全 文 ：第 26卷第 5期
2006年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
vol_26．No．5
May，2006
旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化
刘玉华，贾志宽 ，史纪安，韩清芳，曾庆飞
(西北农林科技大学干旱中心，陕西 杨凌 712100)
摘要：晴天，利用 LI一6400光合仪研究了旱作条件下4年生紫花苜蓿新疆大叶、巨人 201、牧歌401和路宝再生草初花期(2004年 6
月23日)的光合作用日变化特征。结果表明：①4个苜蓿品种 、 和 的 日变化曲线均呈“双峰”型，12：00左右存在明显的
光合“午休”现象，但不同品种 Pn、 和 的高峰和低谷出现的时刻和高低不同。WUE日进程，除路宝呈“单峰”型外，新疆大
叶、巨人201和牧歌401呈“双峰”型，4个品种在8：00左右的 WUE均达到全天的最高值，l4：00左右的峰值不明显。②根据 Pn、
、厶 的变化方向，推测 4个品种的光合“午休”主要受气孔因素限制。③国外苜蓿品种巨人 201、牧歌 401和路宝 日平均 、
和WUE均优于国内地方品种新疆大叶，尤其是巨人 201是一种高光合、高蒸腾 、高水分利用率的品种。④相关分析结果表明，
对 影响最显著的因子是 PAR，其次是 Gs、Rtt、Ta和 VPD；对蒸腾速率影响最显著的因子为 PAR ，其次是 Rtt、Ta、Gs和 VPD。
关键词：苜蓿；旱作；光合速率 ；蒸腾速率；水分利用效率：气孔导度
文章编号 ：1000．0933(2006)05．1468．10 中图分类号 ：Q945．It，Q948，$551．7 文献标识码 ：A
Daily dynamics of photosynthesis in alfalfa varieties under dry farming conditions
LIU Yu—Hua，JIA Zhi—Kuan，SHI Ji—An，HAN Qing—Fang，ZENG Qing—Fei (^『0nhl^∞t sc I E， Ag l‘ltnn}d r吲 ，
Yangling，Shaanxi 712100，Ch／na)．ActaEcoiogica Sinica，2006，26(5)：1468—1477．
Abstract：On fine days，daily dynamics of photosynthetic characteristics in four alfalfa varieties under dry fanning conditions were
monitored using Portable LI一6400 Photosynthesis System．The four alfalfa varieties included Xinjiang big leaf，Ameristand 201，
Amerigraze 401 and Lobo，which were at the flowering stage after the first cuting in their fourth year of growth．Th e resets were
summarized as folows：① The curves ofdiurnal variation in Pn，Tr and Gs offour alfalfa varieties leaves had two peaks．and an
obvious midday depression at 12：00 o’clock，although there were differences in the time and the value of the pe aks OCCUlTed in
terms of Pn， Tr and Gs．WUE had two peaks in all the varieties except in Lobo，and the four alfalfa varieties 8l1 reached the
highest value of WUE at 8：00 o’clock．② Based on the tendency of changes in Pn，Ci，Ls，it was speculated that the middav
depression in the alfalfa varieties was controled by stomatal factor．③Daily average values in Pn。Tr and WUE of Ameristand
201，Amer／graze 401 and Lobo were higher than Xinjiang big leaf，with Ameristand 201 being the best．④ Correlation analyses
showed that the factors affecting Pn could be ranked，from the highest to the lowest，as PAR > Gs> Rtt> Ta> VPD 。and the
factors afecting Tr could be ranked as PAR > Rtt> Ta> >Gs> VPD ．
Key words：alfalfa；dry fan ing；photosynthetic rate；transpiration rate；water use eficiency；Stomatal conductance
光合作用是植物生产力构成的最主要因素，研究植物光合作用有助于采取适当的栽培措施提高植物的光
合能力，从而提高产量。植物光合作用日变化是在一定天气条件下，各种生理生态因子综合效应的最终反应 ，
基金项目：国家农业部 948资助项目(2001．372)
