全 文 ：第 !" 卷第 # 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金项目资助（5$56$$78）；内蒙古自然科学基金项目资助（!$$6$"$7$9$8）
收稿日期：!$$":$7:7!；修订日期：!$$":$":7#
作者简介：张彩琴（7#6; <），女，山东人，博士，副教授，主要从事种群生态学及数学生态模型研究2 (:=>?1：@AB8!86C D0EF2 A0=
’通讯作者 &0GG3D40HI?HJ >FKE0G2 (:=>?1：L>HJAE?C =>?12 ?=F2 3IF2 AH
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内蒙古典型草原生长季内不同植物生长动态的模拟
张彩琴7，!，杨Y 持7，’
（72内蒙古大学生态与环境科学系，呼和浩特Y $7$$!7；!2内蒙古农业大学理学院，呼和浩特Y $7$$78）
摘要：在内蒙古典型草原退化的羊草 Z大针茅（!"#$%& ’()*"*&)& Z +,)-. /0.*1)&）群落中，选择不同退化阶段的优势植物羊草
（!"#$%& ’()*"*&)&）、大针茅（+,)-. /0.*1)&）、冰草 （2/03-#03* $)’(*3)）、冷蒿（20,"$)&). 40)/)1.），采用 *0J?DK?A模型分别对其一个生
长季内的生长动态及其差异进行模拟和比较研究。主要研究内容和结果如下：!联系资源种群动态模型的一般形式，给出了
个体生长模型的数学依据；"通过对 *0J?DK?A模型进行求解和全面深入的分析，采用数学方法结合生态学理论，将植物生长划分
为 ; 个阶段，确定了速生期和突变点；#结合模型分析诠释了模型的物理意义；$对植物的可持续生长期从生态学的角度给出
了时间概念上的定义及相应的解释，并由此对草地管理及可持续利用提出了保护建议；%通过拟合结果表明，; 种植物生长均
符合 *0J?DK?A增长，拟合方程分别为：# [ $5 !$$
7 Z "!5 $5! \ $5 $6$,
，# [ 75 !$9
7 Z "!5 6$8 \ $5 $;!,
，# [ $5 796
7 Z "75 898 \ $5 $;$,
，# [ 55 7""
7 Z "!5 ""$ \ $5 $"",
，决定系数均在
$2 # 以上，达到了显著性水平，保证了所求参数的有效性和可靠性；&由模型求出了植物的最大生长速度，从大到小依次排列
为：冷蒿 62 77! ] 7$ \!（J ^（株·I））_大针茅 72 !6" ] 7$ \!（J ^（株·I））_羊草 !2 ##9 ] 7$ \5（J ^（株·I））_冰草 72 967 ] 7$ \5（J ^
（株·I）），其中冷蒿的最大生长速度是羊草的 !$ 倍，大针茅的 ;2 8 倍，冰草的 5# 倍；分属于 5 种不同生活型的羊草、大针茅、冷
蒿在生长速度及相应的生长曲线上均存在较大差异，而作为同一生活型（1?O3 O0G=）的不同植物相比较，羊草生长速度约为冰草
的 72 # 倍，二者差异不大，在整个生长季内呈现明显相似的动态变化。
关键词：典型草原；生活型；*0J?DK?A模型；速生期；可持续生长期；决定系数；最大生长速度
文章编号：7$$$:$#55（!$$"）$#:5678:7!Y 中图分类号：W7;7；W#;82 7! Z 7；-87!Y 文献标识码：%
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目前采用数学模型模拟植物生物量形成规律的应用，已成为生态系统研究中一种不可缺少的分析方法和
手段。用数学方程表示生物产量动态不但可以预测生物量，而且便于对生长过程进行分析，揭示植物生物量
形成的内在规律及其与环境的关系。由种群生态学可知，在有限的环境条件制约下，资源种群变化是一种非
线性过程呈现阻滞增长，即 ;)+,4",(方程，它作为一个经典的生态学模型，在模拟植物生物量增长方面近百年
被广泛采用。作为研究种群变化的重要工具，许多人都运用它来处理试验数据，解释模型参数的生物学意义，
从而对建立的模型进行模拟分析或预测。迄今为止，应用“<”形曲线模拟种群及个体生长动态的研究较
多［A T C］，但对于草原植物个体生长动态尚缺少模拟研究，目前尤其是缺少定量的数学描述和对模型的全面分
析。就牧草资源而言，一般认为，在无放牧和其它人为干扰的情况下，天然草地上的牧草在整个生长过程中是
按 ;)+,4",(曲线生长的［H］。然而组成群落的不同植物种个体之间的生长差异是客观存在的，即使在同一生境
条件下，由于各自具有不同的生理生态特性，导致它们对主要影响因子的响应及对策也会有相应的差异，因此
弄清和描述这些差异及其形成原因等一系列问题，对进一步认识和研究种群乃至群落动态具有重要意义，同
时也是准确预测草地生物量的基础。基于此方面的考虑，本文以内蒙古典型草原退化的羊草 B大针茅群落为
研究样地，选择不同退化阶段［F］的代表性植物羊草、大针茅、冰草、冷蒿，对其在同一个生长季内的生长动态
及其差异进行模拟和比较研究。在此方面首先考虑的问题是：（A）联系种群动态模型对个体生长动态进行相
应的数学描述；（@）对模型及参数进行全面的分析；（C）将模型用于实测数据进行模拟，讨论不同植物种生长
随时间变化的动态及其差异；（H）根据模拟结果的优劣，一方面对模型进行评价，另一方面从中分析并指出影
响模拟结果的主要因素。这些将为后续建立含主要影响因子的植物生长动态模型及其预测预报奠定必要的
基础。
)* 研究区自然条件
)& )* 试验区植被概况
本项研究的草原植被是退化的羊草 B大针茅草原群落。研究地点设在中国科学院内蒙古草原生态系统
