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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金重点资助项目（4$44$56$）
收稿日期：!$$"7$!7!!；修订日期：!$$"7#$7!6
作者简介：任琴（#68! 9），女，山西省人，博士，教授，主要从事化学生态学研究2 (7:;<1：=>?@#68!A #842 B0:
!通讯作者 &0==>CD0?EEG2 B?
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受害马尾松木质素含量及其过氧化物酶活性
任T 琴#，!，胡永建#，李镇宇#，4，金幼菊#，!
（#2北京林业大学生物科学与技术学院，北京T #$$$U4；!2内蒙古集宁师专化学系，集宁T $#!$$$；
42北京林业大学森林培育与保护教育部重点实验室，北京T #$$$U4）
摘要：木质素是植物防御植食性昆虫危害的重要物质。对林间马尾松针叶进行接虫咬食处理后，测定了不同时间内木质素含
量、过氧化物酶活性及其同功酶谱带的变化。结果表明：与对照相比，虫害针叶 #I木质素含量就略有升高，而系统针叶木质素
含量 #$I才开始升高，!5I两种处理的木质素含量及过氧化物酶活性均显著提高；受害后所取时间点内，其差异逐渐加大，这种
差异在于表达量不同。!检验的结果显示，虫害及系统针叶木质素含量、过氧化物酶活性及同工酶谱带变化一致，均在 !5I 达
到显著差异（"" $2 $V）。
关键词：马尾松；木质素含量；过氧化物酶活性；过氧化物酶同功酶
文章编号：#$$$7$644（!$$"）##75U6V7$VT 中图分类号：Q#54T 文献标识码：%
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木质素（1能够填充于纤维素构架中，增强植物体的机械强度，利于输导组织的水分运输和抵抗不良外界环境的侵袭。
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许多研究表明，植株在受到病菌侵染或诱导抗性时，木质素含量明显增加。如野萝卜（!"#$"%&’ ("#$"%)’*(&+）
的子叶、叶子和茎；新疆大蒜芥（,)’-+.()&+ /01’1/))）的子叶接种黑腿病菌（21#*0’#$"1()" +"3&/"%’）后均表现出
组织褐变、木质素沉积等明显的抗病特征［/］。在与病原菌相互作用中，寄主细胞壁木质化是抗病反应的特征
之一。木质素作为植物体内一种重要的物理防御物质，沉积于细胞壁富含羟脯氨酸的糖蛋白（0123）上而作
为结构屏障，加固细胞壁，而且木质素的低分子量酚类前体以及多聚作用时产生的游离基可以钝化真菌的膜、
酶和毒素，保护细胞免受病原菌的进一步侵染。
马尾松毛虫（41%5(0/)+&’ #&%3*"*&’ 4-*5’6）是我国南方主要松树马尾松（6)%&’ +"’’0%)"%" 7-89&）的重要
害虫，也是我国林业上发生面积最大、危害最重的食叶害虫，在我国周期性爆发成灾。李镇宇［:］、王燕［;］、戈
峰［<］及马尾松抗松毛虫抗性研究组等［=］对马尾松针叶中非挥发物的诱导抗性研究显示，受害马尾松针叶单
宁、酚酸等非挥发物的含量明显升高，但木质素与植物抗虫的关系未见报道。本试验对虫害和马尾松系统针
叶木质素含量、过氧化物酶活性及其同工酶进行了研究，试图探明虫害后马尾松的物理防御机理，为马尾松毛
虫的防治提出新的对策，这在森林害虫与树木相互关系的研究中具有特殊的意义和作用。
!" 实验材料与方法
!& !" 马尾松针叶的采集
:>>= 年 ? 月在江西省高安市荷岭林场马尾松林中选择树龄相同、长势一致的 ? 株 @ 年树龄马尾松做标
