全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
生物结皮影响下的土壤有机质分异特征
张元明, 杨维康, 王雪芹, 张道远
(中国科学院新疆生态与地理研究所, 乌鲁木齐　830011)
基金项目: 国家自然科学基金重大研究计划资助项目 (90202019) ; 国家重点基础研究发展规划资助项目 (G1999043509)
收稿日期: 2004206230; 修订日期: 2004212210
作者简介: 张元明 (1972～ ) , 男, 新疆人, 博士, 研究员, 主要从事干旱区植生态学研究.
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 90202019) ; N ational Key D evelopm ent P ro ject fo r Basic Research (N o.
G1999043509)
Rece ived date: 2004206230; Accepted date: 2004212210
Biography: ZHAN G Yuan2M ing, Ph. D , P rofesso r, m ain ly engaged in p lan t eco logy in arid areas.
摘要: 对新疆古尔班通古特沙漠生物结皮影响下的土壤有机质分异特征进行了定量研究。结果表明, 该沙漠典型沙垄不同部位
具有不同的土壤有机质特征, 且土壤有机质含量具有明显的分层特征。无论是结皮覆盖区还是非覆盖区, 土壤有机质的积累均
以表层 0～ 5cm 土层为主, 由表及里呈递减趋势。这种地表有机质分布的规律在该沙漠地表普遍存在。虽然如此, 生物结皮却强
烈影响着地表 0～ 5cm 土层有机质的含量的积累, 它的存在使得该层有机质含量极显著地高于无结皮覆盖区 0～ 5cm 土层的有
机质含量 ( t 检验, p < 0. 01) , 表明生物结皮能显著增加地表 0～ 5cm 土层的有机质含量; 而无论结皮覆盖区还是非结皮覆盖
区, 两者 5～ 10cm 土层之间和 10～ 30cm 土层之间的有机质含量无显著差异 ( t 检验, p > 0. 05) , 说明生物结皮对土壤有机质含
量的影响范围仅限于表层 0～ 5cm , 对更深层次土壤的有机质含量则无显著影响。
关键词: 生物结皮; 土壤有机质; 积累; 古尔班通古特沙漠
文章编号: 100020933 (2005) 1223420206　中图分类号: Q 948　文献标识码: A
Inf luence of cryptogam ic so il crusts on accum ula tion of so il organ ic ma tter in
Gurban tunggut D esert, northern X in j iang, Ch ina
ZHAN G Yuan2M ing, YAN G W ei2Kang, W AN G Xue2Q in, ZHAN G D ao2Yuan　 (X inj iang Institu te of E cology and
Geog rap hy , Ch inese A cad emy of S ciences, U rum qi 830011, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (12) : 3420～ 3425.
Abstract: B io logical so il cru st, fo rm ed by differen t com binat ions of mo sses, lichens, liverw o rts, a lgae, fungi, cyanobacteria
and bacteria, is a common and w idesp read phenom enon in desert areas all over the w o rld thank s to its ex trao rdinary ab ility to
su rvive desiccat ion and ex trem e temperatu res, h igh pH and salin ity. D esp ite its unassum ing appearance, b io logical so il cru sts
p lay a sign ifican t ro le in desert eco system s, including invo lvem en t in the p rocess of fo rm ation, stab ility and fert ility of so il,
p reven ting so il ero sion by w ater o r w ind, increasing the po ssib ility of vascu lar p lan t co lon izat ion, and being responsib le fo r the
stab ilizat ion of sand dunes. T he p resen t paper focuses on distribu t ion of so il o rgan ic m atter (SOM ) in the Gurban tunggu t
desert influenced by b io logical so il cru st. W e found that the SOM con ten t gradually decreased from in ter2dunes to the top of
sand dunes at each dep th of so il layers in the Gurban tunggu t D esert. T he SOM con ten t in in ter2dune valley is h igher than that
on the slopes and top of sand dunes. A t each locat ion on sand dunes, the SOM w as m ain ly distribu ted in the su rface 0～ 5cm
so il layer w ith o r w ithou t cru st cover. T h is is the general distribu t ion pattern of SOM in th is desert. How ever, fu rther
ANOVA analysis show s that the occu rrence of b io logical cru st in the Gurban tunggu t D esert cou ld sign ifican tly enhance the
accum ulat ion of SOM in the su rface 0～ 5cm so il layer compared w ith the areas devo id of cru st cover (p < 0. 01). T here are no
sign ifican t difference fo r SOM con ten t betw een 5～ 10cm and 10～ 30cm so il layers (p > 0. 05). T hat m eans the b io logical so il
cru st can on ly influence the accum ulat ion of SOM in the su rface 0～ 5cm so il layer, and seldom influence the deeper so il layers.
