全 文 ：第 26卷第5期
2OO6年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．5
May，2006
黄河三角洲芦苇种群特征对水深环境梯度的响应
崔保山，赵欣胜，杨志峰，唐 娜，谭学界
(北京师范大学环境学院 环境模拟与污染控制国家重点联合实验室，北京 100875)
摘要：通过野外调查芦苇种群特征及获取的监测数据，应用多元统计法、函数极值法以及 多样性指数测度法，对黄河三角洲
芦苇种群在不同环境梯度(以水深为主)条件下的生物生态学特征及 多样性进行了分析。(1)通过离差平方和聚类分析方法，
将研究区的 1O个调查样地划分为 6个类型。随水深环境梯度变化，各样地群落优势植物也发生相应变化。(2)芦苇的平均高
度和平均茎粗与平均水深呈显著相关。芦苇平均密度和平均盖度值与平均水深拟合曲线的变化呈非线性变化趋势。在平均水
深为0．3m时，芦苇平均密度和平均盖度出现明显的峰，随水深变化向峰两侧递减 ，而芦苇平均株高和平均茎粗随水深增加呈递
增趋势。(3)通过 多样性分析，黄河三角洲存在明显的环境梯度变化，随着水深的变化，物种间存在明显的替代关系。通过离
差平方和聚类分析后得出的各相邻样地(水深段)间的 Sorensen指数值均大于不相邻样地(水深段)间的值。水生环境植物群落
间的相似性程度较大，而旱生环境植物群落间相似性程度较小。
关键词：芦苇； 多样性 ；环境梯度；湿地；黄河三角洲
文章编号 ：1000-0933(2006)05．1533．09 中图分 类号：Q941．2，Q948．11 文献标识码 ：A
The response of reed community to the environment gradient of water depth in the
Yelow River Delta
CUI Bao—Shan，ZHAO Xin—Sheng，YANG Zhi—Feng，TANG Na，TAN Xue—Jie (State Key Joint Laboratory of Environmental
SimulationandPolutionControl，SchoolofEnvironment，BeijingNormal University，Beijing 100875，China)．ActaEcologlcaSinica，2O06，26(5)：1533—1541．
Abstract：By field investigating of reed community characteristics and acquiring monitoring data，we analyzed the bio-ecological
characteristics and 一diversity of reed communities in diferent environmental grads(mainly based on water depth)of Yelow River
Delta with methods of multi-analysis，extremum analysis and 一diversity index analysis．
According square sum of deviations(Ward)cluster analysis，we divide the 10 sampling plots into 6 types，the dominant
plants in diferent plots varied wi th the changing of environmental gradients．After cluster analysis，it is easily to find that the
dominant plants in diferent type s of plots transformed from aquatic plants to xerophytes and salt tolerant plants with the decreasing
of water depth．
The average height and diameter at breast height of reeds are signifcantly corelated with average water depth．Th e fitness
curves of reed average density and coverage with average water depth are nonlinear．When average water depth is 0．3m，the
average density and coverage of reeds reach ape x value．While the height and diameter at breast height of reeds increase with the
increasing of water depth．
Th ere has obvious change of environmental gradients in Yelow River Delta ． Obviously， we found that transitional
基金项目：国家自然科学基金重点资助项目(50239020)；国家自然科学基金资助项目(40571149)．
收稿日期：2006—01—25；修订日期：2006—03—27
