全 文 ：第 !" 卷第 #$ 期
!$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
%&’% (&)*)+,&% -,.,&%
/012 !"，.02 #$
)342，!$$"
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
基金项目：国家教育部留学回国人员启动基金资助项目（!$$56!$$7）
收稿日期：!$$56$76#8；修订日期：!$$"6$"6##
作者简介：张海波（#87! 9），男，四川人，硕士生，从事植物抗逆分子生物学研究2 (6:;<1：=>?@A?1A1B #5C2 30:
!通讯作者 &0DDAEF0@G<@H ;I4>0D2 (6:;<1：1;@>;致谢：本文得到了浙江大学生命科学学院寿惠霞教授的耐心指教，新疆大学生命科学与技术学院李金耀博士也给予帮助，在此一并致谢2
/)0.1-",). ,"’2：’>A FD0LA34 M;E N<@;@3<;11J EIFF0D4AG ?J 4>A ,@<4<;1 OI@G<@H N0D PA4ID@AA 0N -4IGJ ;?D0;G QADE0@@A1 ND0: .;4<0@;1 R<@（!$$56!$$7）
3’(’,4’1 1-"’：!$$56$76#8；5((’#"’1 1-"’：!$$"6$"6##
6,)+7-#!8：ST%.+ T;<6U0，R;E4AD 3;@G?@A?1A1B #5C2 30:
新疆短命植物小拟南芥（!"#$%&’()%) (*+%,#）
种子萌发特性及其生态适应性
张海波，刘V 彭，刘立鸿，兰海燕!，张富春
（新疆大学生命科学与技术学院新疆生物资源基因工程重点实验室，乌鲁木齐V 7C$$W5）
摘要：通过显微结构及不同处理条件下种子萌发率的观察，对早春短命植物小拟南芥（!"#$%&’()%) (*+%,#）种子萌发特性及影响
因素进行了研究，并对其生态适应性进行了讨论。结果表明：（#）温度和光照变化对自然生境和温室收获种子的萌发率影响均
不显著，说明此种群在前期萌发阶段对光、温不敏感；（!）自然生境中采收的小拟南芥种子萌发率显著低于温室收获种子，说明
环境条件的变化对短命植物种子的发育具有重要作用，可显著改变种子的萌发行为；（C）赤霉素使自然生境收获种子胚活性增
强从而对萌发有较大促进作用，可使萌发率增加 X$Y以上；（W）对种皮进行各种机械损伤处理使得种皮松弛或透气，可以显著
提高自然生境种子的萌发率（超过 "$Y）；（X）盐和干旱胁迫对种子萌发均具有明显的抑制作用，但复水后部分被抑制种子可
重新萌发，显示盐和干旱胁迫可导致种子产生浅度休眠。结合小拟南芥自然生存环境及本研究的结果，显示其种子萌发特性与
生境具有高度适应性。
关键词：短命植物；小拟南芥（!"#$%&’()%) (*+%,#）；生态适应性；盐胁迫；干旱胁迫
文章编号：#$$$6$8CC（!$$"）#$6WC#$6$"V 中图分类号：Z#W!2 8，Z8WX2 CW，Z8W7V 文献标识码：%
9’’1 +’72,.-",). (!-7-("’7,:",(: -.1 ’()*)+,(-* -1-#"-;,*,"8 )< !"#$%&’()%)
(*+%,#，- =,.>,-.+?)7,+,.-"’1 ’#!’2’7-* #*-." :#’(,’:
ST%.+ T;<6U0，*,[ QA@H，*,[ *<6T0@H，*%. T;<6\;@!，ST%.+ OI6&>I@
-%./%#.0 123 4#$’"#5’"3 ’6 7%’,’0%8#, 92)’*"82) #.& :2.25%8 ;.0%.22"%.0，<’,,202 ’6 4%62 =8%2.82 #.& >28?.’,’03，-%./%#.0 @.%A2")%53，@"*+B%
7C$$W5，!-.# /-’,’0%-# 1%2%-#，@AAB，@B（CA）：DECA F DECG3
5;:"7-("：’>D0IH> 0?EAD];4<0@ 0N 4>A :<3D0E4DI34IDA 0N EAAGE ;@G <@]AE44DA;4:A@4E，N;340DE 4>;4 <@N1IA@3A HAD:<@;4<0@ ;@G A3010H<3;1 ;G;F4;?<1<4J 0N !"#$%&’()%) (*+%,#，; ^<@L<;@H60DAF>A:AD;1 F1;@4 EFA30MAG：（#）4A:FAD;4IDA ;@G 14 >;G 1<441A ANNA34E 0@ EAAG HAD:<@;4<0@
