全 文 ：第 26卷第 1期
2006年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．1
Jan．，2006
大气 CO2倍增对植物根内AMF群落的影响
杨如意 ，唐建军 ，陈 欣 ，陈 静 ，蒋琦清 ，Shuijin HU
(1．浙江大学生命科学学院农业生态研究所，杭州 310029；2．浙江大学生命科学学院植物科学研究所，杭州 310027
3．美国北卡罗莱纳州立大学农业与生命科学学院植物病理系。Raleigh 27695-7616)
摘要：采用环境控制生长室控制 c02浓度的方法，研究了CO2浓度(350—400p．moltoolI1和680—750tmaolmol 对植物根内丛枝菌
根真菌(arbuscular myc0rrhizal fungi，AMF)群落的影响。12种宿主植物于 CO2浓度不同的生长室栽培 180d后收获取样，通过
CTAB法提取共生菌根内丛枝菌根真菌的 DNA，由特异引物 U1／U2扩增编码核糖体 28S大亚基的 rDNA部分序列，并进行 DGGE
电泳分析。结果表明。l2种植物根内的 AMY存在特异的 AMF类群(unique species group，US)和共有类群(common species group，
CS)，而且 CO2浓度倍增使 us减少而 CS增加。与 350tmol molI1对照相比，700p．mol tool 处理的玉米、刺苋、大豆、陆稻、无芒稗、
黑麦草6种植物的AMF群落多样性下降，下降幅度分别达27．12％、16．84％、10．12％、8．62％、8．58％和 2．67％；白车轴、牛筋草、
早熟禾、鼠曲草、野燕麦、北美车前 6种植物 的 AMF群落多样性上升，分别达 76．26％、28．50％、17．60％、15．08％、1．46％和
O．96％。c 倍增处理后 12种植物的 AMF多样性平均指数略呈上升趋势。研究指出未来环境变化(如 CO2增加)将影响 AMF
群落结构从而影响菌根共生体的形成。
关键词：大气 CO 倍增；丛枝菌根真菌；物种多样性 ；PCR．DGGE
文章编号：1000．0933(2006)01．0054—07 中圈分类号：Q143，Q145 ．2。s154．1 文献标识码：A
The efects of elevated atmospheric CO2 on AM F community colonized in roots of
various plant species
YANG Ru．Yi ，TANG Jian．Jun ，CHEN Xin”，CHEN Jing ，JIANG Qi—Qing ，Shujin HU (1． pe f唧，lnJtitute，
of Sciences，Zhejlang University。Hangzhou 310029，China；2．Institute ofPlant Sciences。Colege of嘶 Sciences，Yuquan Campus，Zhejiang University·
Hangzhou 310027，China；3．Department ofPlant P毗№to ．Colege ofAgriculture and L曲Sciences，North Carolina State University，Raleigh，Nc 27695-
7616，USA)．AetaEcologica Sinica，2006，26(1)：54—60．
Abstract：The efects of elevated CO2 on the species diversity of arbuscular mycorrhizal fungi(AMF)in roots of various species of
host plant were studied under pot culture condition in greenhouse．Twelve common cover plants in subtropical orchards were
selected as host plants of AMF colonization in this research．These twelve host species were grown at ambient(350ktmol mol )
and elevated CO2(ambient+350／~mol molI1)concentrations in growth chamber，respectively．The plants were sampled at 180th
day after seedling and DNA of AMF in plant roots was extracted by CTAB method．The partial rDNA sequence encoding ribosomal
28S big unit was amplifed with special primers U1／U2 for fungi，and PeR products were analyzed with denaturing gradient gel