B io logical so il cru st can be an impo rtan t sou rce of fixed carbon in sparsely vegetated areas common th roughou t arid lands.
A lthough the influence of b io logical cru st on SOM con ten t w as on ly disp layed in the su rface 0～ 5cm so il layer, the crust is
likely to po sit ively serve as an impo rtan t nu trien t inpu t to the w ho le desert eco system due to its large coverage in the
Gurban tunggu t D esert. Part icu larly, the in tensive accum ulat ion of SOM in the su rface 0～ 5cm layer w ou ld be beneficia l to
grow th of ephem erals and ephem ero ids, w h ich w ere w ell2developed in the Gurban tunggu t D esert, th riving from early A p ril to
Sep tem ber. W h ile vascu lar p lan ts con tribu te o rgan ic m atter to so ils direct ly beneath them , large in terspaces betw een p lan ts
receive lit t le p lan t m ateria l inpu t. W here b io logical so il cru sts are p resen t, carbon and n itrogen con tribu ted by these o rgan ism s
help keep p lan t in terspaces fert ile, p roviding energy sou rces from so il m icrob ial popu lat ions. T he su rface in tensive
accum ulat ion of SOM also enhance seed germ ination and seedling estab lishm en t.
Key words: b io logical so il cru st; o rgan ic m atter; concen trat ion; Gurban tunggu t D esert
　　荒漠地表生物结皮是由土壤微生物、藻类、地衣和苔藓植物等孢子植物类群与土壤形成的有机复合体, 它的形成使土壤表
面在物理、化学和生物学特性上均明显不同于松散沙土, 具有较强的抗风蚀、水蚀功能, 也是干旱荒漠地区植被演替的重要基
础[1, 2 ]。
研究表明, 由于生物结皮具有独特的生理生态过程, 使其可广泛存在于各种荒漠生境条件下[3 ], 包括极端干旱、高温 (最
高温度可达 70℃)和高 pH 值的环境[4, 5 ]。生物结皮的分布已在世界各大沙漠地区得到确认, 在某些地区其盖度甚至可占到地
表的 70% [3 ]。生物结皮在荒漠生态系统中的重要性表现为: (1) 生物结皮中细菌、真菌、地衣和苔藓植物的地下菌丝和假根能够
黏结沙粒[6 ], 它们的存在能够有效地减小风和水对荒漠地表的侵蚀, 对降低防沙固沙的投入成本和改善生态环境起着积极的
作用[4～ 7 ]; (2) 生物结皮中的许多种类能够进行光合作用, 某些种类还可以固定大气中的氮素, 对土壤理化性质的改变和增加
土壤有机质含量起着重要作用, 从而为维管植物的定居创造有利条件, 最终起到固定沙丘的作用[8 ]; (3) 生物结皮的出现和发
