全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
天童国家森林公园常绿阔叶林不同演替阶段
群落光环境特征比较
丁圣彦, 卢训令, 李昊民
(河南大学环境与规划学院, 开封　475001)
基金项目: 国家自然科学基金重点资助项目 (30130060)
收稿日期: 2005203206; 修订日期: 2005209210
作者简介: 丁圣彦 (1963～ ) , 男, 博士, 教授, 主要从事植物生理生态学、植被生态学研究. E2m ail: syding@henu. edu. cn
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30130060)
Rece ived date: 2005203206; Accepted date: 2005209210
Biography: D IN G Sheng2Yan, Ph. D. , P rofesso r, m ain ly engaged in p lan t physi2eco logy, vegetation eco logy and landscape eco logy. E2m ail:
syding@henu. edu. cn
摘要: 常绿阔叶林是我国中亚热带东部典型植被类型, 根据野外踏查和固定样地调查发现, 天童国家森林公园内发育着常绿阔
叶林一个完整的演替系列, 包含着 6 个不同演替阶段。应用W inScanopy Fo r Canopy A nalysis 软件对研究区内不同演替阶段群
落冠层进行分析, 得到不同群落冠层和林下的光环境特征指标: PPFD (光合光量子通量密度) 和相关的冠层结构形态学指标
Gapfract ion (空隙度)、L A I (叶面积指数)、M L A (平均叶倾角) , 通过对这些指标的分析比较, 得到的基本规律大致是林冠层的
光合有效光量子通量密度随演替逐渐降低, 林冠下面的光合有效光量子通量密度随着群落演替的进展变化更为明显。马尾松林
的林冠空隙度明显高于其他阶段的群落, 总的趋势是随群落演替的进展而降低。叶面积指数随演替的进展而呈增加趋势。平均
叶倾角随演替的进展先增大而后减小。这些结果反映了常绿阔叶林不同演替阶段群落由于不同树种树冠形态学结构的差异和
微环境的不同, 形成了特定群落内的特定光环境。
关键词: 常绿阔叶林; 不同演替阶段群落; 光环境特征;W inscanopy; 天童国家森林公园
文章编号: 100020933 (2005) 1122862206　中图分类号: Q 148, Q 948　文献标识码: A
A com par ison of l ight env ironm en ta l character ist ics for evergreen broad- leaved
forest comm un ities from d ifferen t success iona l stages in T ian tong Na tiona l
Forest Park
D IN G Sheng2Yan, LU Xun2L ing, L I H ao2M in　 (Colleg e of E nv ironm en t and P lann ing , H enan U niversity , K aif eng 475001,
Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) : 2862～ 2867.
Abstract: Evergreen b road2leaved fo rest (EBL F) is a typ ical of vegetat ion in the m iddle sub trop ical zone of Ch ina. In T ian tong
N ational Fo rest Park, EBL F comm unit ies can be classified in to six differen t successional stages after reconnaissance and field
samp lings. Dom inan t species, mo rpho logical characterist ics, and ligh t environm en t are differen t from o ther successional
stages. T he ob ject ive of th is study w as to determ ine effects of pho to syn thet ic pho ton flux density (PPFD ) on the dom inan t
species fo r differen t successional stages in T ian tong N ational Fo rest Park by using “W inScanopy Fo r Canopy A nalysis”
softw are. L igh t environm en tal indices of bo th canopy and understo ry of EBL F, such as PPFD , and mo rpho logical indices, such
as gap fract ion, leaf area index, and m ean leaf angle (M LA ) w ere in terp reted by the softw are. R esu lts show ed the PPFD of
canopy gradually decreased w ith successional stages, how ever, the PPFD decreased substan t ia lly in understo ry, and the PPFD
difference in canopy betw een differen t stages w as less than that in the understo ry. Standard deviat ions of PPFD in canopy and
understo ry w ere 0. 64 and 2. 21, respect ively. Gap fract ion in canopy changed sign ifican tly, w ith the P inus m asson iana fo rest
having the h ighest value acro ss the successional stages. T h is w as related to the P inus m asson iana’s un ique canopy
characterist ics in gap fract ion (10. 98% fo r P inus m asson iana fo rest, 10. 62% fo r P inus m asson iana+ S ch im a sup erba fo rest).