定位研究站，样地位于内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒牧场境内，该样地于 ALGC 年实施围栏封育，围栏前已因过
度放牧退化成冷蒿为主要优势种的群落变形。总面积 @E& E!6@。地理位置：UAAE VH?WC?X T AAE VHAWA?X ，
YHCVCIWH?X T HCVCIWF?X ，海拔 AAGE 6 ，土壤类型为典型栗钙土，年平均降水量 CHL& E66，但降水量月季间差
异很大，主要集中于每年的 E T L 月份，约占全年降水量的 G?Z左右。该片草地自围栏封育后至今停止放牧
利用和其他人为干扰。经过 @? 多年围封恢复，植被类型已经由严重退化的冷蒿和糙隐子草为优势种所组成
LAEC[ L 期 [ [ [ 张彩琴[ 等：内蒙古典型草原生长季内不同植物生长动态的模拟 [
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的退化群落，经过冷蒿 /冰草阶段、冰草优势阶段、演进为目前的羊草 /大针茅为主要建群植物的典型草原群
落，草场质量有了明显的恢复与提高，群落生产力水平已接近于未退化的群落［0］，但仍未达到顶极状态，恢复
演替还在进行。目前在围栏内生长的主要植物有：羊草（!"#$%& ’()*"*&)&）、大针茅（+,)-. /0.*1)&）、冰草
（2/03-#03* $)’(*3)）、糙隐子草（45")&,3/"*"& &6%.003&.）、洽草（73"5"0). ’0)&,.,.）和冷蒿（20,"$)&). 80)/)1.）等。其
中，羊草为群落的建群种，大针茅、冰草、隐子草、洽草为主要优势种，另外还伴有 1、2 年生杂草，以上植物已占
群落生物量的 345左右。
!& "# 试验设计与取样方法
!野外小区实验面积的设计：考虑到群落空间异质性增强对取样的影响，于 2446 年开始每年在该样地内
选择面积充分大（144 7 8244 7）的实验小区，每次均在该小区上采用随机抽样法进行取样测定。"野外观
测与取样安排：选取 9 种植物：根茎型的羊草、冰草；丛生型的大针茅、匍匐茎型的冷蒿等植物作为测试植物。
采用齐地刈割法，每次每个植物种随机取 144 个单株，以保证取样的随机性及充分多的数据；#根据样地的物
候及其牧草的生长实际，取样时间为 6 月 1 日至 : 月 1 日，每隔 16;取样 1 次，共测定 : 次。主要测定生育期
内每种植物的地上生物量。分种装入密封袋，其中地上部干重用称重法和烘干法来测定（于 06<下 93 !烘干
至恒重，称取干物质量）。由于单株生物量是植物个体诸多性状的集中表现，故每期均取平均单株干重为当
次植物个体的生物量。目前关于植物“个体”标定的新方法尚未见报道。考虑到典型意义上的植物个体对于
某些植物种常难以区分，而本次试验的 9 种植物分属于 = 种不同的生活型，植物“个体”因种而异，故此处分
别以株、丛、枝为单位划分较为合理［>］。其中羊草以地上枝为单位；大针茅以植丛为单位；冰草具有长根茎和
短根茎，有近丛生的植丛和单枝生长的地上枝，测定时均作为“个体”单位；由于冷蒿多是匍匐茎连片的，不易
数出单个枝条数，此处以植丛为单位，将匍匐枝相连者作为同一“个体”对待。
"# 植物地上生物量的动态模型及其研究方法
"& !# 资源种群动态模型的一般形式
?)+,@",(方程作为一个经典的生态学模型，其增长机制的基本模型［3］即：
;#
;, A 0#（1 B # 9 :），C C
#
, A 4
A #4 （1）
其通解为： # A A :
1 / ". B 0,
（2）
其中，（2）式为资源种群增长的表达式，即 ?)+,@",(增长模型。该模型描述的资源种群增长动态具有如下
特征：!在整个生长季内，其生长速度通常具有“缓慢增长—积极增长—缓慢增长”的共同特征，它的积累生
长量最初较小，随时间的延长，逐渐增大，最终稳定在一个饱和值 :（环境容纳量）上，而此时的增长速度趋于
零。"增长特征曲线呈“D”形变化，拐点在 # A : 9 2 处，这些特征体现了环境因素对种群增长的制约作用。反
映了在无放牧等人为干扰情况下牧草生长的基本特征，大量试验观测结果说明该模型与实际情况相吻合，因
此可用其对本试验结果进行模拟研究。
"& "# 植物个体生长模型——— 种群动态模型在个体中的表现形式
“无论从理论与实际来说，?)+,@",(模型是建立种群增长模型时首先的选择，而且亦往往是最为适宜的模
型”［:］。这一模型在一个生长季内的正确性是不成问题的。本质上，它是植物与环境相适应的特性、生物体
的生死特性、竞争特性以及生物体生长发育的特性在理性化处理时的数学表述［14］。许多研究已表明，林木、
草等不论是个别器官还是整个生物体，也不论是单株还是群体，它们的重量、表面积、高度、细胞数量、甚至蛋
白质含量等的生长曲线都近似于“D”形。虽然不同物种的生长规律有差异，同一物种在不同经营水平以及不
同生态条件下的生长规律也不尽相同，但生长总趋势是相同的［11］。即生物体（个体）在一个完整的生长过程
中其生长速度通常具有慢—快—慢的共同特征，其生长过程也可由 ?)+,@",(方程来说明。事实上，个体的生长
虽然表现为体积和重量上的增长，但是如果从低层次看，这是由于细胞数量的变化与种群中个体数量的变化
一致，因此也可以用种群中的模型来描述［12］。
420= C 生C 态C 学C 报C C C 2> 卷C
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!& "# 植物个体生长模型的数学依据
设某种群增长方程为：
/!