展指示了流动沙漠向固定和半固定沙漠转化的重要阶段, 可被用作生态环境健康评价的指标, 其时空变化可揭示干旱荒漠地
区生态环境的演变趋势和对全球变化的响应规律[9 ]。尽管生物结皮在荒漠生态系统中起着重要作用, 但长期以来却很少被作
为主要生物因素来加以关注[10, 11 ] , 直到 20 世纪 80 年代以后, 伴随着沙漠化威胁的日益加重, 生物结皮的重要作用愈发突出,
才逐渐引起人们的重视[12～ 27 ] , 生物结皮资源的保护被列为荒漠生态系统管理的最优先等级[9, 12, 27 ]。
国内外学者从孢子植物生理生态特性的角度入手, 研究证实生物结皮的存在能够影响土壤理化性质, 增加土壤有机质的
含量[8, 14 ]。但是这种影响发生在多大的范围尚未见定量研究的报道, 尤其是对于结皮覆盖区与无结皮覆盖区有机质含量差异
的对比研究仍十分缺乏。本文以新疆古尔班通古特沙漠为研究区域, 试图阐明以下两个问题: (1) 该沙漠生物结皮的存在能否
影响土壤有机质含量? (2)若能够影响, 其影响强度和深度有多大? 通过对上述问题的剖析, 定量化描述古尔班通古特沙漠生
物结皮影响下的土壤有机质分异规律, 为理解生物结皮在荒漠生态系统中的重要作用提供依据。
图 1　古尔班通古特沙漠景观 (左)及不同类型的生物结皮
F ig. 1　 In terview of Gurbantunggut D esert ( left) and differen t types
of b io logical so il crust
(a) 藻结皮 A lgae crust; (b) 地衣结皮 L ichen crust; (c) 苔藓结皮
M o ss crust
1　研究区概况及研究方法
　　古尔班通古特沙漠 (以下称古沙漠) 位于新疆北部准噶尔盆
地腹心, 范围为北纬 44°11′至 46°20′, 东经 84°31′至 90°00′, 面
积 4. 88×104km 2, 是我国最大的固定和半固定沙漠, 其周围还
有零星分布有许多面积大小不等的沙漠或沙地。其南缘区与源
出天山的冲积、洪积扇缘相接, 构成了天山北坡至盆地自然垂直
带的基带。该沙漠年平均降水量普遍不超过 150mm , 沙漠腹地
仅有 70～ 100mm , 主要集中于春季。年平均蒸发量在 2000mm
以上。年均温 6～ 10℃, 极端高温为 40℃以上, ≥10℃的活动年
积温可达 3000～ 3500℃, 空气相对湿度平均 50%～ 60% , 5～ 8
月通常在 45% 以下。该沙漠由白梭梭、梭梭和其它沙生植物构成
的小半乔木群落广泛发育, 同时由于降水的季节分配较为均匀,
冬春有一定的雨水, 使短命和类短命植物获得一定发育[28 ]。除
此以外, 该沙漠地表还发育有良好的生物结皮, 根据水分条件、
生物种类和发育阶段的不同而呈现出黑色、黑褐色、白色和黄绿色等[29 ]。
　　据野外观察, 该沙漠地表的生物结皮常年存在, 主要利用春季融雪、临时性降水和露水进行生长, 并在干旱缺雨季节进入
休眠状态。本研究野外调查、采样的时间分别选择在 2002 年 10 月、2003 年 10 月降雪前进行, 此时沙漠中的种子植物多数枯萎
凋落, 地表生物结皮裸露并处于生长期, 有利于观测与采样。本研究分别于 2002 年 10 月进行采样, 并于 2003 年 10 月进行重
复采样, 研究数据采用两次分析结果的平均值。采样时, 选择古沙漠有生物结皮分布的典型沙垄, 共设置 14 个样点 (图 2)。
　　每个样点内, 在丘间低地 (地衣、苔藓结皮)、沙坡中部 (迎风坡, 藻类结皮) 和沙丘顶部 (流动沙丘) 等部位采集生物结皮和
124312 期 张元明　等: 生物结皮影响下的土壤有机质分异特征 　
图 2　古尔班通古特沙漠样点布设
F ig. 2　Samp ling sites distribu ted in Gurbantunggut D esert
土壤样品。在每个沙垄部位的结皮覆盖区域和沙丘顶部流动带
(实验组)各随机采集 8 个剖面的土壤样品, 同一部位、同一层次
的 8 组土样进行混合, 以减少采样点之间的系统误差。考虑到该
沙漠生物结皮厚度一般在 0. 2～ 5cm 的范围, 因此每个土壤剖