T he general trend w as that gap fract ion reduced gradually w ith successional stages, how ever, the M LA increased at early
stages, decreased subsequen tly. LA Im easu red by tw o differen t m ethods m atched w ell, w ith bo th standard deviat ions less than
1. 0. A lso, the LA I and leaf density increased acco rding w ith successional stages. T hese resu lts show ed that the ligh t
environm en t specifically evo lved due to the canopy structu res and m icroenvironm en ts from differen t successional stages in
EBL F. T here are m any facto rs affect ing pho to syn thesis of p lan ts in teract ionally rather than singly. T herefo re, barely studying
the effects of PPFD and canopy mo rpho logy on pho to syn thesis is no t enough, fu rther research on in teract ions among tho se
facto rs shou ld be done in the fu tu re.
Key words: evergreen b road2leaved fo rest; successional stages; ligh t environm en tal characterist ics; W inscanopy; T ian tong
N ational Fo rest Park
　　光合作用是世界上最重要的化学反应, 它是太阳能这种最重要的能量被植物吸收的唯一途径[1 ]。植被的光合生产力是推动
和支撑整个生态系统的原初动力[2 ]。太阳辐射强度的大小和时间空分布对植物体光合作用的进行具有重要作用。国内和国外曾
就太阳辐射强度因子对光合作用的影响做了大量的研究, 一些学者研究了不同光照条件下植物的光合作用强度[3～ 4 ] , 还有许多
论著介绍了影响光合作用的机理、原因和条件[5～ 17 ]。由于光照条件和光合作用之间的相互作用十分紧密, 因此研究不同群落中
光照条件的差异从一定程度上能反映光合作用的差异, 从而反映不同群落中植物的生长状态的差异。由于处于不同演替阶段群
落的优势种不同, 其形成的群落冠层结构也不同, 自然导致群落内的光照条件也有差异。通过比较研究不同演替阶段群落不同
光照环境的特征, 一定程度上能够说明不同树种形成的不同冠层结构对林下物种造成的光环境特征的影响, 从而对其后的群落
更新起到决定性作用, 进而揭示群落演替过程中优势种更替的光照原因。应用冠层分析仪对群落冠层的结构和太阳辐射强度进
行分析是该方面研究的一个途径。
冠层分析仪是一种新型的非接触型实验仪器, 目前国内外研究者都在使用。国外一些研究者使用各种冠层分析仪对群落冠
层的落叶强度和叶面积指数进行了分析[18～ 19 ]。国内学者, 如张仁华使用美国C ID 公司生产的冠层分析仪C I2100 在中国科学院
禹城综合试验站遥感试验场对刺柏叶面积指数进行了估算[20 ]。沈守云等使用C I2110 冠层分析仪对南宁清秀山绿地植被进行了
绿量测定[21 ]。而借用冠层分析仪的广角鱼眼镜头和数码相机对群落冠层采集照片, 并使用相关计算机软件对数字照片进行处
理, 以分析群落的光环境特征的研究还比较少。
1　研究区概况
　　研究区天童国家森林公园位于北纬 29°48′, 东经 121°47′, 距宁波市 27km。公园面积 35313hm 2。一般山高海拔 300m 左右,
最高峰太白山海拔 65313m。由南向北三面被沙发地形包围, 对北来的寒流和南来的季风起着天然屏障作用。该地气候全年温暖
潮湿, 属典型的亚热带季风气候。冬夏季风显著, 温暖适中, 四季分明, 光照充足, 热量较优, 雨量丰沛, 空气湿润。常绿阔叶林不
同演替阶段群落下的土壤主要为山地红黄壤, pH 值为 4101～ 4179, 土层较厚, 有机质含量丰富[22～ 24 ]。据该县距天童最近 (6km )