D;4A （+P）0N !C (*+%,#，<:F1J<@H 4>;4 4>A A@]A EFA3（!）’>A +P 0N EAAGE FD0GI3AG <@ @;4ID;1 >;?<4;4 M;E E;@ 4>0EA ND0: HDAA@6>0IEA，EIHHAE4<@H 4>;4
A@]A HAD:<@;4<0@ 0N 4>0EA
EAAGE2 （C）+%C 4DA;4:A@4 FD0:04AG 4>A HAD:<@;4<0@ 0N EAAGE FD0GI3AG ND0: @;4ID;1 >;?<4;4 ?J <@3DA;E<@H 4>A ;34<]<4J 0N
A:?DJ0E2 +P 0N 4>A +%64DA;4AG EAAGE M;E <@3DA;EAG :0DA 4>;@ X$Y 0]AD 4>A I@4DA;4AG 0@AE；（W）RA3>;@<3;11J ;14AD<@H 4>A
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/’’0 ()-" ") 1-2’ ," *))/’，)3 #’31’-4*’ ") +-/’/，/5(! -/ -(5#5.("53,.+，)3 (5"",.+，)3 #’’*,.+ )6 /’’0/，()5*0 ,.(3’-/’
78 1)3’ "!-. 9:; & （<）=)"! >-?* -.0 @A7BC::: "3’-"1’."/ ,.!,4,"’0 +’31,.-",).，!)%’D’3 /)1’ .).B+’31,.-4*’ /’’0/
+’31,.-"’0 -6"’3 3’!E03-",).，/5++’/",.+ "!-" /-*" -.0 03)5+!" ()5*0 ,.05(’ /’’0 0)31-.(E )6 !" #$%&’( ,. - *)% 0’+3’’&
F-2’. ")+’"!’3，%’ ().(*50’ "!-" "!’ +’31,.-",). (!-3-("’3,/",(/ )6 !" #$%&’( /’’0/ -3’ !,+!*E -0-#"’0 ") ,"/ !-4,"-"&
!"# $%&’(：’#!’1’3-* #*-."；()(*&+,#-&- #$%&’(；’()*)+,(-* -0-#"-4,*,"E；/-*" /"3’//；03)5+!" /"3’//
新疆严酷的内陆荒漠气候孕育出一类独特的植物生态型———早春短命植物，它们能够利用早春雨雪水萌
发和快速生长，并在酷夏来临之前迅速完成生活史，以种子形式渡过不良季节［G］。在植物生活史中，种子对
环境的反应，是植物对环境适应性的最重要体现［H］。很多短命植物的种子在长期适应环境过程中形成了独
特的萌发特性，具体表现为：在自然生境中即使条件适宜也只有部分萌发（萌发率低），且一年中具有多次萌
发现象［I］。此特性是短命植物类群在险恶生境中持续存在的重要原因［I］。但目前对短命植物种子独特萌发
机理的研究报道较少。
小拟南芥（!)(*&+,#-&- #$%&’(）为十字花科拟南芥属早春短命植物，是模式植物拟南芥（!" ./(’&(0(）的近
缘种。二者在新疆都有分布，并具相似的形态及生活史［J］，但小拟南芥更适应新疆特殊的干旱气候，具有生
活周期短、光合效率高、结实量大的特点。因此对小拟南芥适应性机理的研究为深入揭示其近缘种拟南芥的
系统发育、适应性进化等方面将起到相辅相成的作用［< K 9］。目前对小拟南芥的研究包括抗病、抗冻相关基因
的克隆；植物营养和表型可塑性研究等方面［L K GG］。张霞等通过 MHNH、变温、不同光照条件对自然生境获得的
小拟南芥种子进行处理，均可在一定程度提高种子的萌发率［GH］。但影响种子萌发的环境因素很多，本文基于
前人的研究基础，对小拟南芥种子种皮的超微结构进行了观察，并通过野生和温室收获种子萌发率比较，以及
赤霉素 7OI、种皮机械破损、盐和干旱胁迫处理，对小拟南芥种子萌发的影响因素进行了深入研究，以期为揭
示短命植物种子萌发及适应荒漠环境的独特机制提供理论依据。
)* 材料和方法
)& )* 材料
野生小拟南芥种子由新疆农业大学谭敦炎教授惠赠，采集地为新疆荒漠戈壁自然生境，光温水条件与古
尔班通古特沙漠南缘相似；将野生种子播种于珍珠岩P蛭石（IPG）中，萌发后用 G $ L 的 M).+*-.0 营养液浇灌，
