全 文 ：第 !" 卷第 #$期 !$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
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/012 !"，.02 #$)342，!$$" !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. 基金项目：国家十一五科技支撑计划专题资助项目（!$$56%7$8%$!$9）；中国科学院知识创新资助项目（:;&收稿日期：! $$"=$#=!5；修订日期：!$$ "=$>=$5
作者简介：康永祥（#?58 @），男，陕西乾县人，博士生，副教授，主要从事森林植物学和生物多样性研究2 (=ABC1：DBEF3GHEIJ KBG002 30A2 3E
"通讯作者 &0LLHMN0EOCEF BP4G0L2 (=ABC1：Q0RHEDBEFJ KBG002 30A2 3E
/)0.1-",). ,"’2：’GH NL0IH34 RBM SCEBE3CB11K MPNN0L4HO QK TL0IH34 0S (1HUHE4G VCUH=KHBL T1BE 0S .B4C0EB1 -3C=4H3G -PNN0L4CEF，&GCEB （.02
! $$56%7$8%$!$9）；TL0IH34 0S DE0R1HOFH CEE0UB4C0E SL0A &GCEHMH %3BOBAK 0S -3CHE3HM （.02 :;&=<#8!）<br3’(’,4’1 1-"’：!$$ "=$#=!5；5((’#"’1 1-"’：!$$"=$>=$5
6,)+7-#!8：:%.+ W0EF=30A2 3E
陕北黄土高原辽东栎（!"#$%"& ’()*+",-#,&(&） 群落类型划分及其生态位特征 康永祥#，康博文#，"，岳军伟#，梁宗锁!，雷瑞德# （#2西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌X "#!#$$；!2西北农林科技大学 生命学院，陕西 杨凌X "#!#$$） 摘要：根据陕北黄龙林区辽东栎群落 8$ 个样地资料，通过聚类对该群落进行了类型划分，共划分为 5 个群丛，分别为 %2辽东栎
（!"#$%"& ’()*+",-#,&(&）=土庄绣线菊（./($)#) /"0#&%#,&）、62 辽东栎=虎榛子（1&+$2*/&(& 3)4(3(),)）、&2 辽东栎=胡枝子（5#&/#3#6) 0(%*’*$）、72辽东栎=水栒子（7*+*,#)&+#, 8"’++9’*$"&）、(2辽东栎=白刺花（.*/:*$) 4(%((9*’()）、V2 辽东栎=黄蔷薇（;*&) :"-*,(&）。另
外，对各类型辽东栎林和不同坡向辽东栎群落的生物多样性进行了计算，结果表明各群落 YGC44BDHL 多样性指数存在明显的差
异，并与其所处的生境条件密切相关，其中与坡向关系较大，即北坡 Z西北坡 Z东南坡 Z西南坡 Z南坡。最后，对辽东栎林乔木
层和灌木层组成种类生态位和生态位重叠进行了计算分析，结果表明，乔木层，辽东栎、油松、白桦不仅生态位宽度较大（*6 值
#2 ! @ #2 9），而且三者之间的生态位重叠值也较大（1(<值 $2 " @$2 ?）；在现演替阶段它们之间存在着较为激烈的资源利用性竞
争；灌木层，土庄绣线菊、榛子、铁杆蒿、黄蔷薇生态位宽度较大（*6 Z #），而葱皮忍冬、南蛇藤、鼠李、鞘柄菝葜较小（*6为 $2 [ @$2 [9）；生态位重叠值 Z $2 > 的种对仅占灌木计算种对的 !2 >\，而 ]$2 5 的种对占 >"2 [\。
关键词：辽东栎；群落分类；生态位；生态位重叠
文章编号：# $$$=$?88（!$$ "）#$=[$?5=#$X 中图分类号：^#[9，^#[>，^?[>，-"#>X 文献标识码：% 9!’ (*-::,;,(-",). ); !"#$%"& ’()*+",-#,&(& ()220.,",’: -.1 "!’,7 .,(!’ ,. <)’::
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生态位理论（.,(!’ "!’)01）是理解群落结构和功能、种间关系和种群适应性等方面的重要理论和方法［5］，