的东吴气象站 (1961～ 1980 年) 近 20a 的观测资料记载, 全年平均气温为 16℃; 最热月为 7 月份, 平均气温为 2719℃, 极端最高
气温为 3817℃; 最冷月为 1 月份, 平均气温 411℃, 极端最低气温为- 815℃。年平均降雨量为 1551mm , 年相对湿度高达 85%。
通过野外踏查和固定样地调查, 森林公园范围内发育着常绿阔叶林一个完整的演替系列: (1)次生灌丛: 该阶段是在原常绿
阔叶林的砍伐迹地上发育起来的, 植物种类复杂, 优势种不明显, 以马尾松 (P inus m asson iana)、木荷 (S ch im a sup erba )、石栎
(L ithocarp us g laber)、苦槠 (Castanop sis sclerop hy lla)、　木 (L orop eta tum ch inense) 为主。 (2) 马尾松林: 马尾松中成年树占绝对
优势, 群落下层常绿阔叶树种较多, 其中木荷的种群结构为增长型, 栲树 (Castanop sis f a rg esii)幼苗偶见。 (3) 马尾松+ 木荷林:
马尾松的发育受抑制, 木荷、栲树等常绿阔叶树种逐渐增加。(4)木荷+ 马尾松林: 马尾松呈明显消退趋势, 木荷等常绿阔叶树种
占优势。(5)木荷+ 栲树林: 马尾松基本消失, 木荷、栲树成为共同优势种。(6)栲树林: 栲树占绝对优势, 木荷次优, 其它常绿阔叶
树种与之相伴生。
2　数据采集与处理方法
　　实验所用仪器W inScanopy2002 Fo r Canopy A nalysis 为加拿大 R egen t In strum en ts 公司产品 (h t tp: ööwww. regen tin st2
rum en ts. com )。在不同演替阶段群落样地中对冠层状况进行拍照, 事先在各样地中选择一个拍摄点, 并做下标记, 以备后期实
验是在同一地点进行, 为了排除地面灌草层的干扰, 拍摄高度为 2m , 为了消除太阳直射产生的巨大光斑, 拍摄时间选在天气晴
朗的 8: 00～ 9: 00 或者 13: 00～ 16: 00, 既能保证光线充足又能排除掉光斑的影响, 每一点每次拍 3 张照片。
使用随机软件对所获得的数码照片进行分析, 由于软件中含有各不同经纬度和海拔高度在不同时间太阳高度、辐射强度的
状况, 输入照片获取地点的地理参数及获取时间、天气状况即可得到一致的结果, 而不同地点群落中分析结果的差异就是由群
落结构的不同造成的。分析结果主要包括: 光合光量子通量密度 P P FD (Pho to syn thet ic Pho ton F lux D ensity)、空隙度 (Gap
368211 期 丁圣彦　等: 天童国家森林公园常绿阔叶林不同演替阶段群落光环境特征比较 　
fract ion )、叶面积指数 (L eaf area index, L A I )、平均叶倾角 (M ean leaf angle, M L A )、叶倾角分布 (L eaf angle distribu t ion,
L A D )等, 然后对这些群落光环境特征指标和群落结构形态学指标进行对比分析。
3　结果与分析
3. 1　群落辐射强度的变化
在森林群落中, 太阳辐射可以穿透整个群落, 供各层植物进行光合作用, 但是由于植物体叶片的阻挡、遮光效应, 而使不同
高度、不同层次的太阳辐射发生改变, 另外由于不同演替阶段的群落树种组成不同, 不同树种对太阳辐射的吸收、反射作用也不
相同, 就使得不同演替阶段群落中的辐射分布不同。将太阳辐射分为林冠层辐射 (Pho to syn thet ic Pho ton F lux D ensity) 和林下
辐射 (Pho to syn thet ic Pho ton F lux D ensity) , 不同演替阶段群落中的直接辐射、散射辐射和总辐射量的比较如图 1。
图 1　不同演替阶段群落 PPFD 比较
F ig. 1　Comparison of PPFD in differen t successional stage comm unities
X 2轴为演替系列样地编号, 从 1～ 6 依次为次生灌丛、马尾松林、马尾松+ 木荷林、木荷+ 马尾松林、木荷+ 栲树林和栲树林　 X 2ax is is the
num bers of successional series p lo ts, they are secondary sh rub, P. m asson iana fo rest, P. m asson iana+ S. sup erba fo rest, S. sup erba + P.
