. 18 55 22. 2 10. 3 5. 5
红胶土 Red cutan soil 1. 35 48 21. 1 20. 9 16. 6
表 2 　研究区主要植物群落根系分布特征
Table 2 　Root distribution of main communities in study area
植物群落
Vegetation
community
土层深度 (cm)
Soil depth
根系 Root
≤1mm
( %)
> 1mm
( %)
总计 Total
( %)
刺槐 Form. 0～20 3 10 9
R . pseudoacacia 0～40 26 22 22
0～100 75 67 68
沙棘 Form. 0～20 79 46 43
H. rhamnoides 0～40 91 69 63
0～100 99 85 90
柠条 Form. 0～50 65 64 65
C. korshinskii 0～100 85 84 86
天然草地 Natural 0～70 98 — —
grassland
表 3 　模型模拟采用的不同气候情景
Table 3 　Climate scenarios used in the model
代码 Code 气候情景 Climate scenarios
T0P0 当前气候状况 Current climate condition
T2P0
日平均气温增加 2 ℃Daily average temperature increased
2 ℃
T0P2
日平均气温不变日降雨量增加 20 % Daily precipitation
increased 20 %
T0P22 日平均气温不变日降雨量减少 20 % Daily precipitationdecreased 20 %
T2P2
日平均气温增加 2 ℃日降雨量增加 20 % Daily average
temperature increased 2 ℃and precipitation increased 20 %
　　3 T 　气温 Air temperature ; P 　降雨量 Rainfall ; 下同 the same
below
长季的同期分别测定主要植物种典型群落的根、茎、叶的生物量。同期 ,对不同群落 0～2m 土壤剖面的土壤
水分 (TDR)取样测定。
模型的输出主要包括不同植被类型的 NPP ,根、
茎、叶的生物量和 4 层土壤水分 ,蒸腾量、蒸发量及径
流量。模型的验证通过将模型输出的主要植被类型
的地上生物量、土壤水分含量以及径流量 ,与野外观
测数据以及整理研究区相关文献获得的数据进行对
比 ,从而在一定程度上说明模型的有效性。
1. 3 　气候情景
为了估算气候变化对植被 NPP 的可能影响 ,必须
定量地表示气候本身的变化 ,以便作为植被生产力模
拟的输入。本文采用了适用于小尺度研究的综合情
景设置的方法反映未来气候的可能变化[21 ] 。通过对
研究区 1950～1999 年连续 50a 的气象数据的分析表
明 :研究区的平均气温有明显的波动升高趋势 ,风速
明显减小 ,而降雨量和相对湿度呈现较大的波动。气
温和降雨是该区域气候变化情景模拟的两个基本要
素。因此 ,在确定气候情景时综合考虑了温度升高 ,
降雨量变化 (增加和减少) 的情况 ,本文所模拟的气候
情景见表 3。
根据不同气候情景 ,本文对 1990～1999 年的气象
数据进行了相应的处理 ,得到了不同气候情景下的气
象数据 ,并根据 4 个气候情景方案和当前气候条件运
14929 期 许红梅 　等 :气候变化对黄土丘陵沟壑区植被净第一性生产力的影响模拟 　
行 VSIM模型。输出结果主要包括不同气候情景下 NPP 以及水分平衡各要素的分布及其与当前气候条件下
的比较。
表 4 　不同气候情景下植被 NPP变化模拟结果统计 (g m - 2 a - 1)
Table 4 　Statistic about simulated change of net primary production at
watershed scale (g m - 2 a - 1)
气候情景
Climate scenarios
最小值
Min
最大值
Max
变化范围
Range
平均值
Mean
标准差
Std
T0P2 0. 00 163. 00 163. 00 　7. 57 12. 34
T0P22 - 145. 70 0. 00 145. 70 - 11. 66 13. 93