在探索群落演替与动态、生物多样性及其形成机制等方面具有重要意义［5，6］。近年来，我国学者不仅对植物
群落种群生态位进行了较为广泛的研究［6 H 5;］，还运用该理论对森林群落种群地位与关系［5 H F］，结构、功能与
演替特征［<，D］，物种多样性及其维持机理［=］等进行了分析，肯定了该理论在解释自然群落结构上的中心地位，
和“生态位宽度”、“生态位重叠”在分析、比较不同植物环境适应性及其之间关系上的特殊作用［5;］。
辽东栎（!"#$%"& ’()*+",-#,&(&）林是暖温带落叶阔叶林北部地区分布较广的森林植物群落，属地带性植被
类型，主要分布于辽东半岛北部丘陵地区，河北北部和西部山地，山西恒山以南的山地，陕西和甘肃黄土高原
以及秦岭山地［55］，是陕北黄土高原森林区地带性顶极群落之一，在维持生态环境、国土安全方面发挥着重要
作用。多年来，不少学者在辽东栎群落组成与结构、物种多样性、群落动态、群落演替等方面进行了卓有成效
的研究［56 H 5B］，但对辽东栎林群落采用数量分类方法进行类型划分，以及利用生态位理论比较、分析种群关系
尚不多见。因此，本文试图在大量样地调查的基础上，采用数量分类和生态位理论的方法，划分辽东栎林群落
类型，分析其生物多样性的变化规律及构成群落各层主要种群的生态位关系，以揭示辽东栎林群落的结构和
空间分异特征，为黄土高原区制定有效植被恢复措施提供依据。
)* 研究区域与研究方法
)& )* 研究区概况
研究区位于陕北黄龙山林区，该区地理坐标为 I5;=JKDLB=M H 55;J56LB土高原南缘土石山区，山脉走向由西北到东南，海拔 FBK& <7 H 5。气候属大陆性暖温带半湿润气候类
型，四季分明，雨热同期，温差较大。年平均气温 D& F O，年最高气温 KF& < O，最低气温 P 6K& < O，无霜期 56F
H 5DK /，年均降水量 F;; H <;; >>，年均日照 6K<; !，无霜期 5<7 /。土壤以灰褐色森林土为主。
该区地带性森林植被为暖温带落叶阔叶林，但由于长期受人为干扰，低海拔区多农田或次生荒地，次生森
林植被主要分布在海拔 =;; > 以上。由于环境的异质性（土壤水分），森林郁闭度和群落组成差异明显，阴
坡、半阴坡郁闭度为 ;& F7 H ;& D，阳坡、半阳坡为 ;& 7 H ;& F。该区的主要森林植物种类有辽东栎、油松（.(,"&
+)/"’)#0*$1(&）、白桦（2#+"’) 3’)+4354’’)）、茶条槭 （:%#$ -(,,)’)）、虎榛子（6&+$4*3&(& =)>(=(),)）、水栒子（9*+*,#@ )&+#$ 1"’+(0’*$"&）、胡枝子（<#&3#=#A) /(%*’*$）、南蛇藤（9#’)&+$"& *$/(%"’)+"&）、华北五味子（8%5(&),=$) &35#,),@ +5#$)）等。
)& +* 研究方法
)& +& )* 取样
采用样地法按立地因子、林分因子、人为干扰等差异，布设乔木样地 K; 个，乔木样地大小为 6; Q 6; >6。
在样地内，调查乔木层郁闭度、种类组成、数量（多度），对 B2C!K (>的乔木树种进行每木检尺，分别测其冠
幅、高度、胸径。在同一样地内按照对角线法布设 7 个 B Q B >6灌木样方，分种类计测灌木的种类、盖度、多度
和高度，共调查灌木样方 57; 个；在灌木样方对角向外扩展设置 5 Q 5 >6草本样方 6 个，按种类分别调查草本
层的种类、盖度、多度（株、丛数），每样地共设草本样方 5; 个，共调查 K;; 个草本样方。
<=;BR 5;期 R R R 康永祥R 等：陕北黄土高原辽东栎（!"#$%"& ’()*+",-#,&(&）群落类型划分及其生态位特征 R !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. !& "& "# 森林群落类型划分 利用 /0//软件，采用组间连接法（1’"%’’.2+3)4#5 *,.6-+’），以群落中各种群重要值为指标，按欧氏距离 （74(*,8’-. 8,5"-.(’5）划分群落类型［9:］： 欧氏距离（!） ! " # # （$# % &#）!
