全 文 ：第 !" 卷第 ## 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（4$""$445）
收稿日期：!$$67$57#8；修订日期：!$$"7##7$#
作者简介：唐中华（#9"" :），男，江苏丹阳人，博士，主要从事植物生理生态学研究2 (7;<=1：>?@0;A"通讯作者 &0BB?>E0FA=FG /)0.1-",). ,"’2：’J? EB0L?@I M<> N=F3’(’,4’1 1-"’：!$$67$57#8；5((’#"’1 1-"’：!$$"7##7$#
6,)+7-#!8：’%.+ QJ0FG7RH<，SB2，;=010G=@<1 ?@010GC2 (7;<=1：>?@0;A弱光对长春花（!"#$"%"&#$’( %)(*’(）幼苗中
可溶性糖、生物碱及激素含量的影响
唐中华，郭晓瑞，于景华，杨T 蕾，孙艳斐，祖元刚"
（东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨T #U$$8$）
摘要：阐述了低光照强度和正常光照条件下长春花（!"#$"%"&#$’( %)(*’(）幼苗叶片中可溶性糖、生物碱及内源激素等几种生理活
性物质含量的动态变化，以揭示弱光胁迫对长春花生理代谢的影响及上述生理代谢对植物适应弱光环境的生态学意义。结果
显示，弱光培养提高了长春花在自身支撑结构的投入，如叶柄长和节间长都显著增加，同时抑制了有性生殖。在弱光培养的第
# 周，长春花叶片中果糖（NBH@I0>?，PBH）、葡萄糖（G1H@0>?，+1@）和蔗糖（>H@B0>?，-H@）的含量分别由处理前的（$2 6! V $W $#），
（#W 56 V $2 #!），（$2 !8 V $2 $#）;G X G PY下降为（$2 45 V $2 $!），（$2 6$ V $2 $4），（$2 #" V $2 $!）;G X G PY，均显著低于对照（+
Z $W $#），表明碳同化水平下降。长春花叶片中文朵灵（3=FA01=F?，/,.）和长春质碱（@显著增加趋势，处理结束时是对照的 4 倍左右，而它们的耦合产物长春碱（3=FO1<>I=F?，/*[）合成和积累受到抑制，其含量在第
4周时仅为对照的 U$\。弱光条件处理前 ! 周促进了长春花叶片中脱落酸（@=>=@ <@=A，%[%）、赤霉素（G=OO?B?11=F?，+%4）和
吲哚乙酸（=FA01?747<@?I=@ <@=A，,%%）含量水平的积累。这些结果表明，在弱光条件下长春花幼苗的上述生理代谢都发生着显著
的变化，可能在植物适应弱光胁迫过程中发挥着积极的调控作用。
关键词：长春花；弱光；可溶性糖；生物碱和激素
文章编号：#$$$7$944（!$$"）##788#97$6T 中图分类号：]#8!，]9852 #T 文献标识码：%
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光照强度长时间显著低于植物光饱和点将产生弱光胁迫，影响植物的形态建成和生理生化过程［H，I］，同
时这些变化也对植物适应光照条件变化发挥着重要的功能。在形态建成和发育方面，光合有效辐射减少将使
植物比叶面积、比茎长、叶柄长和株高都显著增加［F］，这些弱光引起的形态重塑对植物适应弱光环境具有重
要的意义，如提高叶片的面积和节间的长度可能是帮助植物获取更多的光照强度［H，I］。弱光还使植物投入到
有性繁殖方面的能量比例降低，导致植物花芽形成数目减少、开花时间推迟、座果率下降等现象［J，A］。
在生理上，弱光影响植物最直接的表现是光合作用降低［H K J］，同时植物激素、抗氧化剂及次生代谢等生理
代谢进程也受到明显影响。在不同郁闭度的林分内，红松、红皮云杉、长白落叶松的顶叶内源激素存在显著差
异，可能调控了针叶树在不同遮阴程度下的形态适应过程［L］。通过研究少花桂在不同遮阴情况下叶片中次
生代谢产物积累的影响，发现一定程度的弱光胁迫能促进桂花油的积累［M］。低光照条件下秋海棠的叶片中
氧化胁迫减弱，同时抗氧化剂的积累水平也显著下降［N］。将生长在光量子密度（OOPQ）为 RB !:)*·: SI 2 S H环
境下的植物转移到 OOPQ为 A !:)*·: SI2 S H的极端遮阴条件下其体内的可溶性糖含量显著下降［R］。这些生理
代谢过程的变化在植物适应弱光胁迫过程中可能发挥着重要的调控功能［I］，需要进一步的研究。