苗期（H::< 年 I 月 J 日至 < 月 G 日）小拟南芥生长于温室中，自然光照，平均温度为 G< K H< Q；成株（< 月 H 日
直至 C 月中旬收获）小拟南芥生长于温室外，周围有林带、草坪和楼房，平均温度在 HI K I: Q，光照不强。当
植物叶片出现轻微萎蔫时提供一定水量，植株逐渐干枯时收获成熟种子，盛于塑料管中并敞开干燥 H 周后置
JQ冰箱密封保存备用（此为温室收获种子）。
)& +* 方法
)& +& )* 小拟南芥种子千粒重的测定
采用百粒法（参照中华人民共和国国家标准B农作物种子检验规程 7= $ F I净种子中随机抽取 G:: 粒种子为 G 组，重复取 L 组称量，并由此计算出千粒重。
)& +& +* 种子表面超微结构观察
利用扫描电镜（SAN GJI: 型）进行种子表面结构观察。将小拟南芥种子按常规扫描电镜样品制备及观察
方法进行记录和拍照。
)& +& ,* 不同处理条件下种子萌发率的测定
种子萌发实验以每组 <: 粒、I 个重复进行，将种子置于直径为 L& C11 垫有两层充分湿润滤纸的培养皿
中，置于 H志，90后统计种子的萌发率。
GGIJT G:期 T T T 张海波T 等：新疆短命植物小拟南芥（!)(*&+,#-&- #$%&’(）种子萌发特性及其生态适应性 T
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
萌发率（/）0 正常萌发的种子数 $供试种子数 1 233/
（2）不同温度和光照处理
分别在光照时间一定（24 !）时设置 23、25、65、73 8 4 个温度梯度；温度一定（65 8）时设置 3、24、64 ! 7
个光照时间，同时进行野生种子和温室种子的萌发实验。
（6）激素 9:7 处理
分别用 3、53、233、633 ;+·< =2的赤霉素水溶液将野生种子浸泡 4! 后，接入用相应赤霉素浓度浸湿滤纸
的培养皿中萌发，>?后对萌发率及幼苗根长进行测量。
（7）不同种皮处理
将野外收获的小拟南芥种子先于蒸馏水中浸泡 4!，在不损伤胚的情况下做以下处理：:& 切除两端的少
量种皮（以胚刚露出为限）；@& 将种皮完全剥离；A& 用缝衣针轻微刺破种皮（于种子中部刺一下）。后置于培
养皿中萌发。
（4）盐胁迫处理
在培养皿中加入如下梯度的 B-A*溶液：:& 不含 B-A* 的蒸馏水；@& 53 ;;)*·< =2；A& 233 ;;)*·< =2；C&
633 ;;)*·< =2；D& 733 ;;)*·< =2。完整或端切种皮的野生种子分别置于不同浓度的 B-A*溶液中萌发，> ? 后
将未萌发的种子置于蒸馏水中进行复水萌发实验，并于 >?后统计结果。
（5）干旱胁迫处理
利用在培养皿中加入不同浓度的 ED9FG333 溶液模拟干旱条件下的渗透胁迫：:& 不含 ED9FG333 的蒸馏
水；@& 23& G/；A& 2G& 5/；C& 62& 7/；D& 65& 5/（ED9FG333 溶液各浓度分别与上述对应字母的 B-A*溶液等
渗）。完整或端切种皮的野生种子分别置于上述不同 ED9FG333 浓度的培养皿中萌发，>? 后将未萌发的种子
置于蒸馏水进行复水萌发实验，并于 >?后统计结果。
!& "& #$ 数据分析
采用 HEHH27& 3 统计分析软件对种子萌发率进行差异显著性检验，! I 3& 35 为差异显著，! I 3& 32 为差异
极显著。采用 JKL’M检验进行多重比较，确定处理项两两之间的差异显著水平。采用 DN(’* 6333 软件制图。
"$ 结果与分析
"& !$ 小拟南芥种子的生物学特性
在解剖镜下小拟南芥种子的外观形态与拟南芥种子相似，但个体较大。野外自然条件下采收的小拟南芥
种子千粒重为（3& 3>4>5 O 3& 332P7）+，室内采集种子的千粒重约为 3& 3532 +。在扫描电镜下，小拟南芥种子
呈现萌发孔端钝、另一端稍尖的长椭圆形（图 2-），种皮表面分布较均匀的颗粒状突起。在萌发孔端有种柄脱
落的痕迹（图 2Q）。萌发孔的局部放大图片显示：一些极薄的膜状物质围绕或填充在孔周围（图 2(）。解剖镜
下观察到小拟南芥具有很薄的种皮（图 2’），种子横切面的扫描电镜图片显示：小拟南芥种皮大致由 7 层结构
组成，最外层由多层薄膜状物质压缩形成，最内层为一较大细胞层（图 2?）。小拟南芥干种子放入清水后很快