m asson iana fo rest, S. sup erba+ C. f a rg esii fo rest and C. f a rg esii f orest from 1～ 6 in turn
　　太阳入射辐射可以通过各种途径进入群落内部。首先以直接辐射的形式从群落的间隙和边缘进入, 然后是通过叶片和土壤
表面反射后的散射光, 最后通过透射叶片的光进入群落。图 1 是对演替系列 6 个群落林冠层和林下层的直接辐射、散射辐射和
总辐射 PPFD 比较。林冠层上面 PPFD 是指森林群落上层的太阳辐射强度, 它主要受研究地点的经纬度、坡度、坡向和海拔高度
的影响。从图 1 中也能看出, 由于研究区内不同演替阶段群落样地距离相差不是太远, 自然环境相似性很大, 而分析研究的照片
获取时间相差很短, 天气状况变化很小, 所以其林冠层上面的直接 PPFD 和散射 PPFD 的差异都很小, 基本表现为一致, 其标准
差分别只有 01558334 和 01082865。所以重点分析比较林冠层下面的 PPFD 的变化。林冠下面的 PPFD 表现出了较大的差异,
林下直接辐射和总辐射的标准差都大于 210, 林下光照强度的变化是由群落组成物种不同导致冠层结构差异造成的, 当然群落
结构与群落演替的不同阶段是密切相关的。计算发现林冠层散射辐射平均占总辐射量的 13104% , 林下平均为 10125% , 说明林
下辐射中, 散射辐射比例较林冠有所下降, 但林下微弱的太阳辐射对于更新幼苗幼树的生长意义重大, 这也同时证明了冠层空
隙形成的光斑这类直接辐射对林下优势种幼苗更新具有更积极的意义。
从各演替阶段来看, 次生灌丛阶段, 林冠下 PPFD 值为最低, 这也是和早期森林处于灌丛杂木林的状态相吻合的。该阶段群
4682　 生　态　学　报 25 卷
落高度一般在 10m 左右, 优势种马尾松、木荷幼树等和其他灌木树种 ( 木, 毛花莲蕊茶等) 的生长发育均极其繁茂, 冠层郁闭,
导致林下光照很弱, 致使林下阴暗的环境中实生幼苗很少见, 只有一些耐阴的萌生小枝条存在。
随着演替的进行, 群落上层阳生树种马尾松将快速高生长而占据第一层, 成为优势树种, 形成乔木层, 其他灌木树种将经历
增长、停滞阶段, 盖度降低, 然后演替将进入下一阶段——马尾松林阶段。与次生灌丛阶段截然不同的是这个阶段群落的林冠下
直接 PPFD 和散射 PPFD 都具有最高值。这是以马尾松为主构成的林冠层的主要特点。马尾松的针叶形成林冠层相当稀疏透
光, 为乔木亚层和灌木层的繁茂生长提供了较为充足的辐射条件, 所以针阔叶混交林末期阶段发生着最剧烈的种类聚集和更替
过程。随着演替的进行, 常绿阔叶树种木荷因其适应性强, 物质积累速度快而逐步进入马尾松林冠层, 并迅速占据空间, 使得马
尾松终将退出群落的演替, 而将发育成典型的常绿阔叶林[22 ]。
其后的 3～ 6 号群落 PPFD 的变化表现出了一定的规律性, 随着常绿阔叶林群落的形成, 群落的垂直结构分化越来越明显,
群落高度、盖度都在增加, 郁闭度也在增加, 这样就使林冠下面的 PPFD 在下降。图 1 中栲树林中的异常情况是由于当时拍照样
地中的一棵落叶树——枫香 (L qu id am ber f orm osana) 造成的, 照片的拍摄时间是 2004 年 4 月 9 日, 当时该树树叶刚开始伸展,
导致分析结果出现一定的异常。但是可以预测随着群落演替的进行, 群落将逐渐成熟, 而林下环境也逐渐趋于阴生, 将更有利于
耐阴性树种的更新, 幼苗幼树的生长和群落更新也将更加依赖群落中林窗的形成。
从总辐射量来看, 随着群落演替的进行, 林下 PPFD 具有一定的起伏, 但总的趋势是随着演替的进行, 辐射强度在逐渐下
降。
3. 2　群落冠层空隙度的变化
图 2　不同演替阶段群落总空隙度的比较
F ig. 2　Comparison of to tal gap fraction in differen t successional
comm unities