/" 0 #!（1 2 ! $ %），3 3
!
" 0 4
0 !4
其通解为： ! 0 %
1 5 &’ 2 #"
式中，!为种群生物量；#为种群内禀增长率；%为环境所能承载的最大种群生物量；若假设该种群中的个
体数目为 (，则有：) 0 !( 为个体生物量；%( 0
%
( 为环境所能承载的最大个体生物量；#( 为个体内禀增长率，此
处，可假设 #( 0 #，即近似认为个体与种群增殖水平是一致的。
因此，如不考虑其它因素，可以认为 ) 0 !(；%( 0
%
(；#( 0 #；
于是由（1）得：1(·
/!
/" 0 #·
!
( 1 2
!
(·
(( )% ，
即：
/)
/" 0 #() 1 2
)
%( )( （6）
（6）式便说明种群增长分配到个体的平均生长水平仍符合 7)+,8",(规律。
!& $# 模型中参数的时变性与估计方法
一般来说，模型中参数 %的生态学含义是所论种群的环境容纳量（或饱和值），就牧草而言，它是由牧草
种群所在地的生境条件决定的，即影响牧草生长发育的生态因子其时空分布决定着 % 值的大小。这些因子
主要包含光照、温度、湿度、土壤水分和养分等的量化值［16］。因此，% 值具有相对意义。不同的生境条件下，
同一种牧草的 %值是不一样的，而相同生境条件下，不同牧草的 %值一般也不相同。作为一个宏观指标，它反
映了一定生境条件下牧草种群增长的上限。% 值的估计，可以用实验监测的最大值替代，但此种方法仅适用
于各生态因子都比较均衡的环境中，一般条件下，用该种方法估计的 %值容易出现大的误差，从而会对模型的
模拟结果造成一定的偏差。因此，在模型参数的求算中，% 值的确定是最为重要的。目前常见的方法有目测
法、三点法、四点法、均值法等［19］，后来又有不少中外学者对其进行了修订和拓广［1: ; 1<］。
!& %# 模型的求解与分析
为了充分利用 7)+,8",(曲线方程载荷的信息，以便对动植物的生长发育或繁殖过程进行深入研究，有必
要对 7)+,8",(曲线方程进行全面解析。在总结和完善了前人的研究结果基础上，深化了求解及分析过程；更重
要的是有新的观点产生，即结合模型分析诠释了模型的物理意义，并对植物的可持续生长期从生态学的角度
给出了时间概念上的定义及相应的解释，进而对草地可持续利用提出了保护建议。
!& %& &# 模型的求解
首先，由方程（1）和（=）式来分析生长过程 !*"曲线及生长速度/!/" > "曲线的性质。
为求生长速度
/!
/"随时间 "变化的曲线，由（=）式对 "求导可得：
/!
/" 0
#%&’ 2 #"
（1 5 &’ 2 #"）=
0 %#
& 2（’ 2 #"）5 = 5 &’ 2 #"
为求
/!
/" *"曲线的最高点，由（1）式两边对 "求导，并令
/=!
/"=
0 4，即得：
# /!/"（1 2
!
% ）5 #!（2
1
% ）·
/!
/" 0 4
即：#（1 2 =!% ）·
/!
/" 0 4，由 !#4，!#%得 ! 0
%
= ，故
/!
/" ! 0 %=
最大，此时：
/!
/" ! 0 %=
0 # %= （1 2
1
= ）0
#%
9
1=?63 @ 期 3 3 3 张彩琴3 等：内蒙古典型草原生长季内不同植物生长动态的模拟 3
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
令 ! / "0 时对应的 #值为 #1。
下面考察
2!
2#曲线的拐点，为此需考虑
23!
2#3
：
23!
2#3
/ 22#（
20!
2#0
）/ 22#［$（4 5
0!
" ）·
2!
2#］/ $［（5
0
"
2!
2#）（
2!
2#）6（4 5
0!
" ）
20!
2#0
］
/ $·2!2#［5
0
"
2!
2# 6 $（4 5
0!
" ）
0］/ $0·2!2#［5
0
"$·
2!
2# 6 4 5
7
" !（4 5
!
" ）］
/ $·2!2#［5
0
" ·
2!
2# 6 $ 5
7
" ·
2!
2#］/ $·
2!
2#［$ 5
8
" ·
2!
2#］
令
23!
2#3
/ 1，得2!2# /
$"
8 ，即曲线
2!
2#—#的两个拐点为 94（#4，
$"
8 ），90（#0，
$"
8 ）。
将
2!
2# /
$"
8 代入方程（4）中，得：!