就可以吸涨，剥去种皮后，种胚由两片子叶和胚根组成，胚根与子叶基本等长，呈半透明乳白色折叠在一起
（图 2R）。
"& "$ 不同温度和光照对种子萌发率的影响
与温室收获种子相比，小拟南芥的野生种子在不同温度和光照条件下的萌发率均较低（图 6），其差异达
极显著水平（" 检验，! I 3& 32）；不同环境收获的种子对温度和光照的变化不敏感，未造成萌发率的显著差异
（! S 3& 35）。由此初步显示温度和光照可能不是影响种子萌发的主要因素。
"& %$ 赤霉素 9:% 对种子萌发的影响
随 9:7 浓度的提高，自然生境种子的萌发率逐渐增加。当 9:7 的浓度由 3 增大到 633 ;+·< =2时，种子
萌发率则由 2>/增加至 >T/（图 7-）。通过 JKL’M 统计分析表明 9:7 各浓度间的种子萌发率达显著差异
（! I 3& 35），表明赤霉素能有效促进种子的萌发，但较高的 9:7 浓度会抑制幼苗根的生长（图 7Q）。
6274 U 生U 态U 学U 报U U U 6> 卷U
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 种子外观形态及解剖结构
1,+& / 0 23)45)6#!)*)+7 -.8 -.-")5,(-* 9"6:(":6’ ); !" #$%&’( 9’’8
-& 扫描电镜下的种子，显示种子外形及种皮表面颗粒状突起（<== >），图中白色短线代表 /==!5；?& 扫描电镜下种子种孔端结构，显示种孔
和种柄痕（@=== >）；短线代表 <=!5；(& 扫描电镜下的种孔局部放大结构（<=== >）；短线代表 （B=== >）；短线代表 ）；;& 解剖镜下的种胚结构（/< >）
-& C!’ ’3)45)6#!)*)+7 ); 9’’8 :.8’6 D2E，9!)%,.+ "!’ 9!-#’ -.8 -##’-6-.(’ ); "!’ 9’’8 -.8 "!’ #-6",(*’4*,F’ #6)":?’6-.(’ ). 9’’8 ()-"（<== >）；?&
D"6:(":6’ ); "!’ 9’’8 ’.8 %,"! +’65,.-",). -#’6":6’ :.8’6 D2E，9!)%,.+ "!’ -#’6":6’ -.8 9’’8 9"-*F 9(-6（/=== >）；(& D"6:(":6’ ); #-6",-* 5-+.,;,’8
+’65,.-",). -#’6":6’ :.8’6 D2E（@=== >）；8& G6)9949’(",). 9"6:(":6’ ); 9’’8 ()-" :.8’6 D2E，9!)%,.+ "!6’’ *-7’69 9"6:(":6’（B=== >）；’& D’’8 ()-"
:.8’6 -.-")5,(-* *’.9，9!)%,.+ "!’ "!,. 9’’8 ()-"（/< >）；;& 25?67) 9"6:(":6’ :.8’6 -.-")5,(-* *’.9（/< >）；子叶 G)"7*’8).；胚根 H-8,(*’
图 <0 温度和光照对种子萌发的影响
1,+& <0 2;;’("9 ); "’5#’6-":6’ -.8 *,+!" ). 9’’8 +’65,.-",).
-& 温度对种子萌发率的影响 2;;’(" ); "’5#’6-":6’ ). 9’’8 +’65,.-",).；?& 光照对种子萌发率的影响 2;;’(" ); ,**:5,.-",). ). 9’’8 +’65,.-",).
!& "# 种皮处理对种子萌发的影响
野生种子经端切、去皮或针刺后的萌发结果如图 I 所示。其中具有完整种皮种子的萌发率最低（/JK），
而其他 A 种均对种皮进行了不同程度的破坏，从而极大地促进了种子的萌发（达 L=K以上）。C:F’7统计分析
表明各种皮处理与对照达极显著差异（# M =& =/）；而 A 种处理之间萌发率差异不显著（# N =& =@），表明种皮破
损对种子萌发有极大的影响。
A/AI0 /=期 0 0 0 张海波0 等：新疆短命植物小拟南芥（!)(*&+,#-&- #$%&’(）种子萌发特性及其生态适应性 0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ 图 0/ 不同浓度 120 处理下种子的萌发率及幼苗根长的变化
3,+& 0/ 4!-.+’5 )6 5’’7 +’89,.-",). -.7 8))" *’.+"! :.7’8 7,66’8’."