收稿 日期 ：2005．09．29：修订日期 ：2006．02 19
作者简介：刘玉华(1974一)，女，新疆石河子人，博士生，主要从事草地农业生态系统研究．1iuyuhua00@sina．co11
*通讯作者 Coresponding author．E．mal：zhikuan@tom．coln
Foundation item：The project was supported by Agriculture Ministry of China Project 948“Introducing and breeding of new alfalfa varieties with high yield，fine
quality and high resistance”(2001．372)
Received date：2005—09—29；Accepted date：2006—02—19
Biography：LIU Yu—Hua，Ph．D．candidate，mainly enS~Sed in pastoral agriculture ecosystein
． 1iuyuhua00@sina．coin
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 刘玉华 等 ：旱作条件下不 同苜蓿 品种光合作 用的 日变 化
其结果可作为分析产量限制因素的重要依据⋯。围绕光合 日变化已研究较多的是自然条件下的净光合速率
和叶片气孑L导度的娈化与环境因子、植株水分状况及产物积累等的关系。近年来，研究已逐步深入到光合能
力(自然或特定 CO 浓度水平和最适温湿度条件下的光饱和光合速率)、羧化效率、量子产量、叶绿素荧光及
某些生化指标在 日进程中的变化规律 。
紫花苜蓿(Medicago sativa L．)是深根系多年生豆科牧草，喜温暖潮湿的气候。分布范围大致在北纬 35
43。之间，年平均气温6—12％，年平均降水量 500—800mm，≥O℃积温为3000—5000％ 。有“牧草之王”美誉
的紫花苜蓿具有耐旱、耐寒、耐盐碱、适应性强、产量高、品质优、经济价值高以及保持水土和改土培肥等特点，
因此而备受世人瞩目 。近年来，我国在苜蓿种质资源开发利用，优良苜蓿品种的引进和培育等方面进行了
一 些有益的探索 。但迄今为止，国内外有关紫花苜蓿光合作用的研究还主要集中在 CO 加富的较短期
试验和整株或单叶的呼吸作用上 ¨ ，对紫花苜蓿光合作用日变化规律的研究缺乏系统性报道。因此本文
通过对旱作条件下生长第 4年的 4个紫花苜蓿 品种叶片光合生理特性变化规律的系统性研究与比较 ，探索紫
花苜蓿光合作用的规律及其光合效率午间降低的机制，以期为紫花苜蓿品种的选育和高产栽培提供理论依据
与参考。
1 材料与方法
1．1 试验地 自然概况
试验地设在陕西杨凌西北农林科技大学农作一站。该站位于秦岭北麓、渭河平原西部 的头道塬上 ，北纬
34。21 、东经 108。10 ，海拔 454．8m，年均13照时数 2150 h，年平均气温 12—14℃，极端最高气温 39—4O℃，极端
最低气温 一15一一21℃，年平均降水量 621．6mm，春季降水偏少、干旱，雨量主要集中在 7、8、9三个月份，属暖
温带半湿润气候。土壤为黑垆土，土层深厚 、通气 良好 ，有机质 1．59％，全氮 0．055％。
1．2 试验材料
试验材料为 4个 4年生苜蓿品种 ，其中巨人 201(Ameristand201)、牧歌 401(Amerigraze401)、路宝( b0)来源
于美 国；新疆大叶(Xinjiang big leaf)来源于新疆。
1．3 试验设计
供试品种为随机区组设计 ，于 2001年 5月 4 13播种 ，人工开沟条播 ，播深 2cm，播量 1．3g／m2，2001年 5月
19 13出苗。试验小 区面积 9m×2m，每小 区 5行，行距 30cm，重复 5次。苜蓿建植后进行旱作管理 ，不灌水 、不
施肥、不喷药防虫治病，田间人工适时除草。自建植第 2年起每年在初花期刈割3次，分别在5月中旬，7月初
和 9月中旬。
试验于 2004年 6月 23 13进行，此时苜蓿处于第 2茬初花期。采用 Li．6400便携式光合仪田间活体测定苜
蓿叶片的光合生理生态指标，主要包括：叶片的光合速率(Pn，／~mol CO m—s )、蒸腾速率(Tr，mmol H 0 m
s )、气孑L导度(Gs，ems )、胞间 c0 浓度(C／，~molmol )等生理因子 以及大气温度(Ta，oC)、田间 c0：浓度
(Ca，~molmol )、相对湿度(RH，％)、光合有效辐射( R，／~molm～s )等环境因子。气孑L限制值(Ls，％)和
叶片瞬时水分利用效率(WUE， mol CO，mmol )由公式计算，即 Ls：1一Ci／Ca[1 ；WUE：PnlTr¨ 。叶面
积的测定利用公式：叶面积 =叶长 ×叶宽 ×0．71 。。测定时每品种随机选 取生长 良好 的分枝 ，测定倒数第 3
片完全展开的健康完整叶片。测定从 6：00到18：00，每隔2 h测定 1次，每次每品种测定均随机选取 4个叶片
重复测定。
1．4 数据分析
试验数据采用 Excel2000绘图，用 SAS6．2进行相关分析和方差分析，平均值之间的多重比较采用 LSD测
验 ，比较同一测定项 目在不同苜蓿品种间的差异 。
2 结果与分析
2．1 苜蓿生长的环境因子13变化规律
图 1表明 ，在 6：00—18：00期间 ，PAR、Ta、RH和 c0的 13变化均为“单峰”曲线。PAR在 6：00—18：00期
维普资讯 http://www.cqvip.com
l470 生 态 学 报 26卷
间的变化范围在 160．17—1681．33／~molm—s-1之间，6：00左右最低为160．17／xmolm～s～，12：00左右达到其高峰
值 1681．33／~molm～s～，之后逐渐下降，到 18：00降为265．25／xmolm～s～；Ta主要受到PAR的影响(R=O．765)，