0 5 "! 6 "
0
8 / 1
解得：! / "8 （ !3 : 3）
于是 94、90两点在 !%#曲线中对应的点为：;4（#4，
"
8 （ !3 5 3））和 ;0（#0，
"
8 （ !3 6 3））。
上面分析结果可用图 0 表示。
图 4< 生长速度与生长过程曲线
=,+& 4< >?@A’ )B +@)%"! @-"’ -.2 +@)%"! #@)(’CC
图 4 中的 #4、#1，#0将生长过程［1，6 D）分为［1，#4）、（#4，#1）、（#1，#0）（#0，6 D）7 个阶段，分别为起步期、
成长期、成熟期、顶级期（饱和期）见表 4［4E］。
表 !" #$%&’(&)方程表述植物生长的 * 个阶段特征
+,-./ !" 01,2,)(/2 $3 3$42 ’(,%/’ $3 5.,6( %2$7(1 &6 #$%&’(&) /84,(&$6
# ［1，#4） #4 （#4，#1） #1 （#1，#0） #0 （#0，6 D）
!
缓慢上升
F*)% @,C,.+
"
8 （ !3 5 3）
迅速上升
=-C" @,C,.+
（#1，" & 0 ）拐点
G,’*2,.+ #),."
继续上升
H,C,.+ ().",.?)?C*I
"
8 （ !3 6 3）
趋于平稳
FJ))"!,.+
2!
2#
上升
H,C,.+
（#4，
$"
8 ）拐点
G,’*2,.+ #),."
上升
H,C,.+
$"
7 极大
K-L,J?J A-*?’
下降
M’(@’-C,.+
（#0，
$"
8 ）拐点
G,’*2,.+ #),."
继续下降
M’(@’-C,.+
().",.?)?C*I
生长阶段
N@)%"! #’@,)2
起步期
;’+,..,.+ #’@,)2
生长转折点
（突变点）
N@)%"!
"?@.,.+ #),."
迅速生长期
=-C" +@)%,.+
#’@,)2
生长高峰点
O’-P )B +@)%"!
成熟期
H,#’.’CC #’@,)2
成熟转折点
（突变点）
Q?@.,.+
#),." )B @,#’.’CC
饱和期
F-"?@-",). #’@,)2
0083 < 生< 态< 学< 报< < < 0R 卷<
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ / 在［0，!1）内，生长处于起步阶段，生长速度较慢且逐渐增至 "# $ 2。在（!1，!0）内，$处于迅速生长阶段，具
有较高的生长速度，由 "# % 2 逐渐上升到最大值 "# % 3，此时生长达到最大值 $0 4 # % 5。在（!0，!5）内，6的生长速
度受到系统边界的压力（如环境资源短缺等），生长速度虽然逐渐在下降，但仍较高（大于 "# $ 2），是一种成熟
阶段。在（!5，7 8）内，生长处于一种“顶极”状态，生长速度逐渐下降到零。
!& "& !# 模型的物理意义
在对（-）、（9）两曲线的分析中可知：
:$
:! 4
单调上升/ / / / / / ! ; !0
"#
3 （极大值）/ / / / / ! 4 !0
单调下降/ / / / / / ! < !





0
即：
:5$
:!5
4
< 0/ / / / / / ! ; !0
4 0/ / / / / / ! 4 !0
; 0/ / / / / / ! < !{ 0
（3）
由于
:5$
:!5
的物理意义是植物生长系统在 !时刻的加速度，故（3）式可以解释为如下意义：当 ! ; !0时，环境
对植物的生长起到一个“拉力”作用，而 ! 4 !0时，这个“拉力”作用消失为 0，当 ! < !0时，该“拉力”变为“阻
力”，即环境的有限性对植物的生长起限制、阻碍作用，此时某些因素已成为影响植物生长的限制因子，而在
该阶段植物生长状况如何主要取决于该限制性因子的影响，据此分析，可以认为，自 !0时刻起，越来越体现出
植物的生长与阻碍生长这一对矛盾的突出，也就是需要着重来协调这二者的关系，故从时间概念上说，可将
! < !0的时间段定义为植物生长系统的可持续生长期（即持续生长阶段），即从 !0开始植物进入持续生长阶
段。然而不同植物种的 !0时刻一般是不相同的，一方面与植物自身的生物学特性有关，另一方面与其各自的
生态适应特点有关，为了更好地认识在维持群落的功能方面，不同植物种之间的互补作用，进一步保证草地的
可持续利用，研究不同植物种的 !0时刻以及弄清可持续生长期内不同植物种生长动态趋势上的差异是至关重
要的。但由于植物的生长发育是一个连续的自然过程，这一连续性对地上生物量的形成极为重要，因此在持
续生长阶段植物的生长速度、生长趋势与 !0以前的生长状况是密不可分的，有必要将植物的整个生长阶段做
深入细致的划分和讨论。
!& "& $# 模型分析与解释
首先求出上述曲线中 !1，!0，!5的值及其相应的意义。
对方程（5）求二阶导数可得：/ / / $& 4 #"
5’( = "!（’( = "! = 1）
（>）
对方程（5）求三阶导数可得：/ / / $!4 #"
?’( = "!（’5（( = "! = 3’( = "! 7 1）
（1 7 ’( = "!）3
（2）