T2P0 - 225. 70 22. 90 248. 60 - 123. 34 63. 74
T2P2 - 222. 60 23. 10 245. 70 - 116. 39 60. 47
2 　结果与分析
2. 1 　植被 NPP 对气候变化的敏感性
图 1 给出了当前气候条件下流域植被 NPP 状况
和不同气候情景下植被 NPP 的变化情况 ,即用不同气
候情景下模拟得到的流域 1990～1999 年多年平均植
被 NPP 减去当前气候条件下相应的植被 NPP ,表 4 给
出了对不同气候情景下植被 NPP 变化模拟结果的统
计。就平均状况而言 ,温度升高对流域植被 NPP 影响
最为明显 ,当温度升高 2 ℃,植被 NPP 平均减少了 123134 g m - 2 a - 1 ,在温度升高的同时 ,降水增加 20 % ,植被
NPP仍明显减少 ,平均减少 116139 g m - 2 a - 1 ,降水的变化对植被 NPP 的影响明显小于温度升高的影响 ,降水
量增加和减少 20 % ,植被NPP 平均增加和减少 7157 和 11166 g m - 2 a - 1 。此外 ,温度升高所导致的植被NPP 变
化范围和标准差也较降水的增加和减少所导致的变化更为明显。
表 5 给出了不同气候情景对各植被类型 NPP 的影响模拟结果的统计。就平均状况而言 ,沙棘灌丛 NPP
对降雨量的变化反应最为敏感 ,铁杆蒿群落和农作物对降雨量的减少反应比较敏感 ,铁杆蒿群落对降雨增加
反应也比较敏感 ;而刺槐林、苹果林和柠条灌丛对降雨量的变化反应最不敏感 ;所有植被类型的 NPP 对温度
升高反应都十分敏感 ,温度升高 2 ℃后 ,草本群落的植被 NPP 下降最为明显 ;温度升高 2 ℃的同时降雨增加
20 % ,并没有减少由温度升高而导致的 NPP 降低的趋势 ,所有植被类型的植被 NPP 仍不同程度的降低 ,只有
沙棘降低的趋势明显减少。此外 ,降水变化导致沙棘灌丛 NPP 变化的标准差也比较大 ,而其他植被类型 NPP
变化的标准差较小 ;温度升高所导致各植被类型 NPP 变化的标准差都比较大。
表 5 　不同气候情景下各植被类型 NPP变化模拟结果统计 (g m - 2 a - 1)
Table 5 　Statistic about simulated change of net primary production for various vegetation types (g m - 2 a - 1)
植被类型 Vegetation type
气候变化情景 Climate scenarios
T0P2 T0P22 T2P0 T2P2
Mean Std Mean Std Mean Std Mean Std
刺槐林 Form. R . pseudoacacia 4. 93 17. 77 - 5. 19 11. 82 - 127. 24 54. 87 - 122. 86 54. 59
苹果林 Form. M . pumila 3. 68 5. 97 - 5. 00 9. 82 - 141. 98 54. 49 - 138. 24 53. 40
沙棘灌丛 Form. H. rhamnoides 43. 72 64. 54 - 25. 93 41. 94 - 122. 03 51. 47 - 90. 52 65. 20
柠条灌丛 Form. C. korshinskii 4. 55 6. 62 - 6. 72 10. 30 - 138. 80 49. 55 - 135. 95 48. 87
铁杆蒿群落 Form. A . gmelinii 8. 24 7. 80 - 14. 53 12. 79 - 100. 81 59. 38 - 97. 37 56. 90
茭蒿群落 Form. A . giradii . 6. 99 10. 79 - 10. 44 13. 23 - 124. 22 58. 60 - 118. 98 56. 41
白羊草群落 Form. B . ischaemum 7. 38 7. 63 - 12. 73 12. 44 - 108. 85 68. 60 - 102. 28 64. 24
达乌里胡枝子群落 Form. L . davurica 6. 97 11. 73 - 10. 56 11. 26 - 135. 11 60. 51 - 129. 85 59. 07