群落内太阳辐射强度的变化和群落冠层结构之间关系密
切, 冠层结构特征的不同直接影响到进入群落内部的太阳辐射。
表示冠层结构特征的一个重要指标是群落冠层空隙度。为了更
好地揭示常绿阔叶林不同演替阶段群落内太阳辐射强度的变
化, 比较不同演替阶段群落的群落冠层空隙度具有一定的意义。
群落冠层空隙度 (Gap fract ion)是指一个区域的空隙度——
位于天空区域的象素占此区域总象素的比例。总空隙度指的是
在整个半球照片中位于天空区域的象素数占整个照片象素的比
例, 它就等于没有加入权重的总开度 (Openness) [25 ]。图 2 显示了
不同演替阶段群落平均空隙度的变化情况。群落的空隙度与
PPFD 密切相关, 在一定程度上决定着 PPFD 的空间分布, 对林
下幼苗的更新过程具有重要影响。就演替系列的 6 个阶段的群落来说, 具有最高空隙度的是马尾松林冠层, 达到 10198 % , 马尾
松+ 木荷样地为 10162% , 这同样是因为马尾松针叶树冠的关系。而栲树样地也具有较高的空隙度, 达 10174% , 这是因为拍摄
样地照片的时间为春季, 拍摄时栲树样地中心一株巨大的枫香的树叶刚开始萌发。其他样地的空隙度均在 10% 以下。排除样地
6 的异常情况可以看出, 随着演替的进行冠层空隙度基本呈减小趋势。
3. 3　叶面积指数和平均叶倾角与群落内辐射衰减情况的关系
辐射在通过林冠的途中必定要通过连续的叶层。在这个过程中, 辐射强度随着覆盖度的增加几乎呈指数降低。衰减程度主
要决定于叶簇的密度、群落内叶的排列以及叶片相对于辐射的倾斜度。辐射的衰减服从L am bert2Beer 消光定律, 如果把形成的
叶层看作是均匀的, 则辐射衰减可以用以下修正的消光方程来计算[26 ]:
I z = I 0 × e- k×LA I (1)
式中, I z 是距林冠顶部向下一定深度的辐射强度; I 0 是林冠顶部的入射辐射; k 是该特定植物群落的消光系数; L A I 是在计算 Iz
的水平上, 单位土地面积上的总叶面积 (累积L A I )。
　　从公式 1 可以看出群落内植物叶片的形状、叶片面积、分布角度直接影响到群落内部不同层次太阳辐射强度的分布。单位
面积内群落叶面积指数 (L A I ) 是群落结构的一个重要特征指数, 图 3 中是分别按两种计算方法计算得出的L A I 值[27, 28 ]。L A I
随演替变化的规律性不是非常明显, 其标准差都小于 110, 由于马尾松的针叶, 其叶面积指数计算出现了异常, 除去此异常结
果, 从其它样地来看L A I 基本呈上升趋势, 6 号样地还是由于落叶树枫香造成的影响使其L A I 表现为偏低。但可以预测随着演
替的进行, 群落的平均叶面积指数和叶密度是逐渐增加的。
　　平均叶倾角 (M ean L eaf A ngle, M L A ) 指叶表面垂线与铅垂线的夹角, 自然界中的多数植物能够取向其光合面, 以锐角截
获阳光, 使得只有少数叶片连续暴露于直接辐射, 避免强光造成的灼伤。公式 (1)中消光系数 k 指光在林冠内部被吸收和散射而
降低的程度, 它与M L A 关系密切, 例如在禾谷类农田、草甸、芦苇地、大叶藻等的群落中, 叶几乎是直立的 (3ö4 以上叶是直立
568211 期 丁圣彦　等: 天童国家森林公园常绿阔叶林不同演替阶段群落光环境特征比较 　
的, 与水平面的夹角大于 45°) , 其衰减系数通常在 013～ 015 之间; 而在具有适平叶的阔叶林、阔叶草本、向日葵大田等群落中衰
减系数通常大于 017, 常绿阔叶林不同演替阶段群落的 k 值经计算分别为: 01827, 01712, 017611, 01796, 01784 和 01785。
随演替的进行, M L A 表现出较大的差异 (标准差达到 616) 和较强的规律性, 即M L A 先由小变大, 后由大变小 (如图 4)。
图 3　不同演替阶段群落叶面积指数的比较
F ig. 3　Comparison of L A I in differen t successional comm unities
