全 文 ：第 26卷第4期
2006年4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．4
Apr．，2006
水分胁迫对玉米苗期生理和形态特性的影响
郑盛华，严昌荣
(中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，北京 100081)
摘要：水分胁迫下3个玉米品种苗期形态和生理特征变化的研究结果表明。在中度水分胁迫下，鲁单981、赤单202和郑单958
三个品种在株高、茎粗、叶片数和叶面积等形态指标方面变化不大 ，与正常供水下生长的玉米几个参数基本一致，而重度水分胁
迫下。鲁单981的株高、茎粗和总叶面积均小于赤单202和郑单958。测定结果还表明鲁单981的光合速率和蒸腾速率受水分胁
迫的影响最大。而郑单958和赤单202受到的影响相对较小；水分胁迫在一定程度上能够提高玉米的水分利用效率，增幅与品
种关系较大，抗旱型品种增幅明显，耗水型品种增幅相对较少。
关键词：玉米；水分胁迫 ；生理和形态特性
文章缩号：1000．0933(2006)04．1138．06 中团分类号：$152．75 文献标识码：A
The ecophysiological and morphological characteristics of maize in seedling stage
under water stress
ZHENG Sheng—Hua，YAN Chang—Rong (Institute of Environment and sm#0imbfe D l叩 n￡in A c以#ure，CAAS，Be 咐 ，100081，Ch} )．
ActaEeologi~a Sinlca．2OO6，26(4)：1138—1143．
Abstract：Using a movable rain shelter to keep off precipitation+field experiments on the morphological and physiological
characteristics of the seedling stage of three maize cultivars were conducted under diferent soil moisture treatments by controlled
irigation．The studies provide scientific bases for economical irrigation，and ensure the stable and high yield of maize．
The experiment was carried out at the agrometeorological experimental station of the Chinese Academy of Agricultural Sciences
(Beijing)from May to July，2004．The maize cuhivars selected were Chidan 202，Zhengdan 958，and Ludan 98 1，based on their
diferent water·consuming characteristics．The relative soil moistures for the different treatments were controled at 40％ 一50％
(heavy water stress)，55％ 一65％ (mild water stress)，and above 75％ (contro1)．The treatments ran from the three．1eaves
stage til the end of seedling stage．
According to the morphological data，the three maize cultivars under mild water stress had similar values to that of the
control，while under heavy water stress Ludan98 1 was lower than Chidan202 and Zhengdan 958．From the analysis of
morphological characteristics，Chidan 202 was the most drought—tolerant，while Zhengdan 958 and Ludan 981 were drought．
sensitive．The results showed the photosynthetic rate and transpiration rate of Ludan 98 1 were influenced more heavily by water
stress than the two other cultivars．To a certain extent the water stress increased the water use efficiency of maize． The water use
efficiency of drought—tolerant cultivar increased more than that of the drought·sensitive eultivar