令 $& 4 0，则得植物生长速度最大值（"# $ 3）对应的的 !值，即上述的 !0 4 ("
= 1，此处将 !0值称为牧草的速生
点。可见，不同植物的速生点与其自身的生长参数 (和 "值有关，而 ( 值决定于 # 和 $0，" 作为内禀增长率与
植物自身的生物学特性有关，由此说明，!0不仅取决于植物自身的生物学特性，还受生长环境的影响，!0 时刻
出现的早晚会因植物种而异。
在（2）中，令 $!4 0，则有 ’5（( = "!）= 3’( = "! 7 1 4 0
解得/ !1 4［( = *.（ !5 7 ?）］"
= 1，!5 4［( = *.（ !5 = ?）］"
= 1 （@）
于是可求出植物生长速度变化最大的两点（拐点），即
:$
:! A!曲线上由凹变凸、由凸变凹的分界点为 B1（［(
= *.（ !5 7 ?）］"
= 1，
"#
2 ），B5（［( = *.（ !5 = ?）］"
= 1，
"#
2 ），该两点之间对应的时间间隔（!1，!5）称为植物的速生期，
?52?/ C 期 / / / 张彩琴/ 等：内蒙古典型草原生长季内不同植物生长动态的模拟 /
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
即表 / 中的迅速生长期 0成熟期；在 !1"曲线中生长转折点和成熟转折点分别是 2/（［# 3 *.（ !4 0 5）］$
3 /，
%
6
（ !5 3 5））和 24（［# 3 *.（ !4 3 5）］$
3 /，
%
6 （ !5 0 5））。
据上分析，可把牧草生长过程划分为如下 7 个阶段：
（/）"+（8，［# 3 *.（ !4 0 5）］$
3 /）时，牧草为初期（早期）生长阶段，在此阶段牧草生长缓慢，对应上表中的
起步期。
（4）"+（［# 3 *.（ !4 0 5）］$
3 /，#$ 3 /）时，为牧草的快速生长阶段，此阶段在牧草整个生育期内生长最快，对
应于表 / 中的迅速生长期。
（5）"+（#$ 3 /，［# 3 *.（ !4 3 5）］$
3 /）时，为牧草的快速生长向成熟生长转化的阶段，此阶段牧草生长也较
快，仅次于迅速生长期，但该阶段生长速度开始逐渐下降，可以认为该阶段对应于牧草由营养生长向生殖生长
转化的时期，即对应表 / 中的成熟期。另外，根据两个突变点 9/、94的涵义，速生期为 "+（［# 3 *.（ !4 0 5）］
$ 3 /，［# 3 *.（ !4 3 5）］$
3 /）。
（7）"+（［# 3 *.（ !4 3 5）］$
3 /，0 :）时，为牧草生长的饱和期，此阶段牧草生长趋于平稳，生长速度继续
下降，当生长达到饱和值 %时，生长速度下降到 8，牧草开始由成熟走向衰老，该阶段对应于表 / 中的饱和期。
!& "& #$ 草地资源可持续利用及保护建议
在某种特定生态条件下，草原植物生长若符合 ;)+,<",(曲线，且模拟效果好，就可以用其求出速生点和速
生期，把握牧草的生长进程，以便在牧草进入速生期的稍前阶段（从 "/开始）加强人工管理及草地资源监控，
最大限度地满足牧草在速生期间（"/，"4）水分、养分等生态因素的需求，特别是进入持续生长阶段（"8开始），
尽可能减少限制性因子的影响，同时注意把握速生期结束的起始时间（"4开始）以及与这时期（"4，0 :）相适
应的管理措施，以提高牧草的生产效益，这些还可以为人工草地牧草的合理经营、收获预估及可持续利用提供
重要的科学依据。
当植物生长达到 % & 4 时，生长速度有极大值 $% & 7。因此只有使不同植物的收获量均保持在各自的 $% & 7，
才能使种群保持在 % & 4 水平上，系统处于相对稳定状态，从而使资源得到最好保护；如果收获量小于 $% & 7，不
能获得最大持续产量；而当收获量大于各自的最大增长率时，将导致该植物种灭绝，从牧草资源保护角度看，
这是应当避免的。
!& %$ 植物生长模型的模拟研究
!& %& &$ 数据处理与统计分析
根据 488= 年测得的相关数据，统计处理采用 >?(’* 4885 和 @#<同，为了减少不同数据单位引起的差异，使不同植物种在一个生长季内的生长速度同生长趋势一样也同时具
有可比性，对单位因种而异的同类数据进行预处理，使之无量纲、归一化。此处采用最大值标准化，即各期数
据均除以该期同类数据的最大值。
!& %& !$ 模拟结果与参数分析
在该试验中，对应模型（4），!为生物量，"为植物从第一次采样期至本次采样期的生长天数，% 为在一定
条件下生物量的生长上限，表征在该条件下生物量生长的潜力；#为参数；$为生物量生长的内禀增长率，其意
义为该试验条件下生物量所能达到的最大瞬时增长率，是植物生长能力的综合指标，常用做特定的生物对环
境质量反映的指标。
根据 488= 年的实测数据，采用 A-BCD-BE"方法求参数 $和 %，然后根据实验初值 !8 求 # 是比较符合实际
的［48］。上述模型的模拟结果见图 4（-）、（F）、（(）、（E）和表 4、表 5。
7465 G 生G 态G 学G 报G G G 4H 卷G
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 几种植物地上生物量的 1)+,2",(生长曲线模拟情况