eleetrephoresis(DGGE)．Species diversity was presented by using Shanno-Weiner diversity index．AMF colonized in roots of 12
host plant species were divided into two different groups，unique species(US)group and common species(CS)group．Results
基金项目：国家杰出青年科学基金海外合作资助项 目(30228005)；国家自然科学基金资助项 目(39870149)；国家 自然科学基金重点资助项目
(30030030)；浙江省教育厅资助项目
收稿 日期：2004—06．09；修订日期：2005．04．08
作者筒介：杨如意(1979～)，男。安徽怀远人，硕士，主要从事植物．真菌分子生态研究，E-mail：ytmgruyil@sina．com
*通讯作者 Author for corespondence．E-mail：ehen-tang@zju．edu．cn
致谢：本研究得到浙江大学生命科学学院闵航教授和傅承新教授的指导和支持
Foundation item：National Natural Science Foundation of China(No．30228005，39870149 and 30030030)
Received date：2004-06-09：Accepted date：2005-04一O8
Biography：YANG Ru-Yi，Master，mainly engaged in molecular ecology of plant-fungi relationship．E-mail：yangruyil@sina．eonl
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1期 杨如意 等：大气 c0 倍增对植物根内 AMF群落的影响
showed elevated CO2 could enhance species numbers of AMF in US group but reduced that in CS group
． Under elevated CO2
condition species diversity of AMF community colonized in Zea mays， Amarathus spinosus， Glycine r，
， Oryza sativa，
Echinochloa crusgali va,F mitis and Loliumperenne decreased by the corresponding percentage of 27． 12％ ，16．84％ ，10．12％ ，
8．62％，8．58％ and 2．67％，while that in Trifolium repens，Eleusine indica，Poa annua，Gnaphalium 船，Avena扣f and
Plantago virginica tended to increase by 76．26％ ，28．50％ ，17．60％ ，15．08％ ，1．46％ and 0．96％ ，respectively．The
average biodiversity index of AMF colonized in the roots of al 12 plants tended to increase when CO2 concentration increased from
350t~mol mol一 to 7009mol mol～ 。Th ese results also indicated that the response of species diversity of AMF community to
atmospheric CO2 enrichment largely depended on characteristics of host plant．Biennial plants，including Avena fatua，Plantago
vir#nica，Poa annua，Trifolium repens and Gnaphalium afi．~increased AMF diversity(with the exception of Lolium perenne)，
while annual plants Zea mays，Amarathus spinosus，Oryza sativa，Glycine， and Echinochloa crusgalli var．mitis decreased it．
(except Eleusine indica)．
Key words：elevated atmospheric CO2；arbuscuiar mycorrhizal fungi(AMF)；species diversity；PCR-DGGE
菌根(mycorhiza)是土壤中的菌根真菌与高等植物营养根系形成的一种共生体，植物菌根的形成显著提高