其变化范围在23．28—40．46℃之间，6：00左右最低为23．28℃，此后，由于光辐射强度的迅速增加而上升较快，
到 14：00左右达到最高温度 40．46~C，其峰值比 PAR滞后 2h，之后随着光辐射强度的减弱而缓慢下降，到
18：00下降为 35．62~C。其中 10：00～16：00期间， 基本保持在 39．35—40．46~C之间，变化幅度很小。
馘
殡I
智
屋
田
时间 Time
图 1 苜蓿生长的田间环境因子日变化
Fig．1 The diurmal eOll-sets of environmental factors in the field
RH的变化规律与PAR 和 呈显著和极显著负相关(R，=一0．79，R =一0．99)。在 6：00左右 RH最高
为 53．38％，此后，随着 的升高而迅速下降，到 12：00左右降到最低值 21．26％，之后随着 的下降又有所
回升。其中在 10：00—16：00期间，基本保持在 21．32％ 22．57％之间，变化幅度很小。饱和蒸汽压差(VPD)
在 12：00左右达到最大值(4．92KPa)，16：00左右又出现一个峰值(4．65KPa)，Et变化幅度为0．97 4．92KPa之
间。VPD 的变化规律与 PAR、Ta呈显著和极显著正相关(R，=0．77，R =0．99)，VPD与 RH呈极显著负相关
(R=一0．98)；Ca也呈现出有规律的Et变化进程，从早晨开始逐渐降低，16：00左右达到最低值，而后略有回
升，变化范围在 372．78 416．74／~molmol 之间，日变化幅度不大。
2．2 光合速率(Pn)和蒸腾速率( )的Et变化特征
图2表明，供试 4种苜蓿叶片净 Ph的Et变化曲线均为典型的“双峰”曲线，6：O0和 18：00左右 Ph最低，
12：00左右有明显的光合“午休”现象，但不同品种 Ph的高峰和低谷出现的时刻和高低有明显差异。新疆大
叶、巨人 201和牧歌 401第 1峰值出现在 10：00左右，峰值分别为 23．17、32．7~mol和 32．53／~mol CO m～s～，第
2峰值出现在 14：00左右，峰值分别为21．13、30．43、28．00／_tmol CO，m～s～，而路宝的两个高峰分别出现在8：00
左右和 14：00左右，峰值分别为28．83／~mol和27．37／~mol CO，m～s～。12：00左右新疆大叶、巨人 201、牧歌 401
和路宝的 均处于低谷，其值分别为 17．16、26．47、20．73、25．03／~mol CO m～s～。由此可以看出，r 的第 2
个高峰值低于第 1个高峰值，且4个苜蓿品种中午 Ph下降的速率均大于下午Ph回升的速率，即 Ph中午降
低快而恢复慢。其中牧歌401下降和回升的速率显著商于其它品种，路宝最慢，但是其“午休”现象比其它 3
个品种出现的早。比较发现，3个国外苜蓿品种的 Ph在各个测定时间均高于国内品种新疆大叶。Ph的日平
均值由大到小的顺序依次为：巨人 201(20．18／~mol CO m～s )>牧歌 401(18．88／~mol CO m～s )>路宝
(18．84／~mol CO m～s )>新疆大叶(14．55／~mol CO m～s )。经分析国外品种之间无显著性差异，但是与新
∞ 加：2 5 O
p^v 赠
O O O O O O O O O O ∞加 ∞舯∞加加
^^1．s． 目v-l0呈 、
杂骣鞍忙如果
O O O O O O O O O 们 竹
^10旱一呈呈v u 璐H0u厘田
皇v 撤 德
6 5 4 3 2 l O
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 刘玉华 等：旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化 147l
疆大叶有极显著差异(p<0．01)。
新疆大叶Xinjiang big leaf 40
r
~k201 Ameristand 201
35
30
25
20
15
10
5
0
时间 Time
图2 4种紫花苜蓿叶片光合速率 日变化
Fig．2 The diurnal courses of photosynthesis rate(Pn)in leaves of four alfalfa varieties
n 的 日变化进程与 基本一致 ，呈现“双峰”曲线 (图 3)，新疆大叶、巨人 201、牧歌和路宝在 l0：00左右
出现第 1个 高峰 ，分别为 15．6、25．2、20．67、24．63 mmolH Om～s～，第 2个 高峰在 l4：00左右 ，峰值分别为
l6．53、25．53、23．63mmolH Om S～，而牧歌 401的第 2个高峰 出现在 l6：00左右 (19．93 mmolH Om S )，4个
品种在 l2：00左右都处于低谷(14．09、21．79、19．25、14．87 mmolH2Om S )。比较发现，巨人 201、牧歌 401和
路宝 3个国外品种在各个测定时间的 n都较新疆大叶高 ，特别是在 l0：00左右和 l4：00左右。n 的 日平均
值依次为 ：巨人 201(15．93 mmolH Om～s )>牧歌 401(14．78 mmolH Om～s )>路宝(13．88 mmolH2Om 8- )
>新疆大叶(11．09 mmolH Om S )。方差分析表明 3个国外苜蓿品种之问无显著性差异 ，但是与新疆大叶
有极显著差异(P<0．01)。
时间 Time
图3 4种紫花苜蓿叶片蒸腾速率 自变化
Fig．3 The diurnal couF；ae8 of transpiration rate(Tr)in leaves of four alfalfa varieties
∞ ∞ 5 O
∞ m 0 ∞ 0
卜^s． 山． QIogTD E 将瑙
∞ 5 O ∞ m 5 O
O ∞ ． O
卜^s． 山l0 Io吕吕一 将瑙墼糠
维普资讯 http://www.cqvip.com