().(’."8-",).5 )6 120
-& 种子萌发率变化 4!-.+’ )6 "!’ 5’’7 +’89,.-",). 8-"’；;& 幼苗根
长变化 4!-.+’ )6 "!’ 5’’7*,.+ 8))" *’.+"!
!& "# 盐胁迫对种子萌发的影响
随着盐浓度的提高，完整或端切的野生种子萌发率
逐渐降低，当 <-4* 浓度达 =>> 99)*·? @A时萌发率降至
>（图 B）。通过 C:D’E 检验分析表明，完整种子或端切
种子各盐浓度之间萌发率的降低差异显著或极显著
（! F >& >B 或 ! F>& >A）。以上结果表明 <-4*使种子的萌
发受到明显抑制。将 <-4* 处理的未萌发端切种子转入
蒸馏水中进行复水萌发实验，显示 B> G =>> 99)*·? @A
<-4*处理后的种子复水萌发率是递增的（图 B），这显
示高盐对种子萌发的抑制作用可能迫使种子进入浅度
休眠状态，当环境适宜时又可再次萌发。
!& $# 干旱胁迫对种子萌发的影响
比较图 B 和图 H 的结果可看出，IJ1模拟的干旱胁
迫与 <-4* 胁迫的效应很相似。随着 IJ1H>>> 浓度的
升高，完整或端切的野生种子的萌发率逐渐降低（图
H），在 =A& 0K IJ1 时（其渗透势相当于 =>> 99)*·? @A
<-4*）的萌发率降为 >。通过 C:D’E 检验分析表明，完
整种子或端切种子各 IJ1浓度之间萌发率的降低差异
显著或极显著（! F >& >B 或 ! F >& >A）。以上结果显示
IJ1H>>> 模拟的干旱胁迫使种子的萌发受到较强的抑
制。将 IJ1H>>> 处理的未萌发端切种子转入蒸馏水中
进行复水萌发实验显示，A>& HK G=A& 0K IJ1H>>> 处理
后的种子复水萌发率是递增的（图 H），这显示干旱胁迫
图 L/ 种皮处理对种子萌发率的影响
3,+& L/ J66’("5 )6 7,66’8’." "8’-"9’."5 ). 5’’7 +’89,.-",).
/ A& 完整种子（对照）M."-(" 5’’75 （()."8)*）；=& 种皮端切 N’’75 (:"
). ()-" -" "%) ’.75；0&种子去皮 N’’75 %,"! ()-" 8’9)O-*；L& 针刺种
皮 N’’75 %,"! -(:#:.(":8’7 ()-"
对种子萌发的抑制作用可能迫使种子进入浅度休眠状
态，当环境适宜时又可再次萌发。
%# 讨论
荒漠环境是严酷的，但荒漠中春末至夏初的气候条
件对短命植物的繁衍却是有利的。由于春季融雪水和
雨水分布集中，充沛的光、温、水条件使大量的短命植物
在这一季节里得到充分的繁衍［A］。如古尔班通古特沙
漠南缘的莫索湾地区在 0、L、B 月份的降水集中加之冬
季的融雪水，为短命植物前期的营养生长提供了充足的
水分，但至 B 月中旬以后，荒漠温度急剧升高，光照强
烈，蒸发量加大［0］，短命植物迅速进入生殖生长并很快
结实枯萎，留下大量种子待条件适宜使种群得以延续。
许多自然生境收获短命植物种子的萌发都有一个
明显特征，即萌发的异质性（一次性萌发率较低）［A0］。在每一个生长季节既使遇适宜的条件，也只有部分种
子萌发［0，AL］。这种特性无疑是短命植物类群在险恶生境中持续存在的重要原因［0］，如果土中存留的种子遇适
宜环境即全部萌发，当随后出现某次大的气候变化过程时可能导致种群灭绝。若萌发率降低，这种危险性也
降低［0］。小拟南芥种子萌发试验中发现，在适宜的光温水条件下，野外采收种子的萌发率（ABK）比温室收获
种子（PBK以上）低得多，且在不同的温度和光照下的萌发率没有显著改变，这反映出当种子在母株上发育成
LA0L / 生/ 态/ 学/ 报/ / / =Q 卷/
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 1-2*对种子萌发率的影响
3,+& /0 455’("6 )5 1-2* ). 6’’7 +’89,.-",).