农作物 Crop 13. 09 7. 02 - 23. 02 12. 85 - 153. 94 49. 09 - 137. 63 44. 31
2. 2 　土壤水分对气候变化的敏感性
图 2 给出了当前气候状况和不同气候情景下流域土壤水分状况模拟结果。从中可见 ,土壤水分状况受降
雨变化影响显著 ,降雨增加和减少 20 %使得流域年平均土壤含水量明显增加和减少。温度升高 2 ℃,流域土
壤水分明显下降。对比温度升高 2 ℃和降雨减少 20 %下的土壤水分状况 ,前者要明显高于后者。温度和降雨
都增加的情况下 ,流域年平均土壤含水量有所提高。
图 3 给出了模拟得到的不同气候情景下 2m 土层内年平均土壤含水量。可见 ,当前气候状况下 ,流域内
的阔叶林刺槐和苹果的年平均土壤含水量最低 ,沙棘和柠条灌丛以及农作物次之 ,而天然草地最高。不同气
候情景下 ,在各植被类型中 ,沙棘的土壤含水量受降雨影响最为明显 ,其次是茭蒿群落、苹果林和刺槐林 ,而农
作物、达乌里胡枝子群落和铁杆蒿群落受降雨影响不明显 ,柠条灌丛和白羊草群落受降雨影响最小。温度升
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34929 期 许红梅 　等 :气候变化对黄土丘陵沟壑区植被净第一性生产力的影响模拟 　
高 2 ℃后 ,茭蒿群落土壤含水量减少最为明显 ,达乌里胡枝子群落、铁杆蒿群落和刺槐林略有减少 ,而沙棘灌
丛保持不变 ,白羊草群落、柠条灌丛、苹果和农作物的土壤含水量略有增加。在温度和降雨都增加的情况下 ,
沙棘灌丛土壤含水量仍明显增加 ,而茭蒿群落土壤含水量增加最少 ,其余植被类型居中。
图 3 　不同气候情景下纸坊沟流域各植被类型 1990～1999 年平均 2m 土层内年土壤含水量模拟平均值
Fig. 3 　Simulated mean annual soil water content in 2m soil layer of various vegetation types under present climate and four climate scenarios during 1990～
1999 of Zhifanggou watershed (cm3 cm - 3)
2. 3 　不同植被类型水分利用效率对气候变化的响应
水分作为植物生存的基本因子 ,在黄土高原地区具有特殊的生理生态意义。植物的水分生产力反映了水
分因素与生物量之间的关系 ,本文选用了水分利用效率来分析植物的水分生产力状况 ,植物的水分利用效率
是指每蒸腾单位体积的水分所产生的干物质的量 ,它既是植物水分利用状况和抗旱特性的一个客观评价指
标 ,同时也是植物水分生产力水平的一个重要表征[22 ] 。
表 3 　不同气候情景流域主要植被类型水分利用效率的变化模拟结果
Table 3 　Simulated water use efficiency changes of various vegetation types at different climate scenarios
植被类型 Vegetation type T0P0 T0P2 变化 Change T0P22 变化 Change T2P0 变化 Change T2P2 变化 Change
刺槐林 Form. R . pseudoacacia 2. 76 2. 34 - 15. 17 3. 66 32. 65 2. 03 - 26. 24 1. 70 - 38. 35
苹果林 Form. M . pumila 2. 13 1. 81 - 14. 81 2. 87 34. 92 1. 24 - 41. 83 1. 05 - 50. 46
沙棘灌丛 Form. H. rhamnoides 1. 32 1. 51 14. 33 1. 37 3. 85 0. 85 - 36. 09 1. 00 - 24. 26
柠条灌丛 Form. C. korshinskii 1. 37 1. 31 - 4. 45 1. 53 11. 61 0. 85 - 37. 81 0. 81 - 41. 03
铁杆蒿群落 Form. A . gmelinii 1. 06 1. 08 1. 95 1. 04 - 2. 22 0. 64 - 39. 31 0. 65 - 39. 05
茭蒿群落 Form. A . giradii . 1. 34 1. 34 - 0. 02 1. 35 0. 81 0. 75 - 43. 69 0. 74 - 44. 62