l472 生 态 学 报 26卷
2．3 水分利用效率(WUE)的日变化
不同苜蓿品种的 WUE日进程不同(图4)。新疆大叶、巨人 201、牧歌 401呈“双峰”型，路宝呈“单峰”型。
4个品种在 8：00左右的 WUE均达到全天的最高值，分别为 1．64、1．61、1．68、2．06~mol CO mmol～。新疆大
叶、巨人 201、牧歌在 10：00—12：o0左右的 WUE降到谷底，14：00左右出现第 2个高峰，但是峰值不明显，分别
为 1．40、1。28、1。45 fzmol CO2 mmol～。WUE的 日平均值依次为：路宝(1．36fzmol CO2 nunol )>巨人 201
(1．24／~mol co2 nunol )>新疆大叶(1．21~tmol co2 mmol )>牧歌401(1．17／~mol co2 nunol )，但是品种之间无
显著性差异。
2．5
2．0
1．5
1．0
0．5
0
2．5
2．0
1．5
1．0
0．5
0
2．5
2．O
1．5
1．O
0．5
O
2．5
2．0
1．5
1．0
0．5
0
时间 Time
图4 4种紫花苜蓿叶片水分利用效率 日变化
Fig．4 The diurnal COI／tBe8 ofwater use eficiency(rUE)in leaves offour al fa varieties
2．4 气孔导度 ( )的 日变化
不同苜蓿品种的 日变化曲线均为“双峰”曲线(图5)，从早晨开始随着 PAR和 的增加， 逐渐增
1．0
0．8
0．6
0．4
0．2
0
1．0
0．8
0．6
0．4
0．2
0
1．2
1．0
0．8
0．6
0．4
0．2
0
1．0
0．8
0．6
0．4
0．2
0
时间Time
6：00 8：00 10"00 12：00 14：00 16：00 l8：00
图5 4种紫花苜蓿叶片气孔导度的日变化
．5 The diumal c删 of stomata conductance(Gs)inleaves offour alfalfa varieties
I^．1窖置 0uIo日I) 爵 匠『畦 ^s．日 b 髓蹄
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 刘玉华 等：旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化
加，8：00前，各苜蓿品种 非常接近，到8：00左右出现第 1个峰值，8：00以后，高温低湿的环境导致 迅速
降低，新疆大叶下降最快，牧歌401变化最慢，到 12：00左右出现低谷，14：00左右出现第 2个峰值，牧歌401第
2个峰值出现在 16：00左右。比较发现，巨人 201的 在 8：00和 14：00左右的峰值最高，新疆大叶最低。
的日平均值大小依次为：巨人 201>牧歌401>路宝 >新疆大叶，巨人 201极显著高于新疆大叶(P<0．01)，其
它品种之间无显著性差异 。
2．5 胞间 CO，浓度( )与气孔限制值(厶)的日变化
图6表明，4个苜蓿品种叶片 在 12：00以前非常接近，从早晨开始逐渐下降，12：00左右各品种 都处
于低谷，12：00以后，逐渐上升，新疆大叶和路宝在 16：00左右稍有下降，出现第 2个低谷。
￡
S
量
爱
厘
霉
时间 Time
图6 四种紫花苜蓿叶片胞间 CO2浓度 日变化
Fig．6 The diurnal cours~ in intercelular co2 concentration(C／)in leaves of four alfalfa varieties
厶反映了植物叶片对大气 CO 相对利用效率的大小 。经计算分析，4种苜蓿草叶片 厶 的 日变化趋势
并不同步(图 7)，新疆大叶和路宝呈现出“双峰”趋势，两个峰值分别出现在 12：00左右和 16：00左右；巨人
201和牧歌 401表现出明显的单峰趋势 ，在 12：00左右出现最高峰。
2．6 光合与蒸腾特性与其影响因子的相关性分析
植物的 和 不仅受 到环境因子的影 响，同时还受 到内在生理因子 的调节。表 1表明 ，4个苜蓿品种
的 与 PAR都呈现极显著正相关关系。巨人 201和路宝的 与 有显著正相关关系，而新疆大叶和牧歌
的正相关关系不显著 。4个品种的 Pn与 Ta、VPD呈正相关 ，与 RH呈负相关 ，但相关性都不显著 ；4个苜蓿品
种的 与PAR也都存在极显著正相关关系。巨人 201和牧歌 401的 与 RH呈现显著负相关，新疆大叶和
路宝相关性不显著。巨人 201的 与 死 有显著正相关关系。其它品种的 与 间相关性都不显著。从
相关系数的大小来看，对 影响最大的因子是 PAR，其次是 Gs、RH、Ta和 VPD。对 影响最大的因子是
PAR，其次是 RH、Ta、Gs和 VPD。
3 讨论
3．1 4种紫花苜蓿的 Pn日变化曲线呈典型的“双峰”型，第 1峰值大于第 2峰值。早晨光强和 低，净
也很低，随着 PAR的增大， 的升高，气孔的开放，4种紫花苜蓿叶片 Pn明显提高，巨人 201、牧歌 401和新
疆大叶在 10：00左右达到第一个峰值，分别为 23．17、32．7／~molm S 和32．53／~molm S～，此时叶面入射光强
在 1551．92／~molm S (对应 的自然光强大约为 1578．83／~molm S )左右， 约为 39℃左右 ，叶温约为 36~C左
O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O 加 砌 加 加 ∞ m
O O O O O O O O O O O O O O O O O O O O 加 ∞ 加 加 ∞ 加
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 26卷
趔
毒
嗟 0．45
0．40
0_35
0_30
0．25
0．20
0．15
0．10
0．05
0