作者简介：崔保山 (1967一)，男，河北沽源人，教授，主要从事湿地生态及生态需水研究．E—mail：cuibs@bnu．edu．cn
致谢：感谢黄河三家洲管理局吕卷章主任、刘月良总工、大汶流管理站路峰副站长及王立东先生在数据、文献资料和工作中给予的帮助，感谢北
京大学环境学院摆亚军博士给予的建议
Foundation item：Key pmjeet was supported by National Natural Science Foundation of China(No．50239020)，and by National Natural Science Foundation of
China(No．4057l149)
Received date：2006-01—25；Accepted date：2006-03—27
Biography：CUI Bao-Shan，Ph．D．，Profesor，mainly engaged in ecol0gical proceses in wetlands and their environmental responses．E—mail：cuibs@bnu．edu．
Cn
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生 态 学 报 26卷
communities exist in Yelow River Delta by p-diversity analysis．Vicarious species appears with the changing of water depth．The
occurl~nce of substitute species is determined by the function of common species between adjacent belts．The diferent functions of
com on spe cies lead to the diference of com unity structure and function and the diference of dominant plants．Th e result
reflects the diference of species component in diferent habitats and directly reflects environmental heterogeneity．The values of J9-
diversity indexes of adjacent plots are higher than that of unadjacent plots．There has transition zone between xerophytes and
aquatic plants in Yelow River Delta．In aquatic environment，the similarity of reed community is higher than that of xeromorphic
plants． -diversity index could reflect plant succession trends aroused by the changing of environmental gradients in Yelow River
Delta．p diversity index is important in revealing plant responses to the change of environmental gradiem，is helpful to acquire the
change patterns of spe cies diversity with the envimnm emal gradient change and the evolving trends in future ．It plays an impo rtant
role when discussing the mechanism of environmental water requirement of wetland．
Key words：reed； -diversity；environmental gradient；wetland；Yelow River Delta
随着对湿地生态需水研究的深入，湿地生态需水机理问题的探讨逐渐展开n 。湿地植物沿环境梯度响
应是湿地生态需水机理研究中的重要方向，是确定湿地最小生态需水量、适宜生态需水量、理想生态需水量及
准确推演湿地生态需水量时空变化的基础 ’ 。湿地植 被以水为生存空间 ，受水分梯度 、水 流状况 、透 明度 、
生物竞争以及营养物质等环境因子的影响 。湿地植物的空间分布与其对水分响应的差异性有一定关
系 加。。
当前 ，湿地植物沿环境梯度响应研究主要针对芦苇(Phragmites communis)、香根草 (Vetiveria zizani0ides)、武
夷慈姑(Sagitaria wuyiensis)、小慈姑(Sagitaria potamogetifolia)及野荸荠 (Scirpus triqueter)等植物 ，有关芦苇的研
究多侧重于光合作用、污水处理、生物量、生态型、生理生化特征以及生态服务功能等方面，对于芦苇种群特征
及 j9多样性响应环境梯度变化的研究关注较少 。
作为湿地重要植物之一——芦苇 ，是多数湿地植物群落的重要建群种 ，我 国黄河三角洲湿地内部分布有
大面积的芦苇群落，是实施湿地生态恢复工程产生的直接效益 ， - 。。。研究黄河三角洲芦苇种群特征对水