;
其中，$#为样地$中第 #个种的重要值，&#为样地 &中第 #个种的重要值。
重要值 （’(） ’( <（相对密度 =相对盖度 =相对频度）> 9?? $@ !& "&$# 群落多样性测定
采用重要值作为多样性指数的测度指标，以避免用个体数量作为多样性测度指标时，由于不同种类植物
个体大小差异悬殊而可能带来的较大误差，A!,""-6’3多样性指数［9B］：
) < **.+# C *.+,
式中，)为多样性指数，*为一定面积内的物种数，+#为最小的重要值；+,为最大重要值。
!& "& %# 种群生态位测定
包括生态位宽度和生态位重叠。以物种重要值为指标进行计算。
（9）生态位宽度
/!-..).2A,’.’3指数［9D］ -# " %#
.
/ " 9
+#/ *)++#/ ，
式中，-#是种 #的生态位宽度，+#/是种 #对第 / 个资源的利用占其对全部资源利用的频度，即 +#/ < 0#/ $1#， 而 1# " # . / " 9 0#/ ，0#/为种 #在资源 /上的优势度（本文为物种重要值），.为资源等级数；-#$［?，*)+3］。
E43*F’3"生态位宽度［9G］ -2 < -# C 9. C 9 ，
式中 -2为种 #生态位宽度，-# " 9 3#
.
/ " 9
（+;#/），+#/和 .的含义同上式，-2$［?，9］。 （;）生态位重叠 简化的 H)3,5,"-指数［9D］ 4#5 " ;# . / " 9 6#/65/ # . / " 9 6;#/ 7# . / " 9 6;5/ 式中，4#5是种 #的资源利用曲线与种 5的资源利用曲线的重叠指数，+#/和 +5/是种 # 和种 5 对第 / 个资源的利 用占其对全部资源利用的频度，即 +#/ < 0#/$ 1#，+5/ < 05/ $15。 "# 结果与分析 "& !# 辽东栎森林群落类型划分 聚类分析结果表明（图 9），陕北黄土高原辽东栎林群落分为 B 个群丛： （9）辽东栎2土庄绣线菊（*6#.282 69:8,;80,）群丛（I，样地 9: J 9K），分布在海拔 9@K? J 9L:? M的南坡和 东南坡，上坡位，植物种类组成主要有辽东栎、油松，土庄绣线菊，榛子（<=..&>9, ?8@8.=6?&>>2）等。 （;）辽东栎2虎榛子（4,@.&=6,#, !2A#!#202）群丛（1，样地 9 J D 和 ;?、;9），分布在海拔 9@G? J 9LB? M的西北 坡，主要种类有辽东栎、油松、白桦（-8@9>2 6>2@&6?&>>2），虎榛子、沙棘（B#66=6?28 .?2C0=#!8,）、榛子等。 （@）辽东栎2胡枝子（D8,68!8E2 :#;=>=.）群丛（N样地 G J 9L 和 ;;、;@），分布在海拔 9@?? J 9@B? M的北坡和 东北坡，位于坡的中下位。以辽东栎纯林为主，混有少量的白桦，灌木有胡枝子、连翘、鞘柄拔葜（*C#>2$
,@20,）、榛子等。
（L）辽东栎2水栒子（<=@=082,@8. C9>@#F>=.9,）群丛（O，样地 ;L），分布在海拔 9L?? M左右的北坡，位于土石
GK?L P 生P 态P 学P 报P P P ;D 卷P
!""#： %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 不同样地植物群落的聚类分析树系图