3,+& /0 4,56*-",). 1)+,2",( (678’2 )9 6.:’7+7)6.: ;,)5-22 )9 2)5’ #*-."2
表 !" 拟合方程及各参数
#$%&’ !" ()*+&$,)-. ’/+$,)-.0 $.1 2$3$*’,’30
草种
<7-22 2#’(,’2
羊草
!" #$%&’&(%(
大针茅
)" *+,&-%(
冰草
." /%#$&0%
冷蒿
." 1+%*%-,
2 =& /== >& /=? =& >?@ A& >BB
, /& =A/ /& @=C >& C?C /& BB=
+ =& =@= =& =D/ =& =D= =& =BB
方程 EF6-",). 3 G
=" /==
> H ’/" =A/ I =" =@=4
3 G >" /=?
> H ’/" @=C I =" =D/4
3 G =" >?@
> H ’>" C?C I =" =D=4
3 G A" >BB
> H ’/" BB= I =" =BB4
:3
:4 5-J
（+ $（#*-."·:）） /& KK? L >= IA >& /@B L >= I/ >& ?@> L >= IA @& >>/ L >= I/
天数 M’7,): （:） AD @/ DB A@
日期 N-"’（O)."!P:-Q） =@P=D =BP=/ =@P>B =@P=@
表 4" 模型方差分析表
#$%&’ 4" 5.$&60)0 -7 8$3)$.9’ -7 *-1’&
草种
<7-22 2#’(,’2
回归方法
R’+7’22,). 5’"!):
方差平方和
465 )9 2F6-7’2
方差平均值
O’-. 2F6-7’
5 6 7/
羊草 !" #$%&’&(%( (678’ 7’+7’22,). =& //? =& //? >?>& B =& === =& K?B
大针茅 )" *+,&-%( (678’ 7’+7’22,). =& KKC =& KKC >/@& A =& === =& KDC
冰草 ." /%#$&0% (678’ 7’+7’22,). =& >A/ =& >A/ >/=& > =& === =& KD?
冷蒿 ." 1+%*%-, (678’ 7’+7’22,). A& ?DB A& ?DB >C& A= =& ==D =& K=C
?/@A0 K 期 0 0 0 张彩琴0 等：内蒙古典型草原生长季内不同植物生长动态的模拟 0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ / 经方差分析和 !检验，每种植物生长曲线的拟合度均在 0& 1 以上，达到了显著水平，这就保证了所求各参
数的有效性和可靠性。从各植物拟合的方程式及上表看，可以得知以下信息：
（2）羊草/ 参数 " 3 0# 400，$ 3 0# 050 。羊草生长曲线的两个时间突变点分别是 %2 3 24 6（即 7 月 28
日）、%4 3 75 6（即 5 月 45 日），从 7 月 2 日到 7 月 28 日期间，羊草生长速率增长比较缓慢，生物量积累少；在 5
月 45 日到生物量达到最大值期间羊草生长速率增幅缓慢，逐渐降低到 0；在两个时间突变点之间（即 7 月 28
日 9 5 月 45 日）为羊草的速生期，在此期间羊草生长速率快速增加，在 %0 3 8: 6（即 5 月 : 日）达到最大值
$"
: 。
（4）大针茅/ 参数 " 3 2# 407，$ 3 0# 0:4 。大针茅生长曲线的两个时间突变点分别是 %2 3 82 6（即 5 月 2
日）、%4 3 18 6（即 ; 月 4 日）；从 7 月 2 日到 5 月 2 日期间，大针茅生长速率增长比较缓慢，生物量积累少；在 ;
月 4 日到生物量达到最大值期间生长速率增幅缓慢，逐渐降低到 0；在两个时间突变点之间，生长速率快速增
加，%0 3 54 6（即 < 月 4 日）达到最大值
$"
: ，5 月 2 日 9 ; 月 4 日为大针茅生物量的迅速增长期（速生期）。
（8）冰草/ 参数 " 3 0# 275，$ 3 0# 0:0 。大针茅生长曲线的两个时间突变点分别是 %2 3 2: 6（即 7 月 27
日）、%4 3 ;0 6（即 < 月 21 日）；从 7 月 2 日到 7 月 27 日期间，冰草生长速率增长比较缓慢，生物量积累少；在 <
月 21 日到生物量达到最大值期间生长速率增幅缓慢，逐渐降低到 0；%0 3 :< 6（即 5 月 2< 日）达到最大值
$"
: ，7
月 27 日 9 < 月 21 日为冰草生物量的迅速增长期（速生期）。
（:）冷蒿/ 参数 " 3 8# 2<<，$ 3 0# 0<<。大针茅生长曲线的两个时间突变点分别是 %2 3 21 6（即 7 月 40
日）、%4 3 78 6（即 5 月 48 日）；从 7 月 2 日到 7 月 40 日期间，冷蒿生长速率增长比较缓慢，生物量积累少；在 5
月 48 日到生物量达到最大值期间生长速率增幅缓慢，逐渐降低到 0；%0 3 85 6（即 5 月 5 日）达到最大值
$"
: ，7
月 40 日 9 5 月 48 日为冷蒿生物量的速生期。
!& "& #$ 模拟结果的讨论
从拟合模型分析来看，在整个生长季内 : 种植物单株生物量的动态变化均符合“=”形或拉长的“=”形曲
线，每种植物的生物量最初均比较小，随时间的增加生物量逐渐增长而达到一个快速生长期，而后生长速度缓
慢，最终达到稳定的总生长量，这是它们的共同特点。但不同植物种之间各自的“=”形曲线存在差异，其中大
针茅和冷蒿的生物量增长较快，高峰期比较明显，羊草和冰草增长比较缓慢且均匀，高峰期显得不甚突出。:
种植物生长动态与其各自的速生期（%2，%4）及生长速度最大值出现的时间 %0密切相关，而不同植物的（%2，%4）