宿主植物在逆境如低磷、干旱、高盐等条件下对营养物的吸收及对干旱和高盐胁迫的抗性 ¨]，菌根的形成还
可改变植物之间的竞争关系、导致群落内物种多样性发生变化 。尽管普遍认为菌根真菌与植物之间无专
一 性，但许多研究发现菌根共生体的功能取决于菌根真菌与植物双方的特性n 。
大气 CO 浓度升高对丛枝菌根真菌(AMF)生长和侵染活性有明显影响。O’Neil等的研究表明，CO 浓度
升高使北美鹅掌楸 (Liriodendron t~@fera)根部菌根总的侵染量随着时间稳定增加 18]；Roughier和 Read的研究
发现，在 c0 浓度升高条件下，长叶车前(Plantago lanceolata)试验的第 104天与第 76天相比菌根真菌侵染率
提高50％，菌根丛枝数和泡囊数增加 ¨；汪杏芬等研究了高浓度 CO，下生长 l0～14 d的小麦(Triticum
aestivum L．)、大豆(Glycine L．)和玉米(Zea mays L．)，结果表明，小麦根系VAM侵染活力和强度增加，玉米
侵染强度被显著促进 。Staddon等报道，CO，浓度升高可增加长叶车前和白三叶菌根真菌的侵染率和外生菌
丝的密度 】。Rilig等的研究表明，c0 浓度升高对不同AM物种的侵染活性明显不同，从而推测 c0 浓度升
高将导致 AM群落物种组成发生变化 。但这一方面的研究目前仍缺乏深入的研究。
为此，本试验采用 PCR．DGGE技术，在 CO 倍增
条件下，对 12种植物物种根系菌根共生体内 AMF物
种组成的变化趋势进行了研究，旨在了解 AMF群落
物种多样性及群落组成发生的变化及原因。
1 材料与方法
1．1 土壤和植物物种准备
由于 CO 对植物生长和根际微生物类群的影响
都与土壤营养状况有关 ，为避免过多氮素对 CO 的倍
增效应形成掩盖，本试验采用 比较贫瘠的南方红壤
(2002年 1O月采于浙江省常山县胡柚种植园)。土样
为0～20cm的表土，采集后于 一20℃低温冰箱中保
存。试验前将土壤中残留的植物根清除，并 自然
风干。
本试验所用的 AMF宿主植物分为越冬性 2年生
和 1年生夏季草两种(表 1)。
表 1 盆栽试验所用宿主植物种类
Table 1 The host plant species used in the experiment
序号 宿主
No． Host
生态习性
Ecological
characteristic
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56 生 态 学 报 26卷
1．2 试验设计
试验设当前浓度的 CO：(350～400tmol mol )和增加的 CO：(670～740tmol molI1)两个处理，C0：浓度增
高系统由一个与 c0 浓度监测仪(ADC Ltd，UK)相连接的压缩 c0：钢瓶(液态 c0：的纯度为99．99％，浙江气
体有限公司)组成，监测仪能够通过控制阀f-i 24h监视和调节 c0：浓度变化。
种子用0．5％NaOCl表面消毒两次，每次 2 win，再用灭菌的蒸馏水冲洗两次，然后播种在盛有2．5kg(风干
重)土壤的盆钵中(高 15．5cm，直径 17．0 cm)。播种后分别将盆钵放入 c0：浓度不同的生长室内。生长室植
物的生长条件为：自然光，白天和夜间的温度及相对湿度 (RH)通过记录温湿计监控(rI1lem10 recorder for
windows version 4．001，T&D Corp．)，温湿计每周用水银湿度计校准。冬季，对照处理的平均温度和相对湿度为
15．2／9．3 oC and 68．0％／88．7％(白天／夜问)，最低和最高温度范围为 8．1～21．7℃(白天)和 3．3—14．2 oC(夜
间)。处理组的平均温度和相对湿度为 15．3／9．7 cI=和70．1％／90．3％(白天／夜间)，最低和最高温度范围为 8．6
22．1 oC(白天)和 4．1—14．8 cI=(夜间)。夏季，对照组的平均温度和相对湿度为 33．9~C／27．7 oC和 72．4％／
89．3％(白天／夜间)，温度范围为 25．3～38．8℃(白天)和 20．3～29．8~C(夜间)，处理组的平均温度和相对湿度
为34．1~C／28．1 oC和73．6％／91．1％(白天／夜间)，温度范围为26．2～39．1℃(白天)和21．2～30．1 oC(夜间)。土
壤含水量通过每天浇水保持与田间含水量(20％)相同。
1．3 植物取样
宿主植物播种 180d后开始取样，将植株地上部分和根系分离，植物根系用自来水冲洗除去附着的土壤，
并用变色硅胶充分干燥，用于菌根真菌 DNA的提取和 PCR—DGGE分析。
1．4 测定方法
1．4．1 DNA提取
(1)样品粉碎 称取干燥后的植物根 20mg，剪成 1cm左右的片段，用 Bio 101 Tl1enn0 Savant粉碎 20see
(FastPrepT FP120，Bio 101 Systems)。
(2)洗涤 将细粉转入 1．5ml的离心管，并加入 700／11提取缓冲液(100mmol／L Tfis．HC1 pH7．5，50mmol／L
EDTA，2％ SDS，1％ 2．巯基乙醇)，15000r／min离心 3min(541 5D，Eppendorf)，去上清液。重复加提取缓冲液、离