1,+& /0 2*34"’5 6’.65)+5-7 )8 #*-." ()773.,"9 )8 6,88’5’." #*)"4
山地的下坡位，乔木层郁闭度可达 :& ;，灌木层盖度 :& <，层间植物也较为发达。主要种类为辽东栎、油松、白
桦、茶条槭，水栒子、榛子、冻绿（!"#$%&’ &()*)’），层间植物有南蛇藤、北五味子等。 （=）辽东栎>白刺花（+,-",.# /)0))1,*)#）群丛（?，样地 @=），分布在海拔 /A:: 7的西南坡，分布于中上坡位， 郁闭度为 :& = B :& <。主要种类为辽东栎，并混有少量的侧柏和杜梨，主要灌木种类有白刺花、北京丁香 （+2.)%3# -45)%4%’)’）、山桃、虎榛子、铁杆蒿等。 （<）辽东栎>黄蔷薇（!,’# "&3,%)’）群丛（1，样地 @< B C:），分布在海拔 /@D: B /C@: 7的东南和西南坡，主 要种类组成有辽东栎、油松，黄蔷薇、卫矛（6&,%)$&’ #*#(&’）、虎榛子（7’(.2,-’)’ 8#/)8)#%#）、达乌里胡枝子
（94’-484:# 8#"&.)0#）等。
不同类型辽东栎森林群落，林下草本植物均以披针叶苔草（;#.4< *#%04,*#(#）为优势种，在辽东栎森林群
落类型划分中没有实际意义。另外，从各群落类型分布的生态环境来看，其分布主要受坡向和坡位的影响，海
拔对其影响不大。
!& !" 各类型辽东栎林群落植物种类多样性
不同类型辽东栎林群落乔木层、灌木层的物种多样性 E!,""-F’5指数值如表 / 所示。从表 / 可以看出，乔
木层植物种类多样性辽东栎>水栒子群丛最高，为 A& <@;，辽东栎>白刺花最低，为 @& ==;，其它从高到低依次是
辽东栎>虎榛子、辽东栎>胡枝子、辽东栎>土庄绣线菊和辽东栎>黄蔷薇群丛。灌木层植物种类 E!,""-F’5 多样
性指数值介于 =& =@C B ;& ::@ 之间，各群丛之间多样性指数值排列顺序与乔木层完全一致。也就是说不同类
型辽东栎林乔木层植物物种类多样性指数高者，灌木层物种多样性指数也高。
表 #" 不同辽东栎群落类型的物种多样性指数
$%&’( #" )*(+,(- .,/(0-,12 ,3.,+(- 45 .,55(0(31 !"#$%"& ’()*+",-#,&(& +46673,1,(-
层次 G")5’9
群 落 类 型 2)773.,",’4
H I 2 J ? 1
乔木 H5K)5 C& CA/ A& A/L C& L:A A& <@; @& ==; C& /:/
灌木 G!53K <& @=< L& @:A <& A<= ;& ::@ =& =@C =& DA;
另外，不论是乔木层还是灌木层，不同坡向上的 E!,""-F’5 多样性指数值也有差异（表 @），北坡 M西北坡
M东南坡 M西南坡 M南坡。究其原因和植物群落类型分异一样，在于生境条件差异。在相对高差较小的陕北
黄土高原地区，影响局部中小地形植物群落组成和物种多样性的主导因素不再是海拔高度（降水和空气温
度），而是土壤水分的平衡状况［/D］，土壤水分不足成为制约植物生长和物种多样性发展的关键环境因子。在
DD:A0 /:期 0 0 0 康永祥0 等：陕北黄土高原辽东栎（=&4.0&’ *)#,(&%34%’)’）群落类型划分及其生态位特征 0
!""#： %%%& ’()*)+,(-& (.