白羊草群落 Form. B . ischaemum 1. 67 1. 62 - 3. 09 1. 81 8. 62 1. 21 - 27. 43 1. 17 - 29. 62
达乌里胡枝子群落 Form. L . davurica 0. 97 0. 94 - 3. 51 0. 98 0. 25 0. 63 - 34. 93 0. 60 - 37. 90
农作物 Crop 1. 43 1. 37 - 4. 44 1. 57 9. 21 0. 84 - 41. 06 0. 82 - 42. 68
　　不同植被类型的水分利用效率不同 ,并且对气候变化的反应也有所差异。表 3 给出了不同气候情景下植
物水分利用效率的变化。降雨增加 20 %后 ,除沙棘灌丛和铁杆蒿群落外 ,其余植被类型的水分利用效率都不
同程度的降低 ,其中以刺槐林和苹果林的水分利用效率降低最为明显 ,分别降低了 1512 %与 1418 % ;降雨减
少 20 %后 ,除铁杆蒿群落的植物水分利用效率略有降低外 ,其余植被类型的水分利用效率都有所提高 ,其中
以刺槐林和苹果林的水分利用效率提高最多 ,分别为 3217 %和 3419 % ;温度升高 2 ℃后 ,所有植被类型的水分
利用效率都明显下降 ,其中刺槐林和白羊草群落的水分利用效率降低较少 ,分别为 2612 %和 2714 % ,而其它
植被类型水分利用效率降低的更为显著。温度升高 2 ℃同时降雨增加 20 %后 ,除沙棘灌丛的水分利用效率比
温度升高 2 ℃的情况略有提高外 ,其余植被类型在降雨增加的情况下下降的趋势更为明显。
2. 4 　气候变化对植被 NPP 影响的原因分析
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气候变化对植被 NPP 的影响是一个复杂的过程。本文试图从气候变化及其导致的空气饱和水汽压、土
壤水分状况等环境因子的变化对气孔行为的影响 ,初步解释不同植被类型 NPP 对气候变化的响应。
参考文献给出了主要植物种的气孔导度模型参数[15 ] 。降雨量的变化对流域土壤水分状况影响显著。在
各植被类型中 ,沙棘的保卫细胞渗透势很高、气孔导度对土壤水分反应敏感 ,这种气孔调节功能使得其净光合
速率受气孔导度影响明显 ,因此沙棘灌丛的 NPP 也与土壤水分状况密切相关。而刺槐、苹果和柠条的保卫细
胞渗透势低 ,保卫细胞弹性模数大 ,气孔导度对土壤水分不敏感 ,因此由于降雨量变化导致的土壤水分的变化
对气孔导度影响不大 ,因此 NPP 对降雨变化反应也不明显。
温度升高 2 ℃后 ,空气的饱和水汽压和水汽压亏缺明显变大。铁杆蒿和茭蒿的气孔导度对水汽压亏缺反
应最敏感 ,所以由于水汽压亏缺的增加而导致气孔导度的急剧降低 ,也必然导致净光合速率降低 ,而沙棘、白
羊草、达乌里胡枝子和谷子的气孔导度对水汽压亏缺反应不敏感 ,温度升高导致的水汽压亏缺增大对于这几
种植物净光合速率的影响较小 ,所以沙棘灌丛、白羊草和达乌里胡枝子群落以及农作物的植被 NPP 减少的最
小。虽然刺槐对水汽压亏缺反应敏感 ,但是由于水分从土壤到叶片的木质部导度比较小造成的 ,而在黄土高
原长期土壤水分较低的情况下 ,这种反应不会因为温度升高而导致的水汽压亏缺增大而明显加剧 ,所以温度
升高后刺槐林的 NPP 降低并不明显。
温度升高 2 ℃的同时降雨增加 20 % ,流域年平均土壤含水量明显增加 ,这在一定程度上缓解了由于水汽
压亏缺导致的气孔导度降低 ,但作用不是很明显 ,只有沙棘灌由于对于土壤水分状况十分敏感 ,植被 NPP 降
低的程度有明显的减小 ,由温度升高 2 ℃的情况下的减少 4712 %到现在的减少 1510 %。
3 　结论和讨论
本文利用当前气候状况和不同气候情景下的气象数据驱动机理性植被 NPP 模型 VSIM ,以模拟和分析干
旱半干旱区黄土丘陵区陆地生态系统对气候变化的响应。模拟结果表明 ,流域植被净第一性生产过程对温度
升高比对降雨变化的反应更为敏感 ,土壤水分状况受降雨变化影响显著 ,温度升高后流域土壤水分也明显下
降。在不同植被类型中 ,沙棘灌丛 NPP 受降雨变化影响最为显著 ,而刺槐林、苹果林和柠条灌丛 NPP 对降雨
变化反应不敏感 ;铁杆蒿和茭蒿群落 NPP 随温度升高减少最为明显 ,而刺槐林减少程度较低 ;在温度和降雨
都增加的情况下 ,除沙棘灌丛 NPP 减小的程度明显降低外 ,其余植被类型减少明显。降雨增加后 ,除沙棘灌