图 :0 ;4<:=== 对种子萌发率的影响
3,+& :0 455’("6 )5 ;4<:=== ). 6’’7 +’89,.-",).
熟过程中，其外部的环境条件可能已经对随后的种子萌发特性产生了重要影响。小拟南芥具有总状花絮［>/］，
其种子的发育和成熟存在时空差异性，同一果序下部种子在恶劣气候来临前先发育成熟，而上部种子还在发
育过程中就遇到高温与干旱的胁迫，表现为植株下部种子萌发率高于上部［>?，>: @ >A］。而温室发育成熟的种子
总是处于较为温和的环境条件中，在种子发育的整个过程中其光温水条件均较为适宜，所以种子发育充分。
绝大多数在温室正常成熟的小拟南芥种子都可以一次性萌发，这体现了温室种子对其温和生境的适应性。
为探索影响自然生境种子萌发率低的内在原因，利用赤霉素和种皮机械损伤等方法对种子进行了处理，
结果都使种子萌发率得到显著提高。赤霉素能促进细胞中储藏物质的分解，增强胚的活性，从而促进萌
发［>B］。张霞等利用双氧水浸泡、变温处理可加快野生小拟南芥种子的后熟作用，提高种子的萌发率，由此认
为萌发率低的主要原因可能是种胚发育不太成熟［>C］。本实验中赤霉素对小拟南芥种子萌发有显著促进作
用，初步说明胚的生理活性较低可能是阻碍萌发的一个内因。但实验过程中还发现，不萌发的种子剥皮后，也
能迅速萌发成苗。而对种皮进行机械破损处理后种子的萌发率可接近 >==D。以上两方面的结果初步显示
胚是有活性的，但胚的这种较低生理活性在萌发过程中不能挣破由种皮包裹带来的束缚作用。由于小拟南芥
种子在水中能产生正常的吸胀反应，因此种皮不会限制水分的进入，那么种皮束缚是否可能通过机械阻碍或
限制气体交换产生作用，还有待于深入的研究。
在干旱荒漠地区，盐和干旱胁迫时常发生，种子萌发阶段如何适应这种胁迫将关系到种群的延续［C=］。我
们对小拟南芥种子进行盐和干旱胁迫时发现，随着外部胁迫程度的增加，种子萌发率显著下降，但去除胁迫后
（复水），未萌发种子又有部分可以萌发，这表明未萌发种子仍保持活性等待适宜条件的到来。通常在小拟南
芥自然生境中的早春季节，由于融雪水和降雨集中，不存在干旱胁迫，同时也使土表相对含盐量降至较低水
平［C>］，小拟南芥长期适应这种环境，使其萌发期的耐盐和耐旱性显著低于生长后期［CC］。但偶尔出现于萌发
期的盐和干旱胁迫也促使小拟南芥部分种子在不萌发的状态下仍然保持活性，避免了在适宜条件来临时由于
种子不能萌发导致种群繁衍受抑制。
!"#"$"%&"’：
［> ］0 E-.+ F& ;!’.)*)+,(-* )G6’8H-",). )5 "!’ ’-8*I 6#8,.+ ’#!’9’8-* -.7 ’#!’9’8),7 #*-." ,. J,.K,-.+& L8,7 M).’ N’6’-8(!，>BB?，>=（?）：?O ?B&
［C ］0 EP Q，M!-.+ J，E-.+ R S& R"P7I ). <’89,.-",). )5 48’9P8P6 ,.7’8,’.6,6& R’’7，C==/，CO（T）：> O&
［? ］0 ;-. E U，VP-.+ ; F& W!’ ’()*)+I )5 5)P8 ’#!’9’8-* #*-."6& L("- ;!I")’()*)+,(- R,.,(-，>BB/，>B（>）：A/ B>&
［O ］0 X)(! S，U,6!)# Y，S,"!’**Z[*76 W& S)*’(P*-8 6I6"’9-",(6 -.7 ’H)*P",). )5 L8-G,7)#6,6 -.7 L8-G,6& ;*-." U,)*)+I ，>BBB，>：/CB /?T&
/>?O0 >=期 0 0 0 张海波0 等：新疆短命植物小拟南芥（!"#$%&’()%) (*+%,#）种子萌发特性及其生态适应性 0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
［/ ］0 1"’##-. 1 2& 3!4*)+’.’",( -.-*45,5 )6 #!’.)"4#,( ()7-8,-.(’ 5"89("98’ 0 !& :)."8-5",.+ 8’59*"5 68); ;-"8,< ()88’*-",). -.= ();;). #8,.(,#-*
();#).’." -.-*45,5& >7)*9",).，?@@A，/?：/A? /BC&