深环境梯度的响应是实施科学生态补水工程的前提 。本研究选择黄河三角洲芦苇种群作为研究对象，应
用多元统计法、函数极值法及 卢多样性指数测度法，探讨芦苇群落生物生态学特征及 p多样性沿水深环境梯
度响应状况，其研究结果为建立芦苇湿地生态需水阈值提供科学依据，能揭示湿地生态需水机理。也可以为
实施湿地生态恢复工程以及管理芦苇生产、提高芦苇生产效益提供技术支持。
1 实验设计与研究方法
1．1 研究 区概况
黄河三角洲国家级自然保护区(N37。40 ～38。10 ，El18。41 ～119。16 )，地处山东省东营市黄河人海 口处，
总面积 15300Ohmz，是以保护黄河口新生湿地生态系统和珍稀、濒危鸟类为主体的森林和野生动物类型自然保
护区(图 1)。属暖温带季风性大陆性气候，四季分明，光照充足，雨热同期。年平均气温 12．1 c【二，无霜期 196
d，年平均降水量551．6mm，年均蒸发量为 1962mm。
常年积水湿地(河流、湖泊、河口水域、坑塘、水库、水渠、盐池和虾、蟹池和滩涂)面积占总湿地面积的
63．06％，季节性积水湿地(潮上带重盐碱化湿地、芦苇沼泽、其它沼泽、蔬林湿地、灌丛湿地、湿草甸和水稻田)
面积占总湿地面积的36．94％。植被区湿地面积占整个湿地面积的35％左右，黄河三角洲芦苇甸主要植被有
芦苇 、白茅 (Imperata cylindrica var．major)、柽柳 (Tamarix chinensis Lour)、穗状狐尾藻(Myriophylum spicatum)、蒲
草(Lepironia articulate(Retz)Domin)及苴草(Potamogeton cr~us)等。
1．2 采样方法
本项研究设置在山东省黄河三角洲大汶流管理站所辖区域(图 1)，样地选址考虑了不同环境梯度、优势
种、地形地貌特点以及空间广布性等条件，使采样方案符合实际情况。根据采样区域及长期水深观测。将其分
为 10个梯度变化间隔(10个组 )，即 >1．5m、1．0～1．5m、0．9～ 1．0m、0．6～0．8m、0．4～0．7m、0．2～0．4m、0～
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5期 崔保山 等：黄河三角洲芦苇种群特征对水深环境梯度的响应 l535
0．3m、一0．2～0m、一0．6～ 一0．2m及 <一0．6m。每个组设置 1个大样方(在每个组的有代表性的位置设置)，
每个大样方再随机设置 10个小样方(以物种数随样方面积趋于稳定时为准)，小样方内再随机采样 5次，共获
取 500个数据。每个样地在位置图上已详细标注(图 1)。
图 1 研究区位置 、试验选址及采样点布设
Fig．1 The location of study area and experiment sites
选择多年生长有芦苇的区域作为研究 区域 ，以种群稳定 的芦苇作为研究对象 。
1．3 监测要素和数据处理
监测要素主要考虑植被组成 、物种类型 、数量 、芦苇栖息水深 、生物生态特征 、水面以上高度 、盖度及密度
等。其中盖度和高度采用估算法，但不影响总的分析结果。监测时间在 2004年 1月至 2005年 12月，运用新
西兰产 Odyssey水位记录系统记录每月水深变化情况。分析时采用年均水深值 。
用 Arcview v3．3和 CorelDraw X3进行示意图处理和采样点 图形的设计 ，运用 Mirosoft Excel v2003(拟合曲线
及描述统计)、SYSTAT v11(离差平方和聚类分析)和 Z-BioD v1．0( 多样性计算)进行数据录入和统计分析。
1．4 分析方法
环境梯度是指环境条件随空间变化而产生的变异性，其影响条件主要是坡度、坡向、坡高 、水分、人类干
扰、地形等等。黄河三角洲环境梯度主要是水分、水深及盐度引起的，处于湿地生态恢复工程内部的芦苇群落
主要环境影响因子为水分条件，水深的高低是决定芦苇分布和特征的关建因素。因此本文采样主要考虑淹水
环境，以淡水或盐度变化差异较小的区域作为采样对象，以水深作为主要环境梯度变化参数。
探讨水深(以土壤表面为基准，高于土面为水深，低于土面为水位埋深，文中将统一用水深来表示)变化对
芦苇种群特征的影响。
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1536 生 态 学 报 26卷
2 结果与讨论
2．1 不同环境梯度下芦苇种群生物生态特征变化
2．1．1 不同环境梯度下芦苇群落结构 芦苇种群生物
生态特征主要指芦苇表观特征(如株高、茎粗等)和群落
组成结构特征。根据 10个样地调查结果(主要指标是
物种种类、数量、芦苇生物学特性、水深等参数，数据量
为 500个，10个样地描述统计结果见表 1)，据所有测定
数据进行离差平方聚类分析，得出图 2聚类分析结果。
离差平方和法，要求样本之间的距离必须采用平方欧氏
距离，它倾向于把样本数少的类聚到一起，发现规模和
形状大致相同的类。离差平方和法与平均联结法一样，
是分类效果较好，在生态科学领域应用较广泛的聚类方
4
8 6
图2 离差平方和聚类分析(ward)结果
Fig．2 The resIlt of square sum of deviations(ward)clus~r analysis
法。根据离差平方聚类分析求出的距离指数(distance=1．3206)和图2，把样地 1单独列为 1类(命名为 w1)，
样地 2和样地 3划分为 1类(命名为 w2)，样地 9和样地 10为 1类(命名为 w6)，样地 6和样地 7为 1类(命名