及 %0各不相同，二者不仅取决于植物自身的生物学特性，还受生长环境的影响，这些可能是造成不同植物种生
长差异的主要原因之一。
在相同时间段内各自生长速度的增幅程度也不同，特别是在生长最迅速的阶段，差异很大，最大生长速度
依次为：冷蒿 >大针茅 >羊草 >冰草，其中冷蒿的最大生长速度是羊草的 40 倍，大针茅的 :& ; 倍，冰草的 81
倍；而就同一生活型之间比较，羊草约为冰草的 2& 1 倍。另外在主要的生长季节内，: 种植物生长受降水不足
的抑制作用较大，且依次为：羊草 >大针茅 >冰草 >冷蒿，可以说明，同一生境下的不同植物在相同自然因素
影响下，出现的生长差异、生长速率的差异、乃至生长节律的差异除了与自身的生物学特性有关外，还与降水
等环境因子有很大关系。而正由于这一点，表现出模拟结果与实测数据相比虽然大体上是一致的，然而某些
个别点处也存在不同程度的偏差。将拟合曲线和地上生物量实际变化曲线相比较，不难发现，大针茅和羊草
在 7 月 82 日均明显地超出了各自的拟合生物量；而羊草和冰草在 5 月 80 日均明显地低于拟合生物量，< 月
80 日均高于拟合生物量，且在整个生长季内二者的动态变化明显相似；冷蒿在生长季的前期生物量明显低于
拟合生物量，而在生长季的后期均明显高于各自的拟合生物量等特点。但一个共同特征是，生长前期拟合点
与实测点比较接近，而在后期特别是近于开花期和成熟期拟合偏差较明显，且相对于拟合的 ?)+,@",( 曲线，每
种植物的生物量均过早地达到了高峰值（特别是羊草和冷蒿更明显），然后迅速下降，而 ?)+,@",( 曲线仍在逐
5458 / 生/ 态/ 学/ 报/ / / 4< 卷/
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
渐趋向于最大值。这表明草地植物在接近开花期以后要比 /)+,0",(曲线预测的变化快，即 /)+,0",(曲线还不能
客观、准确地描述植物达到最大生物量后衰老的过程。出现这些偏差的原因之一可能与 !值的具体估计方法
有关，同时试验中不可避免的误差也会引起计算上的误差；而更重要的是由于模型自身的要求比较苛刻，它适
用于标准试验或受控实验环境中，但在一般的自然环境中，植物的生长不仅受其内部遗传因素影响，还要受其
他环境因子的影响，随机因素多样，甚至随着环境的变化，有时这些因素的耦合作用会对植物生长的影响产生
放大效应。结合前文的研究结果及本文的模拟分析，可以认为本试验中出现的拟合偏差主要来自于当地降水
和温度等因素的影响。
另外，由于 1223 年的春季相对其它年份干旱，不利于植物返青，使得返青初期多数植物种采样困难，无法
获得这些实测数据，该客观原因是造成试验时间偏短、及各种植物“4”形曲线前期阶段不能很好显现出来的
主要方面。从图 1 看出，在本试验的模拟结果中，尤以冰草表现更为明显。这也从另一个侧面说明，在春季相
对干旱的年份，冰草较其它几种植物返青稍晚一些。
不同植物种存在生长差异的结果说明，草地植被生物量预测中，延用传统的同一时期测定的结果是不能
准确反映所测群落的年最大收获量的；另一方面，由生长差异形成的原因及具体表现形式，在一定程度上表
明，若以年为时间单位考察植物的动态，不同的年际、不同的植被生长状况，可能会得到不同的结果。
本研究根据实际观测数据，对几种不同草原植物生长动态存在的差异，采用 /)+,0",(模型进行了模拟和比
较研究，但模型中未纳入植物生长对环境因子的联系。事实上，由模拟的偏差说明，植物生长不仅受其内部遗
传因素的影响，还受其它环境因子的制约，随机因素多样。/)+,0",(拟合曲线只是显示了地上生物量随生育时
间的变化趋势，而在某一生育时期地上生物量具体能够达到什么程度、“4”形曲线的具体形状、生长速率如何
等一系列变化，则是由牧草的生长状态以及气候土壤因子决定的，要构造一个预测模型必须考虑这些因素，因
此还需要进一步的实验观测以及大量的后续研究工作［15］。
尽管该模型存在一定的不足，但并不影响其利用价值，在一定条件下，可以用来分析草地各植物种的生长
状况、特性及其差异，有助于进一步认识组成草原群落的各个种群的增长特点及互补功能；同时可以为草地可
持续利用和管理提供不少有价值的理论依据，因而也是草地合理利用的判别标准之一。
本项研究材料为不同退化阶段的优势种，从四种植物的生长差异结果来看，目前群落的生长状况仍以大
针茅、羊草作为主要优势种，并且在相对干旱少雨的年份里，大针茅的生长要胜于羊草。经过 12 多年的恢复，
群落生产力已有明显提高，但目前仍未完全达到顶极群落阶段。特别是冷蒿的生长在群落中仍占据相对的优
势。建议主要优势植物种的生长水平只有恢复到各自的 ! $ 1 以上时才能合理利用；但应坚持合理的利用强
度，绝不允许超负荷利用，以保持群落中优势种群（羊草、大针茅、冰草等）的再生机制。根据以上原则，对该
草地实施的刈割或放牧采食量应保持在 "! $ 6 水平上，此时牧草增长率达到最大，种群数量稳定，从而可使资
源得到保护和可持续利用。
另外，作为研究对象的 6 种植物分属于 7 种不同的生活型，即根茎型（羊草、冰草）、丛生型（大针茅）、匍
匐茎型（冷蒿）。从试验的研究结果看，即便在相同的生境条件下，不同的生活型，其生长曲线及生长速度都
存在很大的差异，但相同生活型的不同植物（羊草和冰草）却差异不大，甚至生长动态明显相似。当然，并不
能由此断定生长曲线与生活型是否存在相关关系，还需要做大量的实验研究，并且对每一种生活型增加更多
的植物种才会有更可靠的结论。但这里至少得到一点启示：研究组成草原群落的不同植物种的生长动态及其
差异，如果能结合不同生活型植物的生态适应特点，可能会使研究结果更加符合实际。
!" 结论
!& #" 通过对 /)+,0",(模型进行求解和全面深入的分析；采用数学方法结合生态学理论，将植物生长划分为 6