时间 Time
图7 4种紫花苜蓿叶片乞孔限制值 日变化
Fig．7 The diurnal c0urses in stomata limitation(厶)in leaves of four alfalfas varieties
右。Safaa报道苜蓿叶片达到最高光合速率时的温度为 34~C ，Brown和 Radclife认为苜蓿顶部叶片光合最适
温度范围为 25～30~C_2 ，Murata等报道 5～30~C是苜蓿幼苗光合作用的最适温度范 围 J。本试验最高光合速
率时的温度与前人有异 ，这可能与测定时间较长或当时的光照，湿度等环境条件有关 。另外 由于没有对温度
进行控制研究温度对苜蓿叶片 Pn效应，因此有关紫花苜蓿的最适光合温度范围需要进一步研究。l0：00～
l2：00期间，4种苜蓿均处于光合“午休”阶段，此时 R较大， 为 39～40．36oI=，叶温为 36～38．44oC，RH为
21．31％ ～21．81％ ，VPD达到最大 3．95～4．92KPa，限制了光合作用速率。但是在高温低湿胁迫下巨人 201、牧
歌 401和路宝的最小净 Pn依然维持在20,umolm S 以上(图2)，表明这3种豆科牧草具有很强的光合能力和
对极端高温环境的适 应能力 。相 比之下 ，新疆大 叶(17．16p．molm S )的这种适应能力相对较差。l4：00左
右， 达到最大值 40．46~C左右，强光、高温的条件提高了叶片光呼吸(包括光下的暗呼吸)，这是 Pn下午的
峰值低于上午的峰值的一个重要原因。
表 1 4个苜蓿品种叶片光合速率和蒸腾速率与生理生态因子的相关系数
Table 1 Correlative coefficient between photosynthetic rate or transpiration rate in leaves of 4 alfalfa varieties and phy-ecological factors
*表示相关性达显著水平(P<0．05)signifcant at P<0．05；**表示相关性达极显著水平(p<0．01)**signifcant at P<0．01
4种紫花苜蓿 在 l2：00左右均有一“午休”低谷。光合“午休”是对炎热夏季的一种有益的生态适应和
自我调节机制的表现。植物叶片 Pn中午降低的植物自身因素不外乎两个：即气孔因素和非气孔因素。前者
是由于中午 田间光照 、温度和湿度等环境因子的变化引起植物气孔的部分关闭，CO 进入叶片受阻而使光合
下降，而后者是由于叶肉细胞自身羧化酶活性的下降而引起 Pn的降低 。根据 Farquhar和 Sharkey的观点，
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 刘玉华 等：旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化
只有当 和 变化方向相同，两者同时减小，且 厶增大时，才可以认为 的下降主要是由 引起的，否则
的下降要归因于叶肉细胞羧化能力的降低 。4个苜蓿品种在 10：00～12：00期间 降低、c 下降、厶
增大，因此可以推断出引起光合“午休”的主要原因是气孔因素；午后 14：00～18：00期间，巨人 201和牧歌的
与厶并行下降，c 上升，说明 的下降主要受非气孔因素限制。而此阶段新疆大叶和路宝 的下降同
时受气孔和非气孔因素限制，这是由于在 14：00～16：00阶段， 与c 都下降，厶 上升，说明 的下降受气
孔因素限制，16：00～18：00阶段， 的下降伴随着 c 上升，厶下降，说明 的下降主要受非气孔因素限制。
叶片 与 的 日变化趋势基本一致，呈正相关关系 ，这与许大全等 驯提出的 对 具有反馈调节作用
的看法一致 ，即在有利于叶肉细胞 的光合时 增大 ，不利于光合时 减小。
3．2 有研究表明，紫花苜蓿 日变化呈“双峰”型，即在 9：O0～11：O0和 15：00～17：00各出现一个峰值，尤
以花期前较为常见 。本研究中4种苜蓿 日变化曲线均呈“双峰”型，峰值出现在 10：00左右和 14：00～
16：00，12：00左右出现“午休”低谷。 午间降低是由于午间高光辐射和高温，Rt明显降低，VPD增大，植物
叶面部分气孔关闭或缩小 ，导致 变小， 降低。这种现象是植物在进化过程中对自然条件的一种适应，由
此说明这 4个品种对不良环境有一定抗性 。而 4个不同苜蓿 品种 间 的 日变化差异是 由其不 同的生理特
点、气孔构造特点及其自身生长节律决定的。从 Tr日平均值来看，巨人 201(15．93 mmolH，Om～s )，牧歌 401
(14．78mmolH Om～s )和路宝(13．88 mmolH Om～s )显著高于新疆大叶(11．09mmolH Om～s )，表 明在相同
环境下，巨人 201，牧歌 401和路宝消耗的水分较多，这与其庞大的根系能吸收土壤深层的水分有关。4种苜
蓿 n 与 的 日变化趋势基本一致 ，说明 n 大小在很大程度上决定于气孔的活动状态，而气孔 的波动性变化
是对水分亏缺的适应，即紫花苜蓿的气孔活动不仅能降低蒸腾、提高 WUE，而且可提高 。
3．3 WUE是由植物的 和 两方面决定 的，即消耗单位重量的水 ，植物所固定的 CO，量 ¨。 WUE的大小
可以反映植物对逆境适应能力的强弱 。4种苜蓿在测定当天的 WUE平均值 日变化与 的日变化趋势有
极显著正相关关系(R=0．963)。除了路宝的 WUE表现 出“单峰”趋势外 ，其它品种在 8：00左右和 14：00左右
各出现 1个峰值，第 2个峰值不明显，10：00左右出现低谷。而正午前后气孔全部或部分关闭使 下降的同
时 也下降(“午休”现象)是植物适应中午高温高光强免受损害的一种适应策略，也是提高 WUE的途径之
一
。 4个苜蓿品种的 WUE没有显著性差异 ，其变化范围为 1．17～1．36~mol CO mmol～，与较大多数 C，植
物相 比为低 ，这与他人在 目前 CO，浓度下测得 的数据类似 。