长春花（!()*(#(+)*’% #$%&’%）体内含有的长春碱类化合物是重要的抗癌原料药，在亚热带和温带有广泛栽
培。关于长春花的研究目前主要集中在长春花生物碱代谢的分子调控和组织培养等方面，而对其环境调控的
生理生态学方面研究较缺乏［HB］。本研究主要从生理代谢层次上研究了弱光条件对长春花幼苗叶片中可溶性
糖、生物碱及内源植物激素等重要生理代谢物质的含量动态变化的综合影响，以揭示弱光条件下长春花生理
代谢的动态特点及其对植物适应弱光胁迫的生态学意义，同时也为长春花的人工栽培提供理论指导。
)* 材料与方法
)& )* 材料
长春花种子萌发后形成的幼苗置于人工气候箱（/T@苗光合作用的特点，设置对照 OOPQ 为（ABB V HB）!:)*·: SI 2 S H，光照时间 L：BB K HN：BB，培养条件为温度
INW，湿度 LBC左右。待长春花幼苗出现 L 对叶片时开始进行弱光胁迫实验，从对照培养箱选取长势相近的
FB 株幼苗转入另外一个同样气候箱中，OOPQ设为（AB V A）!:)*·: SI 2 S H，显著低于长春花光饱和点，其它培
养条件不变，同时另有 FB 株幼苗保留在对照培养箱中进行对照培养。对不同条件下幼苗每隔 H 周在 N：BB 定
时取样，进行形态学和生理学参数测定，重复次数分别为 A 次。
)& +* 实验方法
)& +& )* 长春花幼苗形态学分析
选取叶柄长度和节间长作为形态测量指标，取产蕾数、开花数、花盘直径作为有性生殖指标，对不同光照
条件的长春化幼苗进行形态学测定。
)& +& + 长春花叶片中可溶性糖、激素、生物碱含量测定方法
长春花幼苗叶片中果糖（569(")2’，P69）葡萄糖（+*9()2’，E*(）和蔗糖（29(6)2’，X9(）等 F 种可溶性糖含量
测定方法参照 Y-6,- 等［R］。称取液氮研磨的长春花样品用 NBC乙醇提取，以果糖、葡萄糖和蔗糖标准品
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（/,+0-，1/2）为对照进行高效液相（3456）检测。3456 色谱条件中流动相为乙腈7 水 8 9:7;:；流速为 <& :
05 $ 0,.；色谱柱为 =>6?4-(@ 4)*A-0,.’ !（;:B C D& E00F& G&）；检测器为蒸发光散射检测器（H-"’IJ，1/2）。
长春花叶片中脱落酸（-KJ(,J,( -(,L，2M2）、赤霉素（+,KK’I’**,.’，N2O）和吲哚乙酸（,.L)*’?O?-(’",( -(,L，
F22）等 O 种激素含量采用 3456测定［<<］。取 B& :+ 左右材料，用 PBQ甲醇（内含 <00)* $ 5 M3R）提取。提取
液过 6

等 O 种激素含量。
长春花幼苗叶片中文朵灵（S,.L)*,.’，TFU）、长春质碱（(-"!-I-."!,.’，62R）和长春碱（S,.K*-J",.’，T5M）
含量采用 3456方法测定［<;］。长春花叶片干燥研磨后用甲醇提取，以 O 种生物碱标准品（/,+0-，1/2）为对
照进行 3456检测。色谱柱为 G,-0).J,* R>6

（磷酸调 #3 89& O），#甲醇，二者混合的比例为$7# 8 ED7OE；流速：<& :05 $ 0,.；检测波长为 ;;B .0。
!& "& #$ 数据处理
上述所有数据均采用 /4// <:& B 软件进行处理与统计分析。
"$ 结果
"& !$ 弱光培养对长春花幼苗营养和有性生殖水平的影响
对照正常光照条件，弱光条件下培养的长春花幼苗在营养生长和有性繁殖等性状方面呈现显著的变化
（! X B" B:）。弱光条件下培养的长春花幼苗叶柄长和节间长分别为 <& ;;;(0 Y B& B;: (0和 D& (0，均显著高于正常光照条件下的长春花幼苗（! X B" B:）。测定表征有性繁殖水平的产蕾数、花数和花盘直
径的变化发现，弱光条件下长春花有性生殖明显受到抑制，不但产蕾数和开花数显著减少（! X B" B:），而且花
盘直径也仅为对照条件下的一半，这说明弱光明显减少了植物在有性生殖方面的投入。
表 !$ 不同光照条件下长春花性状对比
%&’() !$ *+,-.+(+/01&( 1.&,&12),032013 +4 !"#$"%"&#$’( %)(*’( 3))5(06/3 765), 5044),)62 (0/.2 1+65020+63
性状
>)I#!)*)+,(-* (!-I-("’I,J",(J