面以 0～ 5cm (结皮层)、5～ 10cm (结皮下层) 和 10～ 30cm (结
皮下层) 为间距分割采样。同时, 在丘间低地和沙坡中部选择无
结皮覆盖区域作为对照组, 其土壤剖面的设置、样品采集数以及
取样间隔均与实验组相同。
为单纯研究生物结皮对土壤有机质的影响, 取样时选择无
种子植物分布的区域, 以避免种子植物对实验结果的干扰。沙垄
顶部基质较为均一, 无结皮覆盖, 故不设对照组。不同类型生物
结皮的种类组成及主要土壤理化性质见表 1。
实验室分析前, 先以土壤筛 (5 0. 25mm ) 去除土壤样品中的
生物结皮及种子植物枯枝落叶与根系, 以排除由于生物有机体
的存在对土壤有机质含量的干扰。然后采用高锰酸钾氧化法测定土壤样品的有机质含量。
采用方差分析 (ANOVA )分析沙垄不同部位及不同土壤层次间有机质含量的差异程度; 使用 t 检验 ( t2test) 分析同一层次
土壤在结皮区和对照组之间有机质含量的差异程度。所有统计分析均使用 SPSS (8. 0) 统计分析软件完成。
表 1　不同类型生物结皮的组成及其主要土壤理化性质3
Table 1　The spec ies composition and so il chem ical properties in differen t biolog ica l so il crusts3
结皮类型
C rust type
采集部位
L ocation
主要物种
M ain species
pH 值
pH value
总盐 (% )
To tal salt con ten t
厚度 (cm )
T h ickness
地衣苔藓结皮
L ichen2mo ss
crust
丘间低地
In ter2dune 刺叶墙藓 T ortu la d esertorum银叶真藓B ry um arg en teum
红鳞网衣 P sora d ecip iens
坚韧胶衣Collem a tenax
荒漠黄梅 X anthop arm elia d esertorum
8. 011±0. 243 0. 0387±0. 007 3. 89±0. 154
藻结皮
A lgae crust
迎风坡中部
W indw ard
slope
沼地微鞘藻M icrocoleus p a lud osus
具鞘微鞘藻M icrocoleus vag ina tus
固氮鱼腥藻A nabaena az otica
马氏鞘丝藻L y ng by a m artensiana
鞘丝异球藻 X enococcus ly ng by g e
8. 147±0. 166 0. 0383±0. 004 0. 19±0. 047
流沙
D rift ing sand
沙垄顶部 Top
of dune
— 7. 877±0. 257 0. 0304±0. 006 —
　　3 M ean±S. E.
2　实验结果
2. 1　土壤有机质的一般分布特征
实验结果表明, 无论是结皮区还是非结皮区, 其表层 0～ 30cm 土壤有机质含量均呈规律性变化, 即丘间低地有机质含量
普遍较高, 沙坡中部含量低于丘间低地, 沙垄顶部土壤有机质含量最低, 其表层 0～ 5cm 含量甚至低于其他部位 10～ 30cm 土
层的含量。表明沙垄不同部位具有不同的有机质含量特征 (图 3)。
对实验组和对照组各土壤层次之间有机质含量的方差分析结果表明, 在各个沙垄部位, 无论实验组或对照组, 其共同特
征表现为: 土壤有机质含量在不同土层 (0～ 5cm , 5～ 10cm , 10～ 30cm ) 之间存在显著差异 (ANOVA , p < 0. 05) (表 2) , 表明
土壤表层有机质含量在 0～ 30cm 范围具有较为明显的垂直分布特征。
为探讨 3 个土壤层次中究竟哪两个层次有机质含量差异显著, 进一步应用L SD 法 (ANOVA )进行各层之间有机质含量的
差异显著性检验。检验结果表明, 无论生物结皮存在与否, 沙垄各部位地表 0～ 5cm 土层的有机质含量均显著高于 5～ 10cm 和
10～ 30cm 土层, 而 5～ 10cm 和 10～ 30cm 土层之间无显著差异 (ANOVA , L SD 法, p > 0. 05) , 这说明: (1)该沙漠典型沙垄各