3．4 Gs是指植物气孔传导 CO 和水的能力 ，它的变化首先影响水分的交换 ，其次是 CO 的交换，因此 ， 的
大小对 和 均有一定程度的制约，进而影响水分利用率 。 下降或关闭限制了气孔的蒸腾强度，几乎
所有的中生和旱生植物都可以通过关闭气孔来适应午间叶片过度蒸腾失水或低水势的土壤环境 。有关
变化规律 的报道很多 ，但都不尽相同，王玉辉等认为早晨和傍晚 PAR低导致羊草 在早晨和傍晚较低 ；温
达志等也发现墨西哥玉米 、杂交狼尾草和皇草的 随光强和 死 的增加而增加，正午前后保持一天中的最高
值 ；项斌等报道 对紫花苜蓿 影响最大的环境因子是相对湿度，从早晨气孔开始开放到 9：00左右，无
论气孔的开放程度，还是气孔的开放数量都达到最大。11：00到 14：00，气孔完全处于关闭状态，15：00左右气
孔重新开放，但最大开度却比上午的小得多，到 17：00左右又处于关闭状态；而黄振英等发现生长在毛乌素沙
地的沙柳 ，其 并没有随光照强度的增加而增加 ，特别是在早晨和傍晚甚至出现 了相反 的关系 ，此时土壤
水分亏缺可能是限制 变化的最主要的环境因子 。本研究中4种紫花苜蓿 Gs日变化都以“双峰”形式出
现，8：00～9：00和 14：00～15：00各出现 1个峰值，第 1个峰值大于第2个峰值，而 12：00左右处于低谷，波动
性很大，这说明 对环境因子的变化是非常敏感的，凡是影响植物光合作用和叶片水分状况的各种因素都
有可能对 造成影响 。
References：
[1] Du Z C，Yang Z G，Cui X Y．study on photosynthetic physiological ecology of plants in the typical steppe zone．Grassland of China，1999，3：20～27
维普资讯 http://www.cqvip.com
1476 生 态 学 报 26卷
[2]
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[10]
[11]
[12]
13
14
l5
16
[17】
[18]
[19]
[2o]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
[26]
[27]
[28]
[29]
[3o]
[31】
[32]
xu D Q，Xu B J，Shen Y G．Diurnal variation ofphotosynthetic ef1％iency in c3 Plant．Acta Photephysid~ca Sin／ca，1990，1：1—4．
Kuppors M。Wheeler AM。Kuppers BIL，拼 a／．Carbon dioxide fLxation in eucalypts in field analysis of diurnal variations in photosynthetic capacity．
0ec0logia，1986，70：273—282．
Wise Iut，Sparrow DH，Ortiz-Lopez，甜a1．Biochemical聘gIl丑tion during the midday decline of photosynthesis in field grown sunflower．Plant Sci，1991，
74：45—52．
Tenhune ，JD， OL，eebel J，甜a1．Changesin photosyntheticcapacity，car~xylation eficiency，and CO2 compensation point associatedwith midday
stom~．d closure and midday depresion of net CO2 enel~ ofleaves ofQuereu~Subcr．Planta，1984，162：193—203．
Coreia M J，Chaves M M C，Pereira J S．Afternoon depression in grapevine leavos-evldenco for a high light stress efect．Journal of Experimental B0ta唧，
1990，41(225)：417—426．
Geng H z．Alf~a of Chinese．Beijing：X~cdture Pres．1995．36—38．
YangQ c．Guide of alfalfa productionandmanage．Beijing：Chinese Forestry Press，2003．8_68．
HenQ F．Evaluation andsetection ofalfalfa germ plasmIe岫Ilz∞．Yangling ：Northwestern Sci-TechUniversity ofAgricutureandForestry Pres，20O4．68
— 137．
Cben L B，Zlmo LX，甜al，Pla-tmstechniqueand synthetical utilization of fawithfine qualityand high yidd．Beijing：ChineseAgriculture Sci-toch
Press．2001．30—8o．
Can z z．Planting and utilizationof alfalfawithfine quality．Beijing：ChineseA~culiure Pres．2002．50—75．
Xiang B，Ijllg S H，Gan L M．Besponse to double CO2 in胁 &aim ：studies on ec~phymology and simulation modeling．Acta Botan／ca Sin／ca，