不同光照条件 G,ZZ’I’." *,+!" ().L,",).J
弱光 55 对照 U5
叶柄长（(0）5’-ZJ"-*@ *’.+"! <& ;;; Y B& B;: - B& P9; Y B& B:: K
节间长（(0）F."’I.)L’ *’.+"! D& 产蕾数（个）M[L \[-.","A <& ;BB Y B& POE K D& <:B Y <& ;;D -
花数（个）]*)%’I \[-.","A B& EBB Y B& :D9 K :& EBB Y <& 花盘直径（(0）G,J([J L,-0’"’I ;& W9; Y B& BE< K D& :^ ^ 相同字母间表示差异不显著（! X B" B:）^ R!’ S-*[’J J!-I,.+ "!’ J-0’ *’""’I -I’ .)" J,+.,Z,(-." （! X B" B:）
"& "$ 弱光培养对长春花叶片中 O 种可溶性糖含量动态的影响
正常光照条件下，长春花幼苗叶片中果糖和葡萄糖含量第 ; 周以后呈现显著下降，而蔗糖含量是逐渐上
升。经弱光处理的长春花幼苗叶片中果糖、葡萄糖及蔗糖的含量水平动态变化相似，均是先降后升。处理 <
周后上述 O 种可溶性糖的含量水平显著下降，果糖、葡萄糖及蔗糖含量分别由处理前的（B& E; Y B& B<），（<& PE
Y B& <;），（B& ;D Y B& B<）0+ $ + ]H下降为（B& OP Y B& B;），（B& EB Y B& BO），（B& <9 Y B& B;）0+ $ + ]H，显著低于
对照（! X B_ B<），其中以葡萄糖含量下降幅度最大。可以看出，在处理的前期，弱光条件下长春花幼苗叶片
中可溶性糖含量显著低于正常光照条件下，而处理后期弱光条件下的长春花幼苗叶片可溶性糖含量逐渐回
复，与正常光照条件下差异不显著。
"& #$ 弱光培养对长春花叶片中 # 种生物碱含量动态的影响
实验选取的 TFU和 62R是重要抗癌活性成分 T5M生物化成的直接前体化合物，它们的含量水平是长春
花栽培的重要指标。观测期间对照长春花植株叶片中 TFU 和 62R 的含量呈逐渐下降，而它们的偶合衍生物
T5M含量增加 O 倍左右。经弱光条件处理后，长春花幼苗叶片中 TFU和 62R 含量水平在观测期间均显著提
高（! X B" B<），分别由处理前的（O& E: Y B& BP）和（;& BB Y B& <:）0+ $ +GH上升到第 O 周时的（9& PW Y B& BO）和
<;DD^ <<期 ^ ^ ^ 唐中华^ 等：弱光对长春花（#$%&$’$(%&)* ’+*,)*）幼苗中可溶性糖、生物碱及激素含量的影响 ^
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图 /0 弱光及对照条件下长春花叶片中可溶性糖含量变化
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数据为平均值 < 标准误差（. = >），带“"”标注表示差异显著（+ ? @, @/）0 A-*5’3 3!)%. -7’ B’-. < 3"-.:-7: ’77)7 )4 4,9’ 7’#*,(-"’3，
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（>& DE < @& @F）B+ $ +GH，而 AIJ含量虽然也在增加，但增加仅 / 倍左右。这些结果说明，弱光条件促进了长
春花叶片中 AKL和 2MN两种生物碱的积累，而抑制了 AIJ含量的增加。
表 !" 弱光及对照条件下长春花幼苗叶片中文朵灵、长春质碱和长春碱含量变化
#$%&’ !" ()$*+’, -. /01，(2# $*3 /45 6-*7’*7, -. !"#$"%"&#$’( %)(*’( &’$8’, 9*3’: 6-*7:-& $*3 &-; &<+)7
生物碱
M*C-*),:3
处理时间（周）
N7’-"B’." N,B’（%’’C）
生物碱含量 2)."’."3 )4 -*C-*),:3
弱光 II 对照 LI
文朵灵 AKL B+ + O/ GH @ P& D> < @& @Q- P& DF < @& /E-
/ >& RQ < @& @>- R& ES < @& @S6
R >& F/ < @& @Q- R& F> < @& /S6
P S& QE < @& @P- R& SQ < @& /D6