部位地表有机质的积累或分布均以表层 0～ 5cm 为主, 且由表及里呈递减趋势 (图 1) ; (2) 这种地表有机质积累的规律在该沙
漠地表普遍存在。
2. 2　生物结皮的存在对土壤有机质积累强度的影响
2243　 生　态　学　报 25 卷
图 3　沙垄不同部位、不同层次土壤有机质含量
F ig. 3　T he change of SOM conten t in differen t so il layers from
differen t locations of sand dunes
T 　实验组 Refers to treatm ent samp les: T 1　丘间苔藓2地衣结皮
M o ss2lichen crust from in ter2dune, T 2 　坡部藻结皮 A lgae crust
from slope of sand dune, T 3　垄顶流沙 Top of sand dune; C　对照
组Contro l samp les: C1　丘间无结皮区Bare so il from in ter2dune, C2
　坡部无结皮区Bare so il slope of sand dune
生物结皮的存在是否影响到有机质积累强度, 作了以下的
进一步分析。实验组与对照组在同一沙垄部位、同一土壤层次有
机质含量的差异显著性检验表明: 在同一沙垄部位, 实验组 0～
5cm 土层有机质含量与对照组 0～ 5cm 土层有机质含量差异极
显著 ( t 检验, df = 14, p < 0. 01) (表 3) , 说明结皮覆盖区表层
0～ 5cm 土层有机质含量极显著地高于无结皮覆盖区表层
0～ 5cm 的有机质含量, 说明尽管地表有机质积累的规律与生物
结皮的存在与否关系不大, 但生物结皮却强烈影响着地表 0～
5cm 土层有机质的含量, 它的存在使得该层有机质含量极显著
地高于无结皮覆盖区 0～ 5cm 土层的有机质含量; 而实验组与
对照组相比, 两者在 5～ 10cm 土层之间和 10～ 30cm 土层之间
的有机质含量均较为一致, 且无显著差异 (表 3) , 基本不受生物
结皮存在与否的影响, 说明生物结皮对土壤有机质含量的影响
范围仅限于表层 0～ 5cm , 而对更深层次土壤的有机质含量则无
显著影响。
3　讨论
　　从广义上来说, 生物结皮的产生与发展过程也是最原始的
植被初生演替的过程。在经历了一系列物理、化学和生物学特性
的变化之后, 荒漠土壤便具备了植物生长的基本要素和条件,
为下一步的演替进程奠定了坚实的基础。
表 2　沙丘不同部位各土壤层次之间有机质含量的ANOVA 方差分析
Table 2　D ifferences of so il organ ic matter con ten t among several so il layers using ANOVA analysis
沙垄部位
L ocation
实验组 T reatm ent 对照组Contro l
平方和
Square sum
自由度
　df
F 值
F value
p
平方和
Square sum
自由度
　df
F 值
F value
p
丘间低地 In ter2dune 0. 632 　23 37. 405 0. 000 0. 0442 　23 9. 559 0. 001
沙坡中部 Slope of dune 0. 214 　23 109. 938 0. 000 0. 0152 　23 5. 49 0. 012
沙垄顶部 Top of dune 0. 0104 　23 16. 852 0. 000 — 　— — —
表 3　不同土壤层次之间有机质含量的 t 检验
Table 3　t- test for so il organ ic matter con ten t in differen t so il layers
沙垄部位
L ocation
土壤层次
So il layer
实验组 T reatm ent 对照组Contro l
平均值M ean 标准差 S. E. 平均值M ean 标准差 S. E.