1996，38(1)：63—71．
Sun TX， X， C S．Efects ofdoubled C02 ontheleafmozphology and structure ofalfalfa．JournalofLn／yang A~eulture，1999．16(1)：1—5．
Xu L R，拼a／．Transpirationintensity of a| anditsmeaning in practice．Pnaacuh Sci，1998，6(2)：11_l6．
Cure J D，Aceek B．Crop responsest0 CO2 doubling ：aliterature survey．A cIl】IIIreand ForestMetenrology，1986，38：127 145．
Gondfiaaa J，De Ruiter既 ．Plant gr0 in ieopo~ to CO2 enrichment at two level8 of nitrogen and phosphon~supply I．Dry msUer，leaf aJea and
development．Netherlands Juunudof Agricultural Science，1983，31：157—169．
Ziska LH-Bunco JA．Directandindirectinhibiton of singleleaf respiration by elevated COz concentrations：Interaction with temperature．PhysiolPlant．
1994，90：130—138．
Be丌y J A，Down ton W J S．Environmental regulation of photosynthesis．In：Photosynthesis：De velopment，carb0n metabolism and plant productivity，vol
Ⅱ．New York：Academic Press．1982．263—343．
FischerB A，TurnerN C．Plant productivity inthe aridandsemiaridsunes．Ann Bey Plant Physiol，1978，29：227—317．
Can Y F，Can z z．Amodifed techniquemeasuring leaf aIH of alfalfa．PratacultSci，1990，7(3)：60—62．
Xu B C，Shah L， a／．Compare the photosynthetic physiological characteristics Panicum virgatum with A neurolep idium chinensu in Loess Hilly-舒my
Region．Grasland ofChina，2003，25(1)：1—4．
Safaa Al-Hamden／，Glen W Todd．Efect of temperature regimes on photosynthesis，respiration。and growth in alfalfa．Prne Okla Aead Sci，1990。70：1
— 4．
Brown R H，Radclife D E．A eom~ sun of apparent photosynthesis in sericea lespedeza．and alfalfa．Crop Science，1986，26(6)：1208—1211．
Murata Y。lyama J Honma T．Influence of air temperature upon the photosynthesis and respiration of all~llfa and several southern-type forage crops．Proc
CropSciSCc(Japan)，1965．34：1．54—158．
Du z C．A study onthe relation betweenthe declineinphotosynthesis atmiddyand ecologicalfactorsforaneurolepidum Chineseand Stipa grandis．Journal
ofNatural Bosources，1990，5(2)：177—186．
Farqubar G D，Sharkey T D．Stoms tal conductance and photesynthesis．And Bey Plant Physiol，1982；33：317—34 5．
Xu D Y．Some Problems in Stomstal Limitation Analysis of Photosynthesis．plant Physiology Communications．1997。33(4)：241_244．
Xu D Q，Li D Y，Shen Y G，et a1．Studies on middy depresion of photosynthesis in wheat leaves underfield conditions．Aeta Phytophysiohgy Sin／ca。
1984。10(3)：1—11。269—276．．
Cben Y H，Iju K．Transpirationintensity and water bslsnco of alfalfainWeibei Plateau．Bulletin ofSoilandWater Conservation，1990。6：106_112．
‰ J x，Mai J L．influence of diferent C02 concentrations on photosynthetic physiological characteristics of Oph／pop~on Japon／cus．Grasland of China。