心 3到4次，彻底除去多糖。
(3)分解 加 2×CTAB 700／11，用振荡器充分混匀后，65 cI=水浴 1h。向如上溶液中加入 700／11氯仿／异戊醇
(24：1)，振荡混匀后 15000r／min离心 8min，将上清液转入新的离心管，重复上述步骤 1次。在最终的上清液中
加入等体积异丙醇，竖于冰盒中30min后 8000drain离心 10min。弃去上清液，用70％乙醇洗涤沉淀，真空干燥
后加 100／1l灭菌的双蒸水溶解。
(4)纯化 粗提液用 RNase和 PEG纯化，最后溶解在 lO0,ul灭菌的双蒸水中。纯化后的DNA样品做电泳
检验，以确定是否提取成功。
1．4．2 PCR扩增 上述方法提取到的 DNA样品既含真菌DNA也有植物 DNA。PCR扩增之前将 DNA样品先
稀释 20倍，再用真菌特异的引物扩增 (PCR System 9700，Applied Biosystems)，这样就可以排除植物 DNA的影
响。本试验所用的引物 U1／U2来自于 S~dhu 见表2。
PCR反应体系及反应条件：模板 5／11，dNTP(每种
10mmol／L)1／11，引物各 10pmol(U1 2／11，U2 1．5 1)，50％
甘油．1mmol／L甲酚红 10td，10×burr(100mmol／L Tfis
[pH8．3]，500mmol／L KC1，15mmol／L MgC12)5td，Taq酶
0．2／11，加双蒸水 25．3／11。反应条件对 Sandhu的程序
略作修改：94~C预变性 3min，然后 94 oC 30s，50~C
lmin，72~C 2min进行 40个循环，最后在 72℃延伸
5rain，在预变性后再加入Taq酶。
裹2 本试验所用引物
Table 2 Primers usedinthis study
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1期 杨如意 等：大气 CO 倍增对植物根内 AMF群落的影响 57
1．4．3 变性梯度凝胶电泳(denaturing gradient gel electrophoresis，DGGE)分析
(1)根据扩增产物的大小和胶的分离范围，所选择的变性剂浓度从 30％到50％ (100％的变性剂为 7mol／L
尿素和40％的去离子甲酰胺混合物)，聚丙烯酰胺凝胶的浓度为 8％，胶的大小为 16 cm X 16cm(长 X宽)。
(2)Jn样 待胶完全凝固后，每个加样孔加 PCR产物和加样缓冲液 (2×Gel Loading Dye Reagent)各 20／d，
电泳缓冲液为 1 x TAE。
(3)电泳及染色 加样后，等温度升到 60％开始电泳，200V电泳 3h(Dc0deTM，Bi0．Rad)。电泳结束后，小
心将胶取下，用 AgNO 染色。
染色后的凝胶用 Bio-Rad凝胶成像系统 (ChemiDoc EQ system)拍照，条带分布模式和各条带的强度用
Quantity One软件分析(Bio—Rad)。
1．4．4 群落分析指数的计算 物种多样性采用 Shanno—Weiner多样性指数公式计算 ：
H=一∑Pilog：Pi
式中， 是条带i的重要值概率， 通过下面的公式得到：
=n ／∑ni
式中，n 是条带i在曲线图中的波峰高度。
辛普生优势度指数(Simpson index of dominance)公式计算为：
S ： Pi
群落相似度 S。用以下公式计算：
SD=2 x nAB／(n^ +n )
式中， 是A泳道内出现的条带数，n 是B泳道内出现的条带数，nAB是两个泳道内所出现的共有的条带数。
1．5 统计分析方法
本研究中AMF物种多样性用 Excel作单因素方差分析。
2 结果
2．1 PCR扩增的可行性
12种宿主植物的 PCR结果如图 1所示，扩增产物
约为 500bp和 280bp。rDNA是 目前用 PCR—DGGE研究
微生物群落变化使用的最多的目标序列。与细菌的
16S rDNA相比，真菌的28S rDNA序列在不同种属间差
异更大，即使是亲缘关系十分相近的两个物种也可以通
过 DGGE进行区分。U1／U2是对真菌特异的引物，不扩
增植物 DNA。图中 Nc是用相 同的方法提取 的植物
DNA，稀释 20倍后用 U1／U2扩增，图 1中未见扩增产
物，说明所用的引物的特异性是可信的。
501bp
404bp
33lbp
242bp
~90bp
147bp
11lbp
2．2 变性梯度凝胶电泳 (DGGE) 图l不同宿主植物28s RNA基因PCR扩增产物琼脂糖凝胶电泳图
2．2．1 相同 C0：浓度下不同植物的 AMF群落问差异 谱
变性梯度凝胶电泳的结果如图 2及图 3所示。两个 Fig-1 Agarose gel(1·7％)electmphomsis of PCR amplified 28S rRNA
处理尤其是 350／zmol molI1对照组中有许多条带在不同 g m m“
的宿主植物问是特异的(特异的AMF类群，unique M： c ?NA M M ；Nc：neg 。 m ； ， “‰ DNA
species group，US)，如图2中的条带 a，b，e，f及图3中