本区，阴坡土壤含水量高于阳坡，有利于植物生存和繁衍。
表 !" 不同坡向辽东栎群落类型的物种多样性指数
#$%&’ !" ()’*+’, -+.’/,+01 +2-+*’, 34 -+44’/’20 !"#$%"& ’()*+",-#,&(& *35562+0+’, $0 -+44’/’20 ,&3)’,
层次 /")0’1
坡 向 /*)#’ ’2#)340’3
/ /5 /6 67 7
乔木 809)0 :& ;<= <& =:> :& ?@A <& B?> A& =>C
灌木 /!049 A& & :B< A& @?> >& C& ;:A
!& 7" 乔木种群的生态位宽度与生态位重叠
生态位宽度既是衡量物种对环境资源利用状况的尺度，也反映种群在群落中的地位和它们的分布均匀程
度，其大小与物种的生态学、生物学特性有关［<］。
表 7" 主要乔木树种种群生态位宽度
#$%&’ 7" 8+*9’ %/’$-09 34 5$+2$/%3/ )3)6&$0+32, /7 种名 /#’(,’3 !" #" = 辽东栎$%&’(%) *+,-%./&.)*) =0 AB= ;0 @>?
: 油松 1*.%) -+2%3+&4,’5*) =0 :>@ ;0 BA=
< 白桦 "&-%3+ 63+-768733+ =0 A=< ;0 ?A@
A 山桃 1’%.%) 9+:*9*.+ ;0 ?@@ ;0 :@=
> 漆树 ;,<*(,9&.9’,. :&’.*(*43.%5 ;0 A?; ;0 :B?
B 山杨 1,6%3%) 9+:*9*+.+ ;0 :@B ;0 =<;
C 小叶朴 =&3-*) 2%./&+.+ ;0 C>> ;0
? 杜梨 17’%) 2&-%3+&4,3*+ ;0 @BB ;0 :<<
@ 茶条槭 >(&’ /*..+3+ ;0 C:; ;0 :BB
=; 山杏 >’5&.*+(+ )*2*’*(+ ;0 >:: ;0 === 毛樱桃 1’%.%) -,5&.-,)+ ;0 >:< ;0 :BB
=: 毛!木 =,’.%) ?+3-&’* ;0 BB? ;0 <:?
=< 甘肃山楂 =’+-+&/%) +.)%&.)*) ;0 C@B ;0
=A 小叶杨 1,6%3%) )*5,.** ;0 AAB ;0 =>;
陕北黄土高原辽东栎林群落 =A 种主要乔木树种
生态位宽度如表 < 所示，可以看出 !"指数和 #"指数
反映不同树种生态位宽度的结果基本一致；!" 指数
为 ;0 :@B D =0 AB=，#" 指数为 ;0 =<; D ;0 @>?，均是辽
东栎最高，山杨最低；另外，白桦和油松生态位宽度较
大仅次于辽东栎，其 !" 和 #" 值分别为 =0 A=<、=E :>@
和 ;0 ?A@、;0 BA=；小叶杨的生态位宽度则较小，其 !"