［C ］0 3,+*,9((, D，E)*)=45F- G& 3!’.)"4#,( #*-5",(,"4 -.= ,."’+8-",). ,. 8’5#).5’ ") 6*))=’= ().=,",).5 ,. .-"98-* G((’55,).5 )6 !"#$%&’()%) *+#,%#-#（H&）
I’4.! （J8-55,(-(’-’）& G.. J)"，KLLK，@L：? @&
［A ］0 19*"-. 1 >& 3!’.)"4#,( #*-5",(,"4 ,. #*-."5：- (-5’ 5"9=4 ,. ’()*)+,(-* =’7’*)#;’."& >7)*9",). M N’7’*)#;’."，KLLO，/（?）：K/ OO&
［B ］0 H,9 P，H, Q R，Q,-.+ S J，.* #,& 1"9=4 ). T-8,-",). -.= :)7-8,-",). 3-""’8. )6 1’’=*,.+ U9"8,’." :).(’."8-",).5 %,"!,. -.= V’"%’’. 3)#9*-",).5
)6 !"#$%&’()%) (/0%,#& 2)98.-* )6 W9!-. J)"-.,(-* X’5’-8(!，KLLY，KK（O）：K/? K/B&
［@ ］0 Z!9 Q Q，[-) 2 \，Z!9 2 J，.* #,& :*).,.+ -.= .9(*’)",=’ 5’]9’.(,.+ )6 "!’ (!,",.-5’ +’.’ 68); !"#$%&’()%) (/0%,#& J,)"’(!.)*)+4，KLLY，?Y（/）：
?L ?O&
［?L］0 :9, J D，H, R Q，R9’ 2 I，.* #,& :*).,.+ -.= -.-*45,5 )6 - #9"-",7’ 123?/# +’.’ ,. !"#$%&’()%) (/0%,# 7-8& (/0%,#& 2)98.-* )6 1!,!’^, _.,7’85,"4
（U-"& 1(,&），KLLO，A（K）：BA B@&
［??］0 H9) :，H,9 P，W’, 3，.* #,& G 5"9=4 ). #!’.)"4#,( #*-5",(,"4 )6 !"#$%&’()%) (/0%,# ,. Q,.‘,-.+,. =,66’8’." *,+!" ().=,",).5& 2)98.-* )6 1!,!-^,
_.,7’85,"4（U-"& 1(,&），KLLY，KK（Y）：?Y@ ?/O&
［?K］0 Z!-.+ Q，W-.+ 1 D，\-. Q W，.* #,& >66’("5 %,"! T-8,’5 P8’-";’."5 ). "!’ 1’’= [’8;,.-",). )6 !"#$%&’()%) 4/0%,#& 1’’=，KLLO，（Y）：?L
??&
［?O］0 a;V’8" >& >()*)+,(-* ().5’]9’.(’5 -.= ).")+’.4 )6 5’’= !’"’8);)8#!,5;& 3’85#’(",7’5 ,. 3*-." >()*)+4，>7)*9",). -.= 145"’;-",(5，KLLK，/：?O
OC&
［?Y］0 D-) Z D，Z!-.+ N D& P!’ :).5#’("95 )6 >#!’;’8-* \*)8- ,. U)8"!’8. Q,.‘,-.+& G8,= Z).’ X’5’-8(!，?@@Y，??（O）：? KC&
［?/］0 D,‘," I，Q9 2，:*-7’5 3*-."-89; Q,.‘,-.+ [’.5,5& _89;],：39V*,5!,.+ I)95’ Q,.‘,-.+ _.,7’85,"4，KLLL& ?CA&
［?C］0 J-5F,. : :，J-5F,. 2 D& >()*)+,(-* ’7)*9",).-84 -5#’("5 )6 5’’= =)8;-.(4，;’-.,.+ +’8;,.-",). 5"9=,’5 -.= J,)+’)+8-#!,(-* -.= a.：J-5F,. : :
-.= J-5F,. 2 D ’=5& 1’’=，’()*)+4，V,)+’)+8-#!4 -.= ’7)*9",). )6 =)8;-.(4 -.= +’8;,.-",).& 1-. N,’+)：G(-=’;,( 38’55，?@@B& KA /AY&