的条带 m，i；另一方面，也有些 AMF类群在两个处理的所有或大部分宿主植物中都出现 (非特异的AMF类
群，common species group，CS)，如图2及 图3中的条带 e，d，h。
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生 态 学 报 26卷
a
b
C
图2 350tmol mol～CO 浓度下 12种宿主植物的DGGE图谱
Fig．2 DGGE plate of 12 host plants treated by 350titool tool一’CO2
图3 700tmol mol～CO2浓度下 12种宿主植物的DGGE图谱
Fig．3 DGGE plate of 12 host plants treated by 700ttmol mol～ CO2
2．2．2 不同 CO，浓度下同一植物 AMF群落间的差异 CO 浓度倍增使 uS减少而 cs增加，如 350~mol molI1
对照组中的a，b，c和 f在700／1mol mol 处理组中都消失了，新出现的us有J和 m；而处理组除了保留了对照
组中的 CS如 d，e，h以外(g消失)，又出现了新的 cS如 i，k，和l。
2．3 物种多样性、群落优势度和相似度
多样性和优势度指数的结果如表 3所示。从多样性数据来看上升和下降的各占 50％，方差分析表明，
AMF群落多样性总体上呈上升的趋势，但变化不显著(P>0．05)。上升最多的是白车轴草的 AMF群落(上升
1．51)，上升幅度达 76．26％；下降最多的是玉米的 AMF群落(下降 0．83)，下降幅度达 27．12％。
群落相似性的结果如表4所示，相似性最高的是牛筋草和陆稻的 AMF群落，达到 0．67，最低的是北美车
前的AMF群落，只有0．22。
表3 不同处理中AMF群落的多样性及优势度指数
Table 3 The Index of diversity and dominance of AMF eontrntmity in
diferent treatments
表4 不同处理中与宿主共生的AMF群落的相似系数
Table 4 Th e similarity index of AMF community aeerete with host in
diferent treatmenls
3 讨论
3．1 AMF对植物 的选择性差异及 CO：的影响
一 般认为AMF与宿主之间没有选择性 ，即一种 AMF可以侵染不同的宿主，同一宿主也可以被不同的
AMF侵染。然而，Kowalchuk等人的研究表明 AMF对宿主的侵染有选择性 。Husband对热带森林的AMF群
．- ；
k md e h
％ g 置i8苦 呈重 童蚶辩 i；
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1期 杨如意 等：大气 C02倍增对植物根内AMF群落的影响 59
落的研究说明AMF种群与宿主之间存在着非随机的联系 。Vandenkoornhuyse和 Bidartondo最近对两种不同
生态系统内AMF的研究表明，AMF对宿主具有不同程度的选择性 ]。本试验采用变性梯度凝胶电泳
(DGGE)对不同CO：浓度下 12种植物的 AMF群落的研究也证实，AM真菌对宿主的侵染存在一定的选择性
(图2，图3)。有些 AMF类群更易于侵染某种特定类型的宿主，而另外一些 AMF类群几乎可以侵染所有的宿
主。这种选择性可能是长期协同进化的结果，也可能是竞争的结果 。另外，AM真菌与宿主之间的选择性
受 CO 处理的影响，CO 浓度增加使特异的 AMF类群(US)减少而非特异的AMF类群(cS)增多(图2及图3)。
这可能是因为非特异的 AMF类群能够适应多种宿主的根际环境，而特异的 AMF类群只能适应某种单一的根
际环境，CO 浓度升高使非特异的 AMF类群具有更大的生存优势和竞争力。由于 CO 浓度升高对 AMF群落
物种组成的影响研究的很少，因此具体的原因还有待进一步的试验证实。AMF对 CO，浓度升高的响应不同，
将会引起 AMF物种组成的变化。由于AMF对植物群落起着重要的调节作用，因此这将会改变植物一植物间竞
争关系，从而对宿主的群落结构产生深刻影响 。
3．2 AMF群落变化与宿主特性之间的关系
虽然 CO：浓度倍增使 AMF群落在许多方面发生了变化，但还不清楚这些变化是由CO 直接引起的，还是
由于植物生长、根系碳固定和分配的变化间接引起的。Staddon等人对 AMF侵染率的研究表明侵染率变化是
由植物的生长策略而不是由CO 浓度升高直接引起的 。因此，CO 浓度升高对 AMF群落的影响与宿主特
性密切相关。本试验中，CO 浓度倍增对 AMF的多样性变化影响不大(上升不显著)，但其变化与宿主的生态
习性有相关性。1年生夏季植物的 AMF多样性降低(牛筋草除外)，而越冬性 2年生植物的 AMF多样性上升
(黑麦草除外)。1年生夏季植物的 AMF群落相似度比越冬性 2年生植物的AMF群落相似度平均高 0．15，说
明CO 浓度倍增对 1年生夏季植物的AMF群落影响较小。
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