和 #"值分别为 ;& AAB 和 ;& =>;，这与乔木树种分布
的实际情况相符。在本区，辽东栎、白桦、油松是该区
乔木层的主要优势种，生态幅较大，数量多，分布广，
对环境资源的利用能力较强，故其生态位宽度较大，
在创造群落内部环境中起重要作用。而山杨和小叶
杨则分布于两个极端生境，山杨是由灌丛向乔木林演
化的先锋树种，主要生长在森林环境尚未形成的时期
或生境条件较差的上坡位和山梁，小叶杨则分布在水
分条件较好、土层较厚的沟道两边或人为干扰严重的下坡位。
乔木树种生态位重叠值见表 A，可以看出，虽然辽东栎与白桦的生态位重叠最大（;& ?C），油松与白桦、油
松与辽东栎之间的生态位重叠值次之，分别为 ;& C< 和 ;& C:，但生态位宽度最大的 < 个优势种辽东栎、油松和
白桦之间的生态位重叠依然不是很高，属中度重叠［@］，它们之间存在一定的竞争，这与实际一致。辽东栎、油
表 :" 主要乔木树种生态位重叠
#$%&’ :" 8+*9’ 3.’/&$) 34 5$+2$/%3/ ,)’*+’,
/7" : < A > B C ? @ =; == =: =< =A
= ;& C: ;& ?C ;& >C ;& =: ;& AC ;& :A ;& << ;& A> ;& : ;& :A ;& =< ;& :B ;& =C
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松分别为中生和旱中生，是本区地带性森林植被的优势树种，白桦是本区地带性植被破坏后由灌木林群落向
乔木林群落演替时出现的先锋树种。近 /0-来该区封山育林后森林群落处于正向演替，森林环境发生着较大
的变化，白桦正在被辽东栎或油松所替代，只有在局部区域出现，呈镶嵌状分布，因此尽管它们生态宽度较大，
但生态位重叠却不十分大，符合生态位重叠理论，即生态位重叠的种群要么有相近的生态特性而长期竞争，要
么对生境因子有互补性的要求而长期共存［/0］。
另外，表 1 可以看出，辽东栎、油松、白桦等生态位宽度较大的优势种与其它生态位宽度较小的树种之间
以及生态位宽度较小树种之间的生态位重叠普遍较小，属低度重叠，其中有 22 个种对的生态位重叠值为 0，
占所有树种对的 2/& 23。这一结果一方面说明本区辽东栎林群落结构的复杂性和资源环境的多样性，另一
方面说明，由于种群间长期的竞争和适应，有些物种生态位明显趋于特化［1］。
!& "# 灌木种群的生态位宽度与生态位重叠
# # 表 $# 主要灌木种群生态位宽度 # # %&’()$# *+,-) ’.)&/0- 12 3&+4 5-.6’ 7176(&0+145
45 种名 4#’(,’6 !" #"
2 土庄绣线菊 $%&’()( %*+),-)., 2/ 789 0/ :2; / 连翘 01’,234&( ,*,%).,( 2/ 020 0/ 79< 7 山梅花 54&6(7)6%4*, &.-(.*, 0/ 170 0/ 20/ 1 鞘柄菝葜$8&6(9 ,3(., 0/ 178 0/ 209
8 铁扫帚 :.7&;1<)’( +*.;)(.( 0/ 91; 0/ 2:<
9 葱皮忍冬 !1.&-)’( <)’7&.(.7&& 0/ 128 0/ 0;7
: 榛子 =1’26*, 4)3)’1%4266( 2/ /19 0/ 192
< 胡枝子 !),%)7)>( +&-161’ 0/ 9;< 0/ 0<<
; 短柄小檗 ")’+)’&, +’(-42%*, 0/ <22 0/ /82
20 冻绿 ?4(8.*, *3&6&, 0/ <;0 0/ 78;
22 南蛇藤 =)6(,3’*, 1’+&-*6(3*, 0/ 107 0/ 0<:
2/ 鼠李 ?4(8.*, 7(@*’&-( 0/ 172 0/ 207
27 铁杆蒿 A3)’8&,&( ,(-’1’*8 2/ 2;/ 0/ 81:
21 陕西荚" B&+&*’.*8 ,-4).,&(.*8 0/ <7; 0/ /:<