丛和铁杆蒿群落外 ,其余植被类型的水分利用效率不同程度降低 ;降雨减少 20 %后 ,除铁杆蒿群落外 ,其余植
被类型的水分利用效率都有所提高 ;温度升高 2 ℃后 ,所有植被类型的水分利用效率都明显下降。
过去全球变化研究表明 ,植被与气候间存在显著的耦合关系[23 ] 。在千年尺度上 ,气候变化是区域植被改
变的主要原因 ,而非气候因子仅处于次要地位。目前 ,这方面的大量研究集中于植被 NPP 对温度、降水、空气
湿度和大气 CO2 含量等气候因子的响应。
温度升高对生态系统生产力的影响存在着正负两方面的效应。其正面作用是温度的增加可以延长生长
季节 ,提高光合作用效率 ,提高植物的生产力 ,而增温的负面效应主要在于增加水分消耗而引起干旱 ,而这在
干旱半干旱地区更为明显[24 ] 。尤其是随着温度上升 ,蒸散量增加导致的水分胁迫加剧 ,是干旱半干旱区植被
生产力随温度升高而下降的主要原因[25 ] ,本研究得到的流域植被 NPP 对温度升高极为敏感印证了这一结论。
水分通过影响植物光合作用的水分需求、水分平衡以及碳固定量来影响植被 NPP。水分胁迫导致气孔导
度降低甚至关闭、蒸腾和光合作用都显著下降 ,在防止叶子失水的同时也减少了干物质的积累[26 ] 。在较干旱
的地区 ,降水以及由此导致的土壤水分动态是植被 NPP 形成的主要影响因子[27 ] 。在本研究中降水量变化对
土壤水分状况有明显的正效应 ,同时对植被 NPP 影响也比较明显。
CO2 作为光合作用的原料参与光合作用 ,直接与植被 NPP 相关联 ,同时 ,还通过对温度、植物水分需求以
及植物营养物质需求等方面的作用来影响 NPP[28 ] 。研究表明 ,在草原区 ,CO2 含量的增加将使植物光合作用
过程中水分和氮素需求提高而使植物呼吸作用降低 ,从而使草地 NPP 增加[29 ] 。由于本研究所采用的 VSIM 模
型不包括 CO2 浓度对 NPP 过程的影响 ,所以本文只考虑温度、降水及其组合对 NPP 的可能影响 ,而没有考虑
54929 期 许红梅 　等 :气候变化对黄土丘陵沟壑区植被净第一性生产力的影响模拟 　
未来 CO2 浓度增加导致的“施肥效应”对植被 NPP 的影响 ,这也是模型今后改进需要重点考虑的问题。
References :
[ 1 ] 　Chiew F H S , Whetton P H , Mcmahon T A , et al . Simulation of the impacts of climate change on runoff and soil moisture in Austranlian catchments.
Journal of Hydrology , 1995 , 167 : 121～147.
[ 2 ] 　Schreider S Y, Jakeman A L , Pittock A B , et al . Estimation of possible climate change impacts on water availability , extreme flow events and soil moisture
in Goulburn and Oven basins , Victoria. Climatic Change , 1996 , 34 : 513～546.
[ 3 ] 　Peng S L , Hou A M and Zhou G Y. Impact of climate change on the net primary production of terrestrial ecosystem. Advance in Earth Sciences , 2000 , 5
(6) : 717～722.
[ 4 ] 　Steffen W L. Implication of global change for natural and management ecosystem : a synthesis of GCTE and related research. Global Change Report , 1997 ,
29 : 6～7.
[ 5 ] 　Xu G C , Yao H , Li S. The present climate change in arid and semi2arid regions of China. Quaternary Sciences , 1997 , 2 : 105～114.