t2test
丘间低地 In ter2dune 0～ 5cm 0. 4643 0. 1117 0. 2442 0. 0443 5. 803 3
5～ 10cm 0. 1882 0. 0714 0. 2053 0. 0272 0. 63N S
10～ 30cm 0. 1381 0. 0470 0. 1717 0. 0243 1. 80N S
沙坡中部 Slope of dune 0～ 5cm 0. 3345 0. 0352 0. 1736 0. 0237 10. 713 3
5～ 10cm 0. 1771 0. 0283 0. 1500 0. 0255 2. 01N S
10～ 30cm 0. 1215 0. 0248 0. 1381 0. 0145 1. 63N S
　　3 3 p < 0. 01, 差异极显著 sign ifican t difference; N S　p > 0. 05, 差异不显著 no sign ifican t difference
　　生物结皮的存在对土壤有机质含量的影响有其一定的生物学基础, 主要包括藻结皮、地衣结皮和苔藓结皮等类型[30 ]。其
中, 藻结皮是荒漠、半荒漠地区土壤拓殖演替中的重要结构, 同时也是固沙的首要标志, 对土壤抗侵蚀性能的提高有着显著功
效[31, 32 ]。藻类植物一旦在土壤和沙漠中大量生长, 它们就能向体外分泌以多糖为主的物质, 从而黏结土壤颗粒和沙粒, 形成早
期的生物结皮。同时, 死亡的藻体又成为土壤有机物, 为固氮微生物和其它异养微生物的生长提供碳源。在提供有机质和增加
含氮量 (主要由固氮蓝藻完成) , 防止土壤侵蚀、沙漠化以及沙丘固定等方面起着重要作用[33, 34 ]。生物结皮中的地衣植物具有黏
结土壤的构造, 如菌丝、根菌束和假根等, 它们能穿透沙土表层, 进入土壤下层 4～ 5mm 的位置, 有些种类的假根可深达
14mm [34, 35 ]。这些深入土壤下层的菌丝或假根又可以将片段的叶状体紧密地连接起来, 形成较稳定的沙面地衣结皮, 同时还能
通过它们的连接把土壤颗粒和土壤微生物联系在一起, 从而形成土壤、生物的有机复合体。尽管这些结构是否具有水分和养分
324312 期 张元明　等: 生物结皮影响下的土壤有机质分异特征 　
的运输功能尚不水分清楚, 但它们能将地衣植物体牢牢的与土壤相连, 对土壤有机质的增加和抵御水蚀、风蚀等具有重要的
意义[27 ]。生物结皮中的苔藓植物, 作为整体在群落演替的过程中起着十分重要的作用。这些小型绿色植物植物是许多初生演
替阶段的先锋种, 它们通常群集在开阔、多贫瘠、且多是维管植物无法生存的地方。苔藓植物和地衣一旦定居以后, 由于加速
了物质风化速度、累积风尘物质包括植物的一些必要元素 (如 K、P 和 S)而提高了土壤的形成速度。同时由于有机质的积累、微
生物的侵入, 使基质中养分的可利用性提高[36, 37 ]。当有机层达到足够厚度时, 草本和木本植物便可侵入。
由此可见, 在生物结皮发育的不同阶段, 不同结皮类群对土壤有机质积累所发挥的作用不尽相同, 但都能够在一定程度
上增加有机质的含量。本文的研究定量地揭示了这一规律, 为理解生物结皮在荒漠生态系统中的重要作用提供理论依据。
新疆古尔班通古特沙漠是我国最大的固定和半固定沙漠, 其间广泛发育着以地衣植物为主的生物结皮, 是除种子植物以
外的固定沙面的重要生物因子。本文研究证实, 该沙漠典型沙垄各部位地表有机质的分布规律表现为: 无论是结皮覆盖区还是
非覆盖区, 土壤有机质的积累均以表层 0～ 5cm 土层为主, 由表及里呈递减趋势。方差分析表明, 这种地表有机质分布的规律
在该沙漠地表普遍存在。虽然如此, 进一步的分析却表明: 生物结皮却强烈影响着地表 0～ 5cm 土层有机质的含量, 它的存在
使得该层有机质含量极显著地高于无结皮覆盖区 0～ 5cm 土层的有机质含量, 也就是说生物结皮能显著增加地表 0～ 5cm 土
层的有机质含量。而无论结皮覆盖区还是非结皮覆盖区, 其 5～ 10cm 和 10～ 30cm 土层的有机质含量较为一致, 无显著差异,
说明生物结皮对土壤有机质含量的影响范围仅限于表层 0～ 5cm , 对更深层次土壤的有机质含量则无显著影响。
生物结皮能够增加地表 0～ 5cm 土层中的有机质含量对于该沙漠中普遍发育的一年生浅根系草本植物来说具有重要的生
态学意义, 这种生物结皮影响下的有机质分异特征可能为这些植物种子萌发与植物体的生长提供丰富的有机质源, 从而有利
于这些植物种群的繁衍与更新。在古尔班通古特沙漠, 这些 1 年生浅根系草本植物与生物结皮共同对沙面的固定发挥着重要
的生态作用。
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