图 4　不同演替阶段群落M L A 的比较
F ig. 4　Comparison of M L A in differen t successional comm unities
5　结语和讨论
　　通过比较分析可知, 在浙江天童国家森林公园的常绿阔叶
林中, 6 个不同演替阶段群落各有其特点, 太阳辐射强度指标
PPFD 表现出明显的规律性, 即随着演替的进行, 群落内的光照
条件发生了很大的变化, 由于研究区内各样地距离较近, 照片获
取时间间隔很小, 天气状况变化很小林冠层上面 PPFD 基本一
致, 但是林下 PPFD 具有一定的起伏, 总的趋势是随着演替的进
行林下 PPFD 逐渐降低, 6 号样地栲树林的异常偏大是由林中尚
未展叶的枫香造成的。林下辐射中, 散射辐射比例较林冠有所下
降, 表明冠层空隙形成的光斑这类直接辐射对林下优势种幼苗
更新具有更积极的意义。由于群落冠层的结构直接影响到群落
内部接受太阳辐射的强度、时间和分布, 所以对影响群落 PPFD 的群落结构特性指标冠层空隙度进行比较, 发现冠层空隙度和
开度随着演替的进行基本上呈下降趋势。群落叶面积指数L A I 值变化规律不是十分明显, 但是基本上呈上升趋势, 尤其是在群
落演替的后期。
群落中平均叶倾角的分析结果存在一定的问题, 理论上在群落中, 随着光强的增大,M L A 应该随之增大, 但是通过各演替
阶段群落 PPFD 和M L A 的对比发现, 事实并非如此, 在 PPFD 和空隙度相对较低的木荷+ 马尾松样地中反倒有此区中相对较
高的M L A , 这个是和马尾松的针叶有关, 还是由于群落内的光照强度本身就不是太强, 而这种变化也属于正常范围 (其M L A
毕竟也只有 2516°而已) , 具体原因尚待进一步分析研究。
使用先进的冠层分析仪W inScanopy2002 Fo r Canopy A nalysis 对常绿阔叶林不同演替阶段群落冠层进行拍照分析在国内
尚未见到, 所以本文对处理数据的分析可能还有一定的缺陷, 只是在表面上做了比较, 至于一些深入机理方面的研究还有欠缺。
由于影响植物生长的因素较多, 这些影响因子对植物光合生产不是单独起作用, 而是相互密切联系的。本文只是从群落冠层太
阳辐射方面对演替系列群落特性进行了分析比较, 至于诸影响因子之间的相互关系还需深入研究。
References:
[ 1 ]　W ang L , X ing D , Chen Q. A novel m ethod fo r m easuring pho to synthesis using delayed fluo rescence of ch lo rop last. B iosensors and
B ioelectron ics, 2004, 20: 454～ 459.
[ 2 ]　Zhang J X, W eiQ P, Yu Q et a l. , A dvances in sim ulation of p lan t pho to synthesis and co lony evapo transp iration. J ou rna l of S hang d ong
A g ricu ltu ra l U niversity (N atu ra l S cience) , 2003, 34 (4) : 613～ 618.
[ 3 ]　L uisa M L o renzo, F rancisco G F igueiras, Gavin H T ilstone, et a l. Pho to synthesis and ligh t regim e in the A zo res F ront region during
summ er: are ligh t2saturated computations of p rim ary p roduction sufficien t? D eep 2S ea R esearch , 2004, 51 (9) : 1229～ 1244.