[ 6 ] 　Yao H. The Division and variation of temperature in northwest China. Quarterly Journal of Aoolied Meteorology , 1994 , 5 (2) :235～241.
[ 7 ] 　Wang S W. Diagnostic studies on the climate change and variability for the period of 1880～1990. Acta Meteorologica Sinica , 1994 , 52 (3) : 261～273.
[ 8 ] 　Jiang D S. The Water and Soil Erosion and Control Models in Loess Plateau. Beijing : Water Resource and Power Press , 1997.
[ 9 ] 　Bai H Y, Tang GL. Effect of vegetation destruction on soil fertility development . Journal of Northwest Sci2tech University of Agriculture and Forestry ,
1999 , 27 (1) : 33～37.
[10 ] 　Jiang D S. New progress of comprehensive harness in severe soil erosion regions of Loess Plateau. Research of Soil and Water Conservation , 1994 , 1 (1) :
23～28.
[11 ] 　Wang H S , Liu G B. Analysis on vegetation structures and their controlling soil erosion. Journal of Arid Land Resources and Environment , 1999 , 13 (2) :
62～68.
[12 ] 　Zhang G H , Liang Y M. A summary of impact of vegetation coverage on soil and water conservation benefit . Research of Soil and Water Conservation ,
1996 , 3 (2) : 104～110.
[13 ] 　Wu Y, Liu S Q , Wang Jinxi . Effect of plant root system on soil anti2erosion. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology , 1997 , 3 (2) : 119～
124.
[14 ] 　Xu H M , Jia H K, Huang Y M. A simulation model of net primary production at watershed scale in hilly area of Loess Plateau , China. Acta Ecologica
Sinica , 2005 , 25 (5) : 1064～1074.
[15 ] 　Xu H M , Gao Q , Huang YM , et al . A study of photosynthesis characteric of 6 plant species in forest steppe of Loess Plateau , China. Acta Phytoecologica
Sinica , 2004 , 28 (2) :157～163.
[16 ] 　Gao , Q , Zhao P , Zeng X , et al . A model of stomata conductance to quantify the relationship between leaf transpiration and microclimate and soil water
stress. Plant , Cell & Environment , 2002 , 25 (11) : 1373～1381.
[17 ] 　Yang W Z , Shao M A. Study on soil water in Loess Plateau. Beijing : Science Press , 2000.
[18 ] 　Li Y, Zhu X M et al . Study on theeffectivess of soil anti2scourability by plant roots in Loess plateau. Bulletin of Science in China , 1992 , 35 (3) :254～
259.
[19 ] 　Ma Y X , Yang W Z. Study on growth dynamic of R . pseudoacacia. Research of Soil and Water Conservation , 1990 , 4 (2) : 26～30.
[20 ] 　Zhang N , Liang Y M. Camparative studies on below2ground growth and its relationship with soil moisture of two kinds of natural grassland in loess hilly
region. Acta Bot . Boreal ,1999 , 19 (4) : 699～706.
[21 ] 　Wu J D , Wang F T. Study on the creation of climate change scenarios for impact analysis : A review. Meteorological , 1998 , 24 (2) : 3～8.
[ 22 ] 　Zhang Z B , Shan L. Research development in estimation models of crop water use efficiency and transpiration and evaporation. Agricultural Research in Arid
Areas , 1997 , 15 (1) :73～78.
[23 ] 　Hao Y P , Chen Y F , et al . Progress in estimation of net primary productivity and its responses to climate change. Advance in Earth Sciences , 1998 , 13
(6) : 564～571.
[ 24 ] 　Liang N , Maruyama K. Interactive effects of CO2 enrichment and drought stress on gas exchange and water2use efficiency in Alnus Firma. Environmental and
Experimental Botany , 1995 , 35 : 353～361.
[25 ] 　Cui X Y, Chen Z Z , Du Z C. Study on light and water use characteristics of main plants in semiarid Steppe. Acta Prataculturae Sinica , 2001 , 10 (2) : 14
～21.
[26 ] 　Janacek J . Stomatal limitation of photosynthesis as affected by water stress and CO2 concentration. Photosynthetica , 1997 , 34(3) : 473～476.
[27 ] 　Melillo J M , McGuire A D , et al . Global climate change and terrestrial net primary production. Nature , 1993 , 363 : 234～240.