为 w4)，样地4和样地 5为 1类(命名为 w3)，样地 8单独划分为 1类(命名为 w5)。分类后的芦苇种群生物生
态特征如表 2。
裹 1 不 同样地芦苇个体特征、物种数及水深描 述统计
Table 1 The statistical description of reed community in diferent sampling sites
从表 2可以看出，年内最低水深大于Om情况下，群落以水生植物为主，低于 Om情况下，逐渐演替为旱生
植物，主要以耐盐碱和盐生植物为主。年内水深大于 1．Om的情况下，群落组成以水生植物为主，优势植物穗
状狐尾藻、菹草、黑藻(Ceratophylum demersum Hydrila verticilata)，每一种植物在研究区内都发现有单独的群落
出现，其中零星分布有芦苇，呈单株分布。水深年内变幅在0．9～1．0m的生境，群落组成以水生植物为主，优
势植物主要是穗状 狐尾藻、金鱼藻 (Ceratophylum submersum)、芦苇，伴生种类 主要有水蓼 (Polygonum
hydropiper)、蒲草等。年内水深变幅在 04～0．8m的生境，群落组成以水生植物为主，优势植物主要是蒲草和芦
苇，伴生种类有穗状狐尾藻、黑藻(Hydrilia veailata(L．f．)Royle)及金鱼藻等。水深年内变幅在 0～0．4m的生
境，群落组成以水生植物为主，优势植物主要是芦苇，伴生种类有水蓼 、蒲草、野大豆(Glycine sojasieb)及白茅
等。年内水深变幅在 一0．6～0m的生境，群落组成 以旱生植物为主，优势植物主要有芦苇、柽柳、酸模叶蓼
(Polygonum lapathifolium Linn)等，各优势植物在局部范围内形成自身为主的群落，伴生种类有戟叶鹅绒藤
(Cynanchum．sibiricum Wild)、酸模叶蓼、狗尾草(Setaria viridis)、金色狗尾草(Setaria glauca(L．)Beauv)、黄蒿
(Herba Artemisiae Annuae)、野大豆及白茅等。当水深年内变幅小于 一0．6m，群落组成以旱生植物为主，优势植
物主要有柽柳、翅碱蓬(Suaeda heteroptera)、碱蓬(Suaeda glauca Bge)等，各优势植物在局部范围内形成 自身为
主的群落，伴生种类有芦苇、戟叶鹅绒藤、狗尾草、黄蒿及野大豆等。
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生 态 学 报 26卷
图4 芦苇密度与水深非线性拟合
Fig-4 The non‘linear fit curve of reed density and water depth in reed
meadOW
85
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图5 芦苇盖度与水深非线性拟合
Fig-5 The non-linearfit curve of reed coverage and water depth in reed
meadow
芦苇春季开始发芽 ，适宜浅水环境 ，水深的大幅度变化对芦苇的生长极为不利
。 极端水环境条件(过高或
过低 )对芦苇 的生理生态特征具有一定的制约作用
，同时对植株的形态具有很强的调整能力，随水深深度增加
茎粗也增加就说明了这一点。
在适宜水深条件中，水分条件不是限制因子 ，芦苇种群可 以通过根系
、水平根茎等完成水分代谢对水的需
求 ，长势 良好。芦苇垂直根茎的“水力提升”作用随地下水埋深 的变化 而发生变化
，其后 ，随地下水埋深的增
加，关联程度降低湿地植物的空间分布与其对水深反应的差异性有一定关系 1~13,25]
。 地下环境梯度对植被
的生物学特征变化影 响也较大⋯ ，特别是地下水位埋深的影响
。 在地下水位过低的区域 ，芦苇单棵生物生
态特征差异较大也证 明了这一点。
2．2 离差平方和聚类分析后芦苇生境 多样性沿水深环境梯度变化
多样性是指沿环境梯度不同生境群落之间物种组成的相异性或物种沿环境梯度 的更替速率
，也是沿着
环境梯度或一系列生境 的物种组成变化 ，被称为生境间的多样性 (betwee
． habitat diversity)，控制 多样性的主
要生态因子有水分 、土壤 、地貌及干扰等[39~43]。
本文选用 Sorensen指数和Cody指数作为 多样性的测度方法
，其中Sorense 指数反映群落或样地间物种
的相似性 ，通常被理解为沿环境梯度所表现 出来 的不同群落在种类构成方面的差异性 ’
。 不同生境类型
下群落在种类组成方面的相似性愈小，表明研究区域中 多样性指数愈小
。 而 c。dy指数则反映样方物种组
成沿环境梯度的替代速率。对不同环境梯度间物种 多样性的测度
，可以揭示不同环境梯度下生境被物种
分割的程度或不 同地段 的生境多样 性，也反映物 种周转速率 (Species t m。ve mte)
、物 种替代速率 、(spe。i
replacement rate)和生物变化速率 (Rate of biotic change)-~⋯ 。 多样性可以直观地反映不同带间物种组成 的
差异性 。把环境梯度纳入到 多样性的研究 中
，表 明尺度研究也是湿地植物多样性 研究 中的一 个重要
问题和发展方向。因此，本文选用 Sorensen指数和 c。dy指数作为分析 多样性的数量指标
，针对研究 区域 内
的不同环境梯度进行详细分析。
以经过聚类分析后所得的6个整合结果作为计算对象。S。 指数计算公式如下：
Si=2c／(口+6) (1)