28 接骨木 $(8+*-*, C&66&(8,&& 0/ 9;9 0/ /70 29 河北杨（幼树）51%*6*, 41%)&).,&, 0/ ;;2 0/ 7<br2: 虎榛子 D,3’21%,&, 7(@&7&(.( 0/ ;2< 0/ /<br2< 沙棘 #&%%1%4() ’4(8.1&7), 0/ <97 0/ 702 2; 黄蔷薇 ?1,( 4*;1.&, 2/ //8 0/ 89; /0 北京丁香$2’&.;( %)E&.).,&, 2/ 021 0/ 12<
/2 牛奶子 F6()(;.*, *8+)66(3) 2/ 292 0/ 809
// 卫矛 F*1.28*, (.(3*, 0/ 9<2 0/ /0/
/7 水栒子 =131.)(,3)’ 8*63&<61’*, 0/ 8;8 0/ 210
/1 白刺花 $1%41’( @&-&&<16&( 0/ 11/ 0/ 220 /8 甘肃小檗 ")’+)’&, E(.,*).,&, 0/ 977 0/ 21; /9 华北紫丁香$2&.;( 1+6(3( 0/ 9;; 0/ /2<
/: 小叶丁香 $2&.;( 8&-’1%466( 0/ 7<< 0/ 0:; = = 辽东栎林主要灌木种群的生态位宽度和生态位 重叠指数见表 8、表 9。表 8 可以看出，和乔木层一 样，!"值和 #"值反映的灌木之间生态位宽度排序基 本一致；灌木生态位宽度指数 !" 值和 #" 值分别介 于 0& 7<:< > 2& 7891 和 0& 0:;0 > 0& :2;/ 之间，土庄绣 线菊最大，小叶丁香最小；榛子、铁杆蒿、黄蔷薇和牛 奶子的生态位宽度较大，而南蛇藤、葱皮忍冬、鞘柄菝 葜和山梅花则次之。这与土庄绣线菊、榛子、铁杆蒿、 黄蔷薇在本区的分布较广，小叶丁香、南蛇藤、葱皮忍 冬等在局地分布的事实相符。 从表 9 可以看出，/: 种主要灌木之间生态位重叠 值介于 0 > 0? ;7< 之间，所有灌木种对中生态位重叠 值大于 0& <，属于高度重叠者占 /& <3，生态位重叠值 介于 0& 9 > 0& < 之间，属中度重叠者占 ;& <3，小于 0? 9 的低度重叠者占 <:& 13，其中重叠值为 0 的没有 重叠者占 /2& /3，表明辽东栎林灌木种群之间利用资 源环境的相似程度较低或者互补性不强。究其原因 可能是黄土高原生境条件尤其是土壤水分条件较差， 不同种群在构成群落的过程中，对极其有限的资源发 生了激烈竞争，种群生态位特化、分离。 另外，1 个最大生态位重叠的种对不是发生在生 态位宽度较大的灌木树种之间，而出现在生态位宽度 较低或趋中的树种之间，即葱皮忍冬与铁扫帚、陕西 荚"与接骨木、沙棘与北京丁香、鞘柄菝葜与短柄小 檗之间，这和较大的生态位宽度常常伴随较高的生态 位重叠结论［8］并不尽一致。这是由于生态位较宽的 生物种之间生态学特性不一定相同，对资源的要求和利用并不完全一致，因此它们之间的生态位重叠不一定 就高，相反，生态位较窄的生物种之间可能由于对环境的要求近似或者互补而生态位重叠较高，这与史作民等 人［9］研究结果一致。 8# 讨论与结论 （2）辽东栎林是陕北黄土高原地带性森林群落之一，一般分布在水热匹配状况较好的地段，伴生树种尤 2021= 20期 = = = 康永祥= 等：陕北黄土高原辽东栎（G*)’-*, 6&(13*.;).,&,）群落类型划分及其生态位特征 = !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. 接表 / 0123 4 生4 态4 学4 报4 4 4 05 卷4 !""#：$ $%%%& ’()*)+,(-& (. 其是林下灌木的组成差异明显，据此辽东栎林可分为不同的类型。本研究在划分黄土高原黄龙林区辽东栎林 类型时，采用优势度为指标，不仅考虑到群落种类组成，还考虑了不同种类习性差异、多度和生长状况对群落 外貌、结构的影响，结果虽然与传统经验方法基本一致［/0］，但本研究在划分辽东栎林群落类型过程中，降低了 主观因素，研究结果更具有科学性和准确性，如图 / 不仅明晰的反映了群落类型而且还反映了他们之间差异 距离。 