20O4．26(3)：13一l8．
Wen D z，et o2．A州 imila study onthe photosynthesisinleavesoffourforage grasses．JournalofTropical and Subtropical ．2C01，supplement：
59—66．
Shen K，Wu G M，Bao L H．Chinese agriculture encyclopedia‘biology v0l山ne——pLaIl physiology and biochemimy．Beljing；Agriculture Press，1990．
维普资讯 http://www.cqvip.com
5期 刘玉华 等：旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化 1477
[33]
[34]
[35]
[36]
[37]
2o．
Liu G S，Guo A H．Efet~s ofdiferent mulching methods on diumal variation ofleafphotosynthesis and water use eficiency for 8uinmer maize
． Journal of
soil and water conservation，2O04，18(2o)：152—155．
Wen D z，Zhou G Y，Zh~ng D Q，eI a／．A comparison on transpiration rate and water use eficiency in leaves offour forage grasses．Journal ofTropical
and Subtropical Bom y，2OO0，(supplementary)：67—76．
Wang Y H，Zhou G S．Analysis on eeophysiolngical characteristics ofleafphotosynthesis ofAneuro lep idium Chinese in Song~en grasshnd
． Chinese Journal
0fA pp lied Ecology，2OO0，11(3)：12一l9．
Huang ZY，Dong X J，Jiang G M，et ．Primary studies onthe daily~m anic ch蚰ges ofphotosynthesisandtranspiration ofSalixp舢 op hila．Acta
． Borea1．20~ident．Sin．，2OO2，22(4)：817—823．
Sharkey T D．Estimation the rate of photorespiration in leaves．Phy鼍io1．Plant，1988，73：147—152
．
参考文献 ：
杜占池，扬宗贵，崔骁勇．草原植物光合生理生态研究．中国草地，1999。3：20．27．
许大垒，徐宝基，沈允钢．c3植物光合效率的日变化．植物生理学报，1990，l：1．4．
耿华珠 ．中国苜蓿 ．北京 ．中国农业出版社 。1995．36．38．
杨青川．苜蓿生产与管理指南．北京：中国林业出版社，2003．8—68．
韩清芳，贾志宽．紫花苜蓿种质资源评价与筛选．杨凌：西北农林科技大学出版社，2004．68—137．
陈立波，赵来喜．苜蓿优质高产栽培技术与综合利用．北京：中国农业科技出版社，2001．30—80．
曹致中．优质苜蓿栽培与利用．北京：中国农业出版社。2OO2．50—75．
项斌，林舜华，高雷明．紫花苜蓿对 c02倍增的反应：生态生理研究和模型拟合．植物学报，1996，38(1)：63．71．
孙同兴，张昕，张长胜．CO2倍增对紫花苜蓿叶片形态结构的影响．莱阳农学院学报，1999，16(1)：1—5．
许令妊，等．苜蓿的蒸腾强度及其在生产上的意义．中国草业科学 ，1998，6(2)：11．16．
曹亦芬，曹致中．苜蓿叶面积简易测定方法的研究．草业科学，1990，7(3)：6o．62．
徐炳成，山仑，等．黄土丘林区柳枝稷与白羊草光合生理生态特征的比较．中国草地，2003，25(1)：1．4．
杜占池．羊草和大针茅光合作用午间降低与生态因子关系的研究 ．自然资源学报，1990，5(2)：177．186．
许大全．光合作用气孔限制分析中的一些问题．植物生理学通讯，1997，33(4)：241—244．
许大全，李德耀，沈允钢，等．田间小麦叶片光合作用“午睡”现象的研究．植物生理学报，1984，1o(3)：1—11。269—276．
陈一鹗，刘康．渭北旱塬紫花苜蓿的蒸腾强度与水量平衡研究．水土保持通报，1990，6：108—112．
刘金祥，麦嘉玲．CO2浓度增强对沿阶草光合特性的影响．中国草地，2004，26(3)：l3．18．
温达志，等．四种禾本科牧草植物光合特性的初步研究．热带亚热带植物学报，2001，增刊：59—66．
沈康，吴贯明，饶立华．中国农业百科全书·生物学卷分册——植物生理生化．北京：农业出版社，1990．20．
刘庚山，郭安红，等．不同覆盖对夏玉米叶片光合和水分利用效率日变化的影响．水土保持学报，2004，18(20)：152—155．
温达志，周国逸，张德强，等．四种禾本科牧草植物蒸腾速率与水分利用效率的比较 ．热带亚热带植物学报，2000，增刊：67．76
王玉辉，周广胜．松嫩平原盐碱化草地羊草叶片生理生态特性分析．应用生态学报，2O0O，II(3)：12—19．
黄振英，董学军，蒋高明，等．沙柳光合作用和蒸腾作用日动态变化的初步研究．西北植物学报，2002，22(4)：817—823．
i ] ] i i i i i i ● 2 7 8 9 m ¨ ￡j M 勰 儿 记 " 弭 ‘二 ‘呈⋯ m ‘兰 墨| ‘墨
维普资讯 http://www.cqvip.com