． Water stress had a larger influence
on the drousht—sensitive euhivar．In the seedling stage，adequate irrigation for drought．sensitive cuhivar was more important than
for drought-tolerant cuhivar．
基金璃目：国家 863资助项 目(2002AA2Z43l1，2004AA2Z4050，2002AA2Z4021)；国家科技攻关资助项 目(2001BA5OgBO9)
收稿日期：2005．03 20；修订日期：2005．08 10
作者简介：郑盛华(1980一)。男，湖北十堰市人，硕士生，主要从事作物生理生态研究．E-mail：zhengsh@cjac．org．cn
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：yancr@cjae．org cn
Foundation Item：The Pmject WaS supported by National 863 pmjeet of China(No．2002AA2Z43 1 l，2004AA2Z4050，2002AA2Z4021)；Key Nati0nal Project(N0
2001 BA508B09)
P．,ceeived da te：2005-03·20：Accepted date：2005—08．10
Biography：ZHENG Sheng·Hua，Master candidate，mainly engaged in crop eeophysiology research
． E-mail：zhengsh@cjac．org．cu
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4期 郑盛华 等：水分胁迫对玉米苗期生理和形态特性的影响
Key words．*maize：water stress；physiological and morphological characteristics
水是植物光合作用的主要成分之一，但植物光合作用所消耗的水只是植物从土壤中吸收的水量的很少一
部分，绝大部分都是通过蒸腾作用进入大气。当水分不足时，气孔部分或全部关闭，这一方面使气孔蒸腾散失
的水分减少，另一方面也使进入叶片的c0 减少，导致光合速率降低。有研究结果显示，在水分缺乏时，植物
将在形态和生理方面产生抗旱应对策略，如生长率、干物质量以及根冠比的调整等n ；还有研究结果显示，在
一 定程度水分胁迫发生时，作物蒸腾速率降低幅度较其光合速率大，气孔的部分关闭往往可以提高水分利用
效率 。
叶片光合作用是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本单元，也是分析环境影响植物生长和代谢的
重要环节 一 。水分胁迫下玉米生理生态特性一直为人们所重视，目前主要集中在光合速率、水分利用效率
( 饱)等方面。贾金生等 利用光合测定系统对玉米灌浆前期叶片水汽交换参数进行了测定，认为玉米水
分利用效率与光合速率、蒸腾速率的关系有很大的相似性。同时，研究结果还显示水分利用效率对叶片温度
变化有很强的敏感性，当叶片温度达到40～42~C之间时，气孔导度增大，达到 140～200retool／(Tl2·s)之间时，水
分利用效率迅速增加。如果温度继续上升，气孔导度继续增大时，玉米水分利用效率趋于稳定或略有下降。
杨涛 6 对不同玉米品种之间水分利用效率差异的研究结果显示，3个玉米品种的气孔导度(Gs)与净光合速率
(Pn)、蒸腾速率( )均呈线性相关，但 对 的相关系数大于 与 的相关系数，水分胁迫对蒸腾作用的
影响要大于光合作用。王宗明n 采用 Jenson模式研究了黄土区玉米的水分模型，认为不同的水分条件下，较
高的氮肥水平能够增大玉米的净光合速率，中度干旱条件下磷肥对 的影响大于充分供水时的影响；施用
氮、磷肥均能增加玉米的蒸腾速率，但磷肥对玉米蒸腾速率的影响则随土壤水分条件的改善而降低；施用氮、
磷肥可以提高玉米的单叶 WUE，磷肥对玉米 WUE的促进作用要大于氮肥的促进作用。刘庚山 对留残茬
和秸秆覆盖措施下玉米光合作用和瞬时水分利用效率进行了研究，认为留残茬和覆盖能明显提高玉米瞬时水
分利用效率。尤其在下午表现明照；研究结果还表明玉米苗期水分胁迫后，在拔节期复水能够增加玉米叶片气
孑L导度和光合速率，提高叶片水平上的水分利用效率，特别在下午复水处理表现出高于对照的“反冲”现象。
本试验拟研究在不同强度的水分胁迫处理下几个玉米品种苗期形态和生理特性的变化规律，探索玉米应
对干旱缺水的策略。
1 实验材料和方法
1．1 试验处理
(1)试验设置 于中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所实验站(N：39。57．822 ，E：116。19．602 )。
供试土壤为普通褐土，中壤，pH值为7．43，有机质含量为28．1 mg／kg，速效氮为 126．8mg／kg，速效磷为38．4
mg／kg，速效钾为 l18 mg／kg。供试土壤先过 8 mm筛，每盆中加入22．5 kg，混合均匀后用于盆栽 ，装盆后测定土
壤容重为 1．18 em ，土壤最大持水量为28．2％。栽培用盆为陶盆，高 45 cm，内径 35 cm，为了防止盆内外水
分交流，在盆外套一个黑色塑料袋。在每盆中施入 8 g复合肥磷酸二铵作为底肥。