式中 o、b为两群落的物种数，c为两群落共有的物种数。
Cody指数计算公式如下：
= (口+b一2c)／2 (2)
式中 o、b及c参数含义同公式(1)。
表 3表明，各相邻样地(水深段)间的 Sorensen多样性指数值均大于不相邻样地(水深段)间的值
，由于地
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5期 崔保山 等：黄河三角洲芦苇种群特征对水深环境梯度的响应 1539
理上的相隔以及环境梯度发生 明显变化 ，各调查样地植物种类发生明显变化变化 ，样地 wl与样地 w5及样地
w6相似性指数 Sorensen值为 0，样地 w2与样地 w6相似性指数 Sorensen值为 0说明距离越远的 卢多样性指数
越趋于零，也说明在物种组成方面，各样地具有较大差别，共有种类数较少。相似性程度比较低，反映不同环
境梯度下植物生境的异质性显著 。
黄河三角洲湿地存在明显的环境梯度变化，随着水深的增加，物种间存在明显的替代关系，物种的生态替
代现象，体现在不同带间共有种的作用上。共有种作用的不同，导致了群落结构、功能的差异和群落优势种类
型的差异。从图6看出，相邻样地间的Sorensen指数最大值出现在样地 w2和样地 w3之间，并且在样地 wl至
样地 w4之间变化不大，说明群落结构较接近，相似性较好。Sorensen指数最小值出现在 w4和 w5之间，说明
样地 w4和样地 w5是芦苇种群变化较大的区域 ，实际调查结果表 明(表 2)，样地 w4和样地 w5是旱生植物向
水生植物转换的过渡地带。图6表明，Cody指数随着水深环境梯度递增变化时呈逐渐降低趋势，在样地样地
w4和样地 w5出现波动 ，说 明样地所在 区域为旱生植物向水生植物过渡带 (Sorensen指数也说明了这一结论 )，
也是与该样地相邻的区域群落相似性差异较大的区域(表 2)。导致这一结果是由于水深的变化以及水分引
起的盐度变化所带来的干扰 ]。口多样性中的 Cody值越小表示群落间越相似，而样地距离越远 Cody值越
大，群落间差异性就越大 加j。从图6中可以看出水生环境植物群落之间的相似性程度较大，旱生环境植物群
落间相似性程度较小，与适宜深水环境生存的植物种类较少，而适宜旱生环境植物种类较多有关(表 2)。
表 3 不同环境梯度下芦苇生境 间物种相似性指数 Sorensen值
Table 3 The species similarity indexes I Sorensen】of reed habitats on
different environment gradients
序号 No． wl w2 w3 w4 w5 w6
wl
w2
w3
w4
w5
w6
3 结论
(1)运用离差平方 聚类分析方法对 lO个样地归类
为 6个整合样地 ，即样地 l单独划分为 l类 ，样地 2和
样地 3划分为 l类，样地9和样地 lO为 l类 ，样地 6和
样地 7为 l类，样地4和5为 l类，样地 8单独划分为 l
类。离差平方和聚类分析后的样地中植物群落随水深
环境梯度呈增加趋势变化时 ，芦苇群落优势植物也由旱
生和耐盐碱植物过渡到水生植物。
(2)芦苇 的平均株高和平均茎粗与平均水深呈显著
相关，其拟合方程呈递增趋势。芦苇平均密度和平均盖
度值与平均水深拟合曲线的变化呈非线性变化趋势，在
平均水深为 0．3m时，芦苇平均密度和平均盖度出现 明
显的峰，随水深环境梯度的变化而向峰两侧递减。
表 4 芦苇群落沿环境梯度的替代速率 cody值
Table 4 The replaceanent rates I cody】of reed habitats on different
environmental gradients
序号 No． wl w2 w3 w4 w5 w6
wl 1．0o
w2 10．0o
w3 16．0o
w4 21．50
w5 24．0o
w6 23．0o
量
吾
0
U
赣
勺
0
U
图 6 Sorensen指数和 Codv指数 随水深环境梯度 变化情况
Fig．6 The changing of Sorensen index and Cody index with
the environmental gradient of water depth
*SC1表示样地 w1与样地 w2之间的指数计算，其它类推 SC1
denotes calculating of index between sampling plots wl and w2，others are the
(3)黄河三角洲芦苇生境存在明显的环境梯度变化。随着水深的变化，物种间存在明显的替代关系，物种
的生态替代体现在不同带间共有种的作用上。共有种作用的不同，导致了群落结构、功能的差异和群落优势
种类型的差异。各相邻样地(水深段)间的 Sorensen多样性指数值均大于不相邻样地(水深段)间的值，进一步
得出黄河三角洲存在着旱生植物向水生植物转换的过渡地带。通过 Cody指数分析得出，水生环境植物群落
∞
∞ ∞
1 3
∞ ∞ ∞
1 5 6
∞ ∞ ∞ ∞
1 3 9 9
∞∞ 瑚瑚 H H
∞
∞ ∞
1 0
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∞ ∞ ∞
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1540 生 态 学 报 26卷
之间的相似性程度较大，而旱生环境植物群落间相似性程度较小。
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