另外，不同类型是辽东栎林的不同演替阶段，虽然存在着演替关系［/0］，但这种演替的时间是相当漫长的， 在很长一段时间内，由于微地貌土壤条件特别是土壤水分条件和有机质含量的差别，可能处于一种长期镶嵌 的格局，因而在黄土高原区的植被重建和恢复过程中，应以现有不同类型辽东栎林的生境为基础，模拟各类型 的树种组成和林分结构，恢复较为稳定的植被类型。 （0）植物群落物种多样性作为群落结构的一个重要指标，是群落内物种组成和结构复杂性的反映，随着 环境梯度（如地理梯度、海拔梯度）、群落演替阶段等因素的变化呈规律性变化［0/］。本研究表明，在陕北黄土 高原辽东栎林群落植物多样性差异不仅存在于不同群落类型之间，还随坡向而变化，即，北坡 1西北坡 1东南 坡 1西南坡 1南坡，与土壤水分含量和有机质含量随坡向的变化规律一致，这与刘世梁等人［00］以及吴彦等 人［02］的研究结论一致。不过关于影响中小尺度群落物种多样性的主要因素，不同学者研究结论不尽相同。 3)44’**［05］认为热带雨林内植物群落，当其处于大的干扰后的演替中期阶段，或是受到频繁或较少的轻度干扰 的情况下，其物种多样性最高。沈泽昊等［06］指出导致贡嘎山东坡植被垂直带谱物种多样性格局变异的主要 因子是当地气候垂直梯度和生境的局部异质性，且主要因子随着研究尺度不同也会发生变化。而 7)!*+’84"!［09］认为在区域尺度上环境异质性是影响物种丰富度的主要因子。也有人［0:］认为多变的地形、复 杂多样的生态环境为物种的生存和繁衍提供了良好的环境，这种较大的异质性，使得物种数也随之增加。因 此，可以看出，影响森林群落生物多样性的因素是复杂的，不仅受气候、地形地貌等宏观环境条件的影响，而且 也与森林类型及其演替阶段、人为干扰程度等因素有关。因此，探索陕北黄土高原辽东栎林物种组成、物种多 样性等群落结构特征与地形因子、土壤理化性状等数量关系，可作为今后的一个研究内容。 （2）生态位反映了种群利用各种资源、适应环境和竞争的能力，生态位重叠体现了物种对同等级资源的 利用程度以及空间配置关系［:］，生态位宽度与生态位重叠值有一定的联系，一般生态位宽的种对生态重叠值 较大，生态位较窄的树种之间及其与生态位较宽的树种之间生态重叠值较小。不过也不尽然，如本研究中生 态位较窄的葱皮忍冬、铁扫帚之间的生态位重叠值，明显大于生态位较宽的土庄绣线菊与铁杆蒿之间的生态 重叠值，其原因可能是由于自然界中环境资源普遍存在着空间异质性和物种适宜生境的斑块状分布，因而物 种分布也普遍存在斑块性［0;］。 植物种群利用包括空间在内的资源的能力或可利用的资源谱有限，生态位较宽种群资源利用谱宽，对资 源和环境要求不严，适宜生存的细分生境空间相对就大；生态位较窄种群则相反。当生态位宽的种群之间或 与其它生态位种群在同一适宜生存空间共存、竞争时，资源需求容易得到满足，生存机会就多，生态重叠一般 就较大，但也不排除由于适宜斑块资源的有限性，竞争力较弱种群向其它生境斑块迁移，生态位重叠降低。生 态位较窄的不同种群虽然资源利用谱不宽，但如果相近，则当在同一适宜生存空间共存、竞争时，也有可能因 为资源需求得以满足而聚集生存，虽然适宜生存的细分生境空间相对不大，但也可能因为适宜生境斑块数量 较多而有较高的生态位重叠。这似乎也可以解释生物学特性和生态学特性相似物种之间，有些情况下生态位 重叠较大［0<］，而在另外情况下生态位重叠程度降低［6］。 !"#"$"%&"’：
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书表 !" 主要灌木种群生态位重叠!
#$%&’ !" ()*+’ ,-’.&$/ ,0 1$)2 3+.4%3 !" #$ % & ’ ( ) * +, ++ +# +$+% +& +’ +( +) +* #, #+ ## #$ #% #& #’ #(
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