[ 4 ]　D ubinsky Z. L igh t u tilization efficiency in natural phytop lank ton comm unities. In: Falkow sk i, P. G. Ed. P rim ary P rod uctiv ity of the
S ea. N ew Yo rk and L ondon, P lenum P ress, 1980. 83～ 97.
[ 5 ]　A dam s P, B ritz S J. Am elio ration of UV 2B dam age under h igh irradiance　É . Ro le of pho to synthesis. P hotochem. P hotobiology , 1992,
56: 645～ 650.
6682　 生　态　学　报 25 卷
[ 6 ]　Bo rnm an J F, Sundby2Em anuelsson C. R esp onse of p lan ts to UV 2B rad ia tion: som e biochem ica l and p hy siolog ica l ef f ects. B IO S Scien tific
Publishers, O xfo rd, 1995. 245～ 262.
[ 7 ]　Carlo s M Co rreia, Jo séM M outinho Pereira, et a l. U ltravio let2B radiation and nitrogen affect the pho to synthesis of m aize: a
M editerranean field study. Europ. J ou rna l of A g ronomy , 2004, 22 (3) : 337～ 350.
[ 8 ]　A nette Küster, Ralf Schaib le, H endrik Schubert. L igh t acclim ation of pho to synthesis in th ree charophyte species. A qua tic B otany , 2004,
79: 111～ 124.
[ 9 ]　B j rkm an O , D emm ig2A dam s B. Regulation of pho to synthetic ligh t energy cap ture, conversion and dissipation in leaves of h igher p lan ts.
In: Schulze, E. D. , Caldw ell, M. M. , Eds. E cop hy siology of P hotosy n thesis, Berlin, H eidelberg, N ew Yo rk, Sp ringer2V erlag, 1994. 17
～ 47.
[ 10 ]　F rank lin L A , Seaton G G R , L ovelock C E, et a l. Pho to inh ib it ion of pho to synthesis on a trop ical reef. P lan t Cell E nv ironm en t, 1996,
19: 825～ 836.
[ 11 ]　H enley W J. M easurem ent and in terp retat ion of pho to synthetic ligh t2response curves in algae in the contex t of pho to inh ib it ion and diel
changes. J ou rna l P hy cology , 1993, 29: 729～ 739.
[ 12 ]　Küster A , Schaib le R , Schubert H. L igh t acclim ation of the charophyte L amp rotham nium p ap u losum. A qua tic B otany , 2000, 68: 205～
216.
[13 ]　M assimo Bertam in i, N am achevayam N edunchezh ian. Pho to inh ib it ion and recovery of pho to synthesis in leaves of V itis berland ieri and
V itis rup estris. J ou rna l of P lan t P hy siology , 2004, 161: 203～ 210.
[14 ]　M assimo Bertam in i, N am achevayam N edunchezh ian. Pho to inh ib it ion of pho to synthesis in m ature and young leaves of grapevine (V itis
v in if era L. ). P lan t S cience, 2003, 164: 635～ 644.
[ 15 ]　D avid M Kram er, T hom as J A venson and Gerald E, Edw ards. D ynam ic flex ib ility in the ligh t reactions of pho to synthesis governed by
bo th electron and p ro ton transfer reactions. T rend s in P lan t S cience, 2004, 9 (7) : 349～ 357.
[ 16 ]　M ei2L an L ian, M urthy H N , Kee2Yoeup Paek. Cultu re m ethod and pho to synthetic pho ton flux affect pho to synthesis, grow th and
survival of L imonium ’M isty B lue’ in vitro. S cien tia H orticu ltu rae, 2002, 95: 239～ 249.
[ 17 ]　Rodney E W ill, Greg A Barron, Co lter Burkes E, et a l. Relationsh ip betw een in tercep ted radiation, net pho to synthesis, resp irat ion, and
rate of stem vo lum e grow th of P inus taeda and P inus ellio tt ii stands of differen t densit ies. F orest E cology and M anag em en t, 2001, 154:
155～ 163.
[ 18 ]　M iller2Goodm an M S, M o ser L E, W aller S S, et a l. Canopy analysis as a technique to characterize defo liat ion in tensity on Sandh ills
range. J ou rna l of R ang e M anag em net. 1999, 52 (7) : 357～ 362.