长春质碱 2MN B+ + O/ GH @ R& @@ < @& />- R& P@ < @& RQ-
/ P& >@ < @& //- /& F@ < @& @F6
R P& /S < @& @E- /& >D < @& /D6
P >& DE < @& @F- /& ER < @& R>6
长春碱 AIJ !+ + O / GH @ /S& D@ < @& Q>- /D& QS < @& >E-
/ />& EE < @& R/6 F@& >R < /& @F-
R /@& Q@ < @& >S6 FF& RF < @& PS-
P P>& R/ < @& D>6 DD& DD < @& EP-
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!& =" 弱光培养对长春花叶片中 P 种激素含量动态的影响
正常光照条件下，随着长春花幼苗的生长，其叶片中 KMM和 TMP 含量呈显著下降趋势，而 MJM含量呈上
升趋势。弱光培养在整个观察期均促进了 MJM含量的进一步积累，比对照提高了 / 倍左右。TMP 和 KMM 的
含量在弱光条件下也呈下降趋势，但在培养的前 R 周内比对照增加了 P 倍多。从不同激素含量的比值来看，
TMP $ MJM和 KMM $ MJM在不同光照条件下均呈显著下降趋势，但在培养第 R 周时，弱光条件高于对照。这些
结果表明，弱光条件处理前 R 周促进了长春花叶片中 MJM、TMP 和 KMM 含量水平的积累，在处理的第 P 周
TMP 和 KMM含量下降至对照水平，而 MJM含量保持较高水平。
>" 讨论与结论
光照条件是植物在整个生活史过程中时空异质性最大的环境因子，对植物的生长发育和生理代谢都具有
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/ 图 0/ 弱光及对照条件下长春花幼苗叶片中 1 种激素含量变化
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重要影响［C］。相对强光而言，有关弱光对植物影响的
报道主要集中在形态可塑性方面，而对于植物在弱光条
件下的生理代谢特点研究较少［0，?］。因此本文主要从
生理层次上研究和探讨弱光条件对长春花生长的影响，
以揭示弱光条件下长春花适应弱光条件的生理基础。
植物叶片中可溶性糖，特别是蔗糖和葡萄糖的含量
多少表征植物固定能量的水平［F，CG，C?］。弱光处理期间
长春花叶片中蔗糖和葡萄糖含量显著降低，表明弱光减
少了长春花能量的固定，分配到有性生殖方面的能量减
少，这可能是弱光条件显著降低花蕾数和成花数及花盘
直径减小的生理基础之一。此外，葡萄糖和蔗糖作为光
合作用的主要产物，可能也在长春花适应弱光胁迫过程
中发挥着重要的信号作用，调控光合、开花等相关基因
的表达［0］。
长春花含有的 DHI，3JK 和 DLM 是具有药用价值
的 1 种重要生物碱，它们的合成与积累主要取决于植物
3 $ I的比值，低水平的 3 $ I 比值能促进生物碱等高含
氮化合物的积累［CA，CN］。本实验中，弱光条件降低了长
春花叶片中 3的固定总量，导致了较低的 3 $ I比，可能
是长春花叶片中 DHI和 3JK积累较高的原因。而它们
的耦合产物 DLM 的含量在弱光条件下却呈现显著下降的特点，其原因可能是 DLM 在长春花中的生物合成主
要与叶片中氧化胁迫程度有关［CO］，弱光条件下氧化胁迫程度较低［P］，导致 DLM积累较少。
植物激素在植物适应环境胁迫过程中发挥着重要的作用。本实验中，弱光处理前期长春花叶片中 QJ1
和 HJJ含量均显著高于对照水平，可能对其节间伸长和叶片面积增大起到了积极的促进作用［CP］，处理后期长
春花进入有性生殖阶段，QJ1 和 HJJ含量水平回复到对照水平。整个处理期间长春花叶片 JMJ含量均显著
高于对照水平，可能与长春花适应弱光胁迫维持膨压，促进营养生长向生殖生长的转变有关［1］。
可以看出，长春花在适应弱光条件过程中，不仅在形态上表现出较强的可塑性，而且在初生代谢和次生代
谢方面也呈现出显著的变化，特别是在一定的弱光条件下促进了长春花的药用活性成分生物碱的含量大量增
加，长春花培育的目的产物的增加对大规模的生产实践起到指导作用。
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