［?A］0 T’.-V*’ N H，H’7,. N G& >()*)+4 )6 -(!’.’ =,;)8#!,5; ,. 5.*."’*+.6# ,#*%7’,%#0 !& G(!’.’ 5"89("98’，+’8;,.-",). -.= =,5#’85-*& 2)98.-* )6
>()*)+4，?@B/，AO：??O ?Y/&
［?B］0 D(>7)4 3 J& N)8;-.(4 -.= =,5#’85-* ,. =,;)8#!,( -(!’.’5 )6 "-.54 8-+%)8"，8.-.6%’ 9#6’$#.# H& （:);#)5,"-’）& b’()*)+,- （J’8*,.），?@BY，C?：
?CL ?CB&
［?@］0 R9 S H，W9 J R& >66’("5 )6 [GO，IKbK "8’-";’." ). "!’ -(",7,"4 )6 =’"’8,)8-",7’ 5’’=5 )6 O F,.=5 )6 7’+’"-V*’5& 1’’=，KLLO，（/）：AK AY&
［KL］0 I9-.+ 3 R& G. 9..)",(’= =’5’8",6,(-",). =4.-;,( -.= ,"5 ()9."’8;’-598’& X’5’-8(! )6 1),* -.= W-"’8 :).5’87-",).，KLL/，?K（/）：?L? ?LO&
［K?］0 3-. W J，I9-.+ 3 R& P!’ ’()*)+4 )6 6)98 ’#!’;’8-* #*-."5& >.7,8).;’."-* 38)"’(",). )6 Q,.‘,-.+，?@@?，?O（O）：KK KA&
［KK］0 Z!-.+ I J，H,9 3，H,9 H I，.* #,& 38’*,;,.-84 1"9=4 ). 1-*" P)*’8-.(’ )6 >#!’;’8-* 3*-." !"#$%&’()%) (/0%,# ,. Q,.‘,-.+& G("- J)"& J)8’-*& %
b((,=’."& 1,.&，KLLA，KA（K）：KBC K@L&
参考文献：
［? ］0 王烨& 新疆早春短命及类短命植物的物候观测& 干旱区研究，?@@O，?L（O）：OY c O@&
［K ］0 吴玲，张霞，王绍明& 粗柄独尾草种子萌发特性的研究& 种子，KLL/，KY（A）：? c Y&
［O ］0 潘伟斌，黄培佑& 四种短命植物若干生物学生态学特性的研究& 植物生态学报，?@@/，?@（?）：B/ c @?&
［B ］0 刘彤，李学禹，向其柏，等& 种群内和种群间小拟南芥植株营养含量的变化及协变格局研究& 武汉植物研究，KLLY，KK（O）：/? c K/B&
［@ ］0 朱新霞，高剑峰，祝建波，等& 小拟南芥 :!,",.-5’基因的克隆与核苷酸序列分析& 生物技术，KLLY，?Y（/）：?L c ?O&
［?L］0 崔百明，李予霞，乐锦华，等&小拟南芥 123?/#基因的克隆及序列分析& 石河子大学学报，KLLO，A（K）：BA c B@&
［??］0 骆郴，刘彤，魏鹏，等& 不同光照条件下新疆小拟南芥（!"#$%&’()%) 4/0%,#）的表型可塑性研究& 石河子大学学报，KLLY，KK（Y）：?Y@ c ?/O&
［?K］0 张霞，王绍明，樊宪伟，等& 不同处理对小拟南芥种子萌发的影响& 种子，KLLO，（Y）：?L c ??&
［?Y］0 毛祖美，张佃民&新疆北部早春短命植物区系纲要&干旱区研究，?@@Y，??（O）：? c KC&
［?/］0 米吉提·胡达拜尔地，徐建国编著& 新疆高等植物检索表& 乌鲁木齐：新疆大学出版社，KLLL& ?CA&
［?@］0 于泉林，武宝悦& [GO，IKbK 处理对三种蔬菜劣变种子活力的影响& 种子，KLLO，（/）：AK c AY&
［KL］0 黄培佑& 一个未受关注的荒漠化机制与对应措施&水土保持研究，KLL/，?K（/）：?L? c ?LO&
［K?］0 潘伟斌，黄培佑& 四种短命植物若干生态学特性的研究& 新疆环境保护，*@@?，?O（O）：KK c KA&
［KK］0 张海波，刘彭，刘立鸿，等& 新疆短命植物小拟南芥耐盐性的初步研究&西北植物学报，KLLA，KA （K）：KBC c K@L&
C?OY 0 生0 态0 学0 报0 0 0 KA 卷0