[ 19 ]　Ho lst T , H auser S, Kirchg Βner A , et a l. M easuring and modelling p lan t area index in beech stands. In terna tiona l J ou rna l of
B iom eteorology , 2004, 48 (4) : 192～ 201.
[ 20 ]　Zhang R H , Sun X M , and Zhu Z L. A speedier m easuring techno logy fo r leaf area index2 a calib ration too l in quantitat ive remo te sensing
of vegetation. R em ote S ensing f or L and and R esou rces, 1998, 1: 54～ 60.
[ 21 ]　Shen S Y, L iW J , Fan Y M , et a l. , Evaluation of th ree2dim ensional green biom ass of green space of Q ingxiushan in N anning, J ou rna l
of Cen tra l S ou th F orestry U niversity , 2003, 23 (5) : 88～ 91.
[ 22 ]　D ing S Y and Song Y C. T he comparison of pho to synthesis physieco logy of evergreen broadleaved fo rest of T ian tong N ational fo rest park
in Zhejiang P rovince, Ch ina. A cta E colog ica S in ica, 1999, 19 (3) : 318～ 323.
[ 23 ]　D ing S Y. T he causes of Castanop sis f arg esii and S ch im a sup erba being dom inant species of series of Evergreen B road2L eaved Fo rest in
Zhejiang T ian tong. J ou rna l of H e′nan U niversity (N atu ra l S cience) , 2001, 31 (1) : 79～ 83.
[ 24 ]　D ing S Y. Comp ara tive ecology of successive sera l of everg reen B road 2leaved f orest. Kaifeng: H e′nan U niversity P ress, 1999, 2.
[ 25 ]　W inScanopy 2002A , B Fo r Canopy A nalysis. Regent instrum ents IN C, 2002.
[ 26 ]　L archer W. (Zhai Z X, Guo Y H , M a Y Z, et a l. t ranslated) , P hy siolog ica l P lan t E cology. Beijing: A gricu ltu re U niversity of Ch ina
P ress, 1997. 26.
[ 27 ]　Bonhomm e R , Chartier P. T he In terp retat ion and A utom atic M easurem ent of H em ispherical Pho tograph s to O btain Sunlit Fo liage A rea
and Gap F requency. Israel J ou rna l of A g ricu ltu ra l R esearch , 1972, 22: 53～ 61.
[ 28 ]　Campbell G S. Extinction Coefficien ts fo r Radiation in P lan t Canop ies Calcu lated U sing E llip so idal Inclination A ngle D istribu tion.
A g ricu tu re and F orest M eteorology , 1985, 36: 317～ 321.
参考文献:
[ 2 ]　张继祥, 魏钦平, 于强, 等. 植物光合作用与群体蒸散模拟研究进展. 山东农业大学学报 (自然科学版). 2003, 34 (4) : 613～ 618.
[ 20 ]　张仁华, 孙晓敏, 朱志林. 叶面积指数的快速测定方法——植被定量遥感的地面标定技术. 国土资源遥感. 1998, 1: 54～ 60.
[ 21 ]　沈守云, 李伟进, 范亚民, 等. 南宁青秀山绿地绿量评价. 中南林学院学报. 2003, 23 (5) : 88～ 91.
[ 22 ]　丁圣彦, 宋永昌. 浙江常绿阔叶林演替系列优势种光合生理生态的比较. 生态学报, 1999, 19 (3) : 319～ 323.
[ 23 ]　丁圣彦. 浙江天童常绿阔叶林演替系列栲树和木荷成为优势种的原因. 河南大学学报 (自然科学版) , 2001, 31 (1) : 79～ 83.
[ 24 ]　丁圣彦. 常绿阔叶林演替系列比较生态学. 开封: 河南大学出版社. 1999, 2.
[ 26 ]　W alter L archer. 翟志席, 郭玉海, 马永泽, 等译. 生理生态学. 北京: 中国农业大学出版社, 1997. 26.
768211 期 丁圣彦　等: 天童国家森林公园常绿阔叶林不同演替阶段群落光环境特征比较