6492　 生 　态 　学 　报 26 卷
[28 ] 　Meier , Fuhrer J . Effect of elevated CO2 on orcharad grass and red clover grown in mixture at two levels of nitrogem or water supply. Environmental and
Experimental Botany , 1997 ,38 : 251～262.
[29 ] 　Gifford R M. The global carbon cycle : a viewpoint about the missing carbon. Australian Journal Plant Physiology , 1994 ,21 : 1～15.
参考文献 :
[ 1 ] 　彭少麟 , 侯爱敏 , 周国逸. 气候变化对陆地生态系统第一性生产力的影响研究综述. 地球科学进展 , 2000 , 5 (6) : 717～722.
[ 5 ] 　徐国昌 , 姚辉 , 李珊. 中国干旱半干旱地区当代气候变化. 第四纪研究 , 1997 , 2 : 105～114.
[ 6 ] 　姚辉. 中国西北地区气温分区及其变化的初步研究. 应用气象学报 , 1994 , 5 (2) :235～241.
[ 7 ] 　王绍武. 近百年气候变化与变率的诊断研究. 气象学报 , 1994 , 52 (3) : 261～273.
[ 8 ] 　蒋定生. 黄土高原水土流失与治理模式. 北京 : 中国水利水电出版社 , 1997.
[ 9 ] 　白红英 , 唐国利. 植被破坏对黄土性土壤肥力发展的影响. 西北农业大学学报 , 1999 , 27 (1) : 33～37.
[10 ] 　蒋定生. 黄土高原水土流失严重地区综合治理的新进展. 水土保持研究 , 1994 ,1 (1) : 23～28.
[11 ] 　王晗生 , 刘国彬. 植被结构及其防止土壤侵蚀作用分析. 干旱区资源与环境 , 1999 , 13 (2) : 62～68.
[12 ] 　张光辉 , 梁一民. 植被盖度对水土保持功效影响的研究综述. 水土保持研究 , 1996 , 3 (2) : 104～110.
[13 ] 　吴彦 , 刘世全 , 王金锡. 植物根系对土壤抗侵蚀能力的影响. 应用与环境生物学报 , 1997 , 3 (2) : 119～124.
[14 ] 　许红梅 , 贾海坤 , 黄永梅. 黄土高原丘陵沟壑区小流域植被净第一性生产力模型. 生态学报 , 2005 , 25 (5) : 1064～1074.
[15 ] 　许红梅 , 高琼 , 黄永梅 ,等. 黄土高原森林草原区 6 种植物光合特性研究. 植物生态学报 , 2004 , 28 (2) :157～163.
[17 ] 　杨文治 , 邵明安. 黄土高原土壤水分. 北京 : 科学出版社 , 2000.
[18 ] 　李勇 , 徐晓琴 ,等. 黄土高原植物根系提高土壤抗冲性的有效性. 科学通报 , 1991 , 36 (12) :935～938.
[19 ] 　马玉玺 , 杨文治. 黄土高原刺槐林生长动态研究. 水土保持学报 , 1990 , 4 (2) : 26～30.
[20 ] 　张娜 , 梁一民. 黄土丘陵区两类天然草地群落地下部生长及其与土壤水分关系的比较研究. 西北植物学报 , 1999 , 19 (4) : 699～706.
[21 ] 　吴金栋 , 王馥棠. 气候变化情景生成技术研究综述. 气象 , 1998 , 24 (2) : 3～8.
[22 ] 　张正斌 , 山仑. 作物水分利用效率和蒸发蒸腾估算模型的研究进展. 干旱地区农业研究 , 1997 , 15 (1) : 73～78.
[23 ] 　郝永萍 , 陈育峰. 植被净初级生产力模型估算及其对气候变化的响应研究进展. 地球科学进展 , 1998 , 13 (6) : 564～571.
[25 ] 　崔骁勇 , 陈佐忠 , 杜占池. 半干旱草原主要植物光能和水分利用特征研究. 草业学报 , 2001 , 10 (2) : 14～21.
74929 期 许红梅 　等 :气候变化对黄土丘陵沟壑区植被净第一性生产力的影响模拟