(2)水分处理 利用活动式防雨棚遮挡自然降水，采取实测计算补水量进行人工灌溉。土壤水分处理 3
个。w．为正常供水(对照)，使土壤含水量保持在田问最大持水量的 75％以上，w 为中度水分胁迫，使土壤
含水量保持在田问最大持水量的50％ ～60％，W 为重度胁迫，使土壤含水量保持在田问最大持水量的35％
45％。每个处理重复4盆，随机区组排列。2004年 5月28日开始播种+播种后保持正常供水，6月6日到达
3叶期，开始分梯度控水，同时在陶盆上盖一块泡沫板，中间挖一个直径为 10 crn的孔出苗，最大限度地减少水
分蒸发。经过近 1个月的生长玉米达到5叶期(6月22日)，控水一直持续到整个苗期结束(7月3日)。
(3)供试品种 玉米品种为耗水特性差异较大的赤单 202，鲁单981和郑单958，由中国农业科学院作物科
学研究所提供。其中赤单 202(抗旱种)：生育期 l18—119d，具有耐瘠，耐旱，抗大斑病，抗青枯病等特点。鲁
单981(耗水种)：生育期lOOd，具有高产、抗病、抗倒伏、活秆成熟等特点。郑单958(中度耗水种)：生育期95
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生 态 学 报 26卷
～ 98d，具有高产、抗病 、耐密植、适应性广等特点。
1．2 测试方法
(1)土壤水分测定 土壤水分测定采用烘干法。
(2)水分控制 玉米苗期水分控制采用称重法，用沈阳龙腾公司生产的电子天平 ES50kg．15测定，规格为
50kg／0．5g，精度为O．5g。每处理选 4盆进行称重，计算平均值。每2～4d称重 1次。
(3)形态指标的测定 用卷尺测量植株的株高、叶长、叶宽；用游标卡尺测定植株的地茎茎粗，重复4次。
叶面积采用公式“叶长 X叶宽×0．75”计算，然后计算总叶面积。同时记录植株的可见叶和全展叶数。其中全
展叶为植株已全部展开的叶片，可见叶为植株所有生长的叶片。
(4)生理生态指标的测定 利用美国 LICOR．6400光合测定系统测定玉米的净光合速率( )、蒸腾速率
(rr)、叶温和光合有效辐射等。测定时间选择晴天，从 6：O0～18：O0，选择植株顶部的第 1片全展叶，每隔 2h
测定 1次，重复4次。水分利用效率根据 WUE=Pn／Tr(gmolC02／(mmol H2O)计算得到。
2 结果与分析
2．1 水分胁迫对玉米苗期形态特征的影响
经过测定，在正常供水和中度胁迫下，3个品种的株高、茎粗、叶片数和总叶面积等形态指标基本一致，各
指标基本上是鲁单 981均大于赤单 202和郑单 958，但相互之间不存在显著性差异。而在重度胁迫后，这 3个
玉米品种的形态指标表现出差异，鲁单 981的株高、茎粗和总叶面积均小于赤单 202和郑单 958。方差分析表
明不同水分处理下鲁单 981和郑单 202的株高和叶面积的差异明显大于赤单 202(表 1，2)。由此可见，水分胁
迫对鲁单 981的形态指标影响最大，其次是郑单 958，赤单 202受到的影响最小。这也表明赤单 202的抗旱性
最强，郑单 958其次，鲁单 981对水分胁迫的抗性最弱。
裹 1 3个玉米品种在苗期(6月22日)的形态指标
Table 1 Morphological characteristics of 3 cultivars in seedling stage
表中数据是4次测定的平均值及其标准差，运用 SAS软件 One-way ANOVA分析，字母表示 P>O．Ol The datainthetable o~mnccl bythe average
ValUeS±SD；Using SAS One-way ANOVA，the alphabet is D>0．Ol
表 2 玉米形态指标方差分析表
TabJe 2 The ANOVA outcome of morphological characteristics
Fo 、Fo
．01分别为 口=O．05和 =O．O1时 F的临界值，P为F测验的概率值 F0∞，F0 0l mean a=0．05。a=O．01’s F value respectively，p
lneans probability value
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4期 郑盛华 等：水分胁迫对玉米苗期生理和形态特性的影响
2．2 水分胁迫对玉米苗期光合作用的影响
2．2．1 不同水分处理对玉米光合速率的影响 选择典型晴天6月26日测定了玉米苗期的光合日变化。当
天光合有效辐射从早晨233．5~mol／(va2·s)开始呈线性增加，在 12：O0时达到峰值 ，为 1251．8／~mol／(rn2·s)，随后
逐渐降低，18：O0时降至 165．5t~mol／(rI12·s)。
由图1可见，苗期在不同的水分处理下，3个玉米品种的光合速率日变化趋势均比较相似。3个品种在正
常供水和中度胁迫下光合速率日变化均为单峰曲线，在 12：00左右达到最高值，这跟光合有效辐射日变化趋
势相一致；而在重度胁迫下，玉米的光合速率呈双峰曲线，峰值分别出现在8：O0和 l2：00，其中以l2：0o的峰
值为高。这种变化与水分胁迫有十分密切的关系，重度胁迫导致供水严重不足，无法满足玉米光合作用的需
要，使得 10：00左右光合速率无法达到正常状态。
3个品种之间又各有差异。在正常供水下，l2：00之前3个品种的光合速率非常接近，但到 l4：0o以后，
鲁单981的净光合速率明显高于赤单 202和郑单 958，而后两个品种光合值非常接近。中度胁迫下，在12：O0
之前，赤单202最低，其他两个品种比较接近，l2：00之后3个品种均比较接近。在重度胁迫下，赤单 202的净