个阶段，确定了速生期和突变点；结合模型分析诠释了模型的物理意义，并对植物的可持续生长期从生态学的
角度给出了时间概念上的定义及相应的解释，进而对草地可持续利用提出了保护建议；通过拟合验证，说明 6
种植物生长均符合 /)+,0",(增长，拟合方程分别为：
8197: ; 期 : : : 张彩琴: 等：内蒙古典型草原生长季内不同植物生长动态的模拟 :
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
! / 0" 100
2 3 #1" 041 5 0" 060$
，! / 2" 107
2 3 #1" 608 5 0" 091$
，! / 0" 276
2 3 #2" 878 5 0" 090$
，! / 4" 2::
2 3 #1" ::0 5 0" 0::$
，决定系数均在 0& ; 以上，达到
了显著性水平，保证了所求参数的有效性和可靠性。
!& "# 由模型求出了植物的最大生长速度，从大到小依次排列为：冷蒿 6& 221 < 20 51（+ $（株·=））>大针茅
2? 16: < 20 51（+ $（株·=））>羊草 1& ;;7 < 20 54（+ $（株·=））>冰草 2& 762 < 20 54（+ $（株·=）），其中冷蒿的最
大生长速度是羊草的 10 倍，大针茅的 9& 8 倍，冰草的 4; 倍；分属于 4 种不同生活型（如讨论中所述）的羊草、
大针茅、冷蒿各自的生长速度及相应的生长曲线均存在较大差异；而作为同一生活型的不同植物相比较，羊草
生长速度约为冰草的 2& ; 倍，二者差异不大，在整个生长季内呈现明显相似的动态变化。
$%&%’%()%*：
［2 ］@ A,-) B，C,. D，C-. A E& F-"!’G-",(-* H,GI*-",). )J -K)L’M+N)I.= K,)G-HH )J #)#I*-",). #I((,.’**,- "’.I,J*)N-& O-"IN-* P(,’.(’H Q)IN.-* )J D-NK,.
O)NG-* R.,L’NH,"S，2;;:，24（2）：201 207&
［1 ］@ AI T F，Q,- U V，D-. W E& P"I=S ). +N)%"! (!-N-("’N,H",(H )J -K)L’+N)I.= #-N" )J XG’N,H"-.= 102 3 U -*J-*J-& X("- Y)"& Y)N’-*& MZ((,=’."& P,.&，
1004，14（4）：982 989&
［4 ］@ T!’.+ P D，P!I D [，B’, W \& F-"!’G-",(-* G)=’*H )J .’% H!))" +N)%,.+ )J -##*’ "N’’& Q)IN.-* )J Y,)G-"!’G-",(H，2;;;，29（2）：81 87&
［9 ］@ F- U ]& [’H’-N(! -.= G-"!’G-",(-* G)=’*,.+ )J #)#I*-",). ’()*)+S& D’J’, ：X.!I, ]=I(-",). \N’HH，1000& 7 28&
［7 ］@ B-.+ B，^ ,I U ^，D-) _ C，#$ %&& [’H’-N(! ). "!’ N’H")N,.+ HI((’HH,). )J "!’ =’+’.’N-"’= +N-HH*-.= ,. ‘..’N F).+)*,-@ !& X.-*SH,H )J "!’
N’H")N,.+ #N)(’HH’H& X("- \!S")’()*)+,(- P,.,(-，2;;6，10（7）：960 9:2&
［6 ］@ ^, U D，B-.+ B，^ ,I U ^& [’H’-N(! ). "!’ #-H"IN’ aI-*,"S )J =’+N-=’= H"I##’ =IN,.+ (*)H’= N’()L’N,.+ #N)+N’HH& X("- P(,’.",-NIG O-"IN-*,IG
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［8 ］@ ^, U U& P"I=S )J -##*,’= ’()*)+SM-.-*SH,H，().(,*,-",). -.= H,GI*-",). )J K,)*)+,(-* HSH"’G& ^-.b!)I，c-.HI P(,’.(’ -.= d’(!.)*)+S \N’HH，2;;2&
149 426&
［; ］@ F-S [ F& PI. [ C（"N-.HJ’N）d!’)N’",(-* ’()*)+S，Y’,e,.+：P(,’.(’ \N’HH，2;:6& 162 97;&
［20］@ D-) _ C，^,I U ^，B-.+ B，#$ %&& [’H’-N(! ). "!’ N’H")N,.+ HI((’HH,). )J "!’ =’+’.’N-"’= +N-HH*-.= ,. ‘..’N F).+)*,-@ "& X G-"!’G-",(-*
G)=’* J)N #*-." ()GGI.,"S HI((’HH,).& X("- \!S")’()*)+,(- P,.,(-，2;;:，12（6）：704 722&
［22］@ A,-.+ U F，D’ F& _S.-G,( -.-*SH,H ). "!’ +N)%"! #N)(’HH’H )J #)#I*IH& Q)IN.-* )J O)N"!%’H" E)N’H"NS T)**’+’，2;;9，;（1）：81 86&
［21］@ T!-.+ Q，c’ C& d!’ HIGG-NS )J K,)*)+S& Y’,e,.+：D,+!’N ]=I(-",). \N’HH，1007& 67 66&
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