光合速率相对高于其他两个品种，郑单 958其次，鲁单 981最低。由此可见，水分胁迫对耗水品种鲁单 981的
影响最大，其在 3种水分处理中光合速率降低幅度最大，其次是中度耗水种郑单 958，最小的是抗旱种赤单
202
自
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旦
一
褂
Ⅱ
盎
35．0
30 0
— -D一 中度胁迫Midge w砷 墨t0"
6 8 10 12 14 16 18 6 8 l0 l2 14 l6 l8 6 8 l0 l2 14 16 18
时问 Time(h) 时间 Time(h) 时问 Time(h)
图 1 不同水分条件下赤单 202、郑单958、鲁单 981光合速率日变化
Fig．1 The daily changes of photosynthetic rate of Chidan202、ZherI an 958、Ludan981 under diferent water treatment
2．2．2 不同水分处理对玉米苗期蒸腾速率的影响 蒸腾作用强弱可以反映作物吸收水分的能力和土壤水分
条件。在不同的水分处理下，3个玉米品种苗期的蒸腾速率 日变化趋势基本一致，6：O0到 8：00略有升高，一
般是 8：00点以后蒸腾速率迅速上升，l2：00到 l4：00之间达到最高值，然后开始直线下降(图2)，这与光合有
效辐射的日变化基本一致，但略有滞后。
同时，测定结果还显示不同玉米品种间蒸腾速率存在差异，在充分供水情况下，l2：00之前鲁单 981的蒸
腾速率略低于赤单 202和郑单958，12：O0之后，鲁单 981的蒸腾速率迅速上升并超过其他两个品种，l4：OHD时
达到峰值，为6．6mmol／(H，Om ·s)。在中度水分胁迫下，3个玉米品种的蒸腾速率基本一致，在0．1—5．4 mmol／
(H1Om ·S)之间波动。而在重度水分胁迫下，鲁单 981的蒸腾速率较赤单 202和郑单 958的低。因而，水分胁
迫下鲁单981蒸腾速率降低的幅度最大，其次是赤单 202和郑单 958。
2．3 水分胁迫对玉米品种苗期水分利用效率的影响
植物的水分利用效率大小取决于CO，净同化效率与蒸腾效率，它不仅受植物根、茎、叶组织生物结构特
征的影响，同时也与土壤水分、光强、大气温湿度等环境因子密切相关_l 。在不同的水分处理下，3种玉米的
水分利用效率的日变化曲线基本呈倒“s”型(图 3)。其中8：00左右有明显的一个高峰，l0：00以后迅速回落，
以后趋于平缓，与贾金生 实验的水分利用效率图趋势相一致。在 8：oo赤单 202的水分利用效率在正常供
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图2 不同水分条件下赤单 202、郑单958、鲁单981燕腾速率 日变化
Fig．2 The daily changes of transpiration rate of Chidan202、Zhengdan 958、Ludan981 under different water treatment
水和中度胁迫下比较接近，明显低于重度胁迫；而郑单 958在重度和中度胁迫下比较接近，大于正常供水；对
于耗水型品种鲁单981，其水分利用效率变为中度胁迫 >重度胁迫 >正常供水。10：o0左右，3个品种的水分
利用效率迅速下降，3个水分梯度下的水分利用效率差值开始减小，10：o0以后 3个品种非常接近，在 4．1～
7．3“molc02／(mmol H20)之间波动。由图3可以看出，在水分胁迫下3个品种的水分利用效率相对与正常供水
均有一定程度的提高，但抗旱种赤单 202提高的幅度最为明显，而对于中度耗水种郑单 958和耗水种鲁单 981
则提高不明显。
25．0
20．0
l5．0
10 0
5．0
O
— -口一 中度胁迫 Middle water stess + 重度胁迫 Heavy water stess
30．0
25．0
20．0
15．0
10．0
5 0
6 8 l0 l2 l4 16 18 6 8 10 12 14 16 18 6 g 10 12 l一
时间Time ) 时间 Time(h) 时间 Time(h)
图3 不同水分条件下赤单 202，郑单 958，鲁单981 WUE日变化
Fig．3 The daily changes of WUE of Chidan202、Zhengdan 958、LudHIlq81 under different water treatment
3 小 结
在玉米苗期，水分供应对玉米的光合特性产生了重要的影响。从苗期玉米各个品种的形态指标分析来
看，水分胁迫对耗水种鲁单981的影响最大，其次是中度耗水种郑单958，最小的是抗旱种赤单202。测定结果
表明水分胁迫使鲁单 981的光合速率下降最大，其次是郑单 958，最小的是赤单 202；而蒸腾速率变化是鲁单
981降低的幅度最大，其次是赤单202和郑单 958。
水分能直接影响植物的水分利用效率⋯ 。本试验中水分胁迫在一定程度上能够提高玉米的水分利用效
率，增幅与品种关系较大，抗旱型品种增幅最为明显，耗水型品种增幅相对较小。
水分胁迫对耗水型玉米品种影响最大，如鲁单 981的形态特征和生理特征都发生变化，苗期给玉米耗水
品种提供充分的灌溉供水，相对于抗旱型品种来说更为重要，使之表现出正常的生理生态特性，为今后的高产
奠定基础。
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