记。其中 ; 株分别接入一定量的马尾松毛虫 = 龄幼虫（将虫放入笼中，罩在选定所危害枝条上），危害一天后
造成轻度受害（针叶损失量达 :=A B<>A），去掉虫，所采针叶为虫害叶，其上一轮枝未受害叶即系统叶；另取
; 株松树作为健康对照（距受害松树约 :=8）。分别采集受害后第 /、;、?、/>、:<、<@、C:! 的马尾松针叶和其邻
枝针叶，所采样品用于木质素含量、过氧化物酶活性及其同工酶的测定。
采样均匀、随机，采样后立即放入液氮罐中，然后置于 D @>E冰箱中保存备用。
!& #" 木质素含量的测定
木质素含量采用比色法进行测定。具体方法参见文献［?］，并加以修改。马尾松针叶提取后的干燥物溶
于 :=A溴乙酰冰醋酸溶液中，C>E恒温水浴加塞保温 ;>8,.，然后加 >& F8* :8)* $ 7 G-H0终止反应，再加 ;8*
冰醋酸和 >& /8* C& =8)* $ 7的羟氨盐酸，/>>>+ 离心 />8,.，取上清液稀释（:>>I* 样品提取液中加入 =8* 蒸馏
水），在 :@>.8处测吸收值，以 HJ·+ D/·K4 D/表示木质素的含量。实验重复 < 次。
!& $" 过氧化物酶活性及其同工酶的测定
用比色法测定过氧化物酶活性。具体方法参见［C］，并加以修改。取不同处理的马尾松针叶约 >& =+ 于研
钵中，加适量的磷酸缓冲液（#0=& =）冰浴中研磨成匀浆。将匀浆液全部转入 :=8*容量瓶中，定容至刻度。静
置后，取上层溶液加入 3L33（#)*MN,.M* #)*M#M66)*,O).’）抽滤，滤液即为粗酶提取液。酶活性测定的反应体系
包括：/& >8* :A0:H:；/& >8*>& >=A愈创木酚和 ;8*酶液。用加热煮沸 =8,.的酶液为对照。反应体系加入酶
液后，立即于 ;.8的波长下比色。以过氧化物酶的比活表示其活性。实验重
复 < 次。
木质素含量和过氧化物酶活性数据用 P3PP/>& > 软件进行分析。
通过电泳对过氧化物酶同工酶进行测定，方法参见［C］。实验重复 /> 次。
#" 实验结果与分析
#& !" 受害马尾松针叶木质素含量随时间的快速诱导抗性
如图 / 所示，受害马尾松针叶及其系统针叶木质素含量随时间变化的研究结果表明：与对照相比，虫害针
叶木质素含量 /!略有升高，:/>!开始升高，一直持续到 C:!，只是与对照相比，增加幅度有所差异。7检验的结果表明，只有 :系统针叶与对照差异显著（6 Q >& >=）。这与氧化物酶活性及其同工酶的变化相一致（后详述）。
虫害后 :?F@< R 生R 态R 学R 报R R R :C 卷R
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图 /0 不同处理的马尾松针叶木质素含量的变化
1,+& /0 2!-.+’ )3 *,+.,. ()."’."4 ,. !" #$%%&’($’$ .’’5*’4 %,"! 5,33’6’."
壁构架内，加大细胞壁的硬度，增强细胞的机械支持力
或抗压强度，促进了针叶机械组织的形成。坚硬的细胞
壁有助于抗拒昆虫和动物的进一步采食，即使被采食也
难以消化；同时由于木质素的化学特性，如不溶性和复
杂的酚类聚合物使得木质部的细胞壁疏水性增强，提高
抗病虫能力。
!& !" 受害马尾松针叶过氧化物酶活性及其同工酶的快
速诱导抗性
受害马尾松针叶过氧化物酶活性随时间的变化结
果表明：与对照相比，虫害针叶的酶活性 78!升至最高，
图 70 不同处理的马尾松针叶过氧化物酶活性
1,+& 70 9(",:,"; )3 <’6)=,5-4’ ,. !" #$%%&’($’$ .’’5*’4
到 8>! 仍然维持较高水平，虫害邻枝 /?! 酶活性升高，
并一直到 @7! 维持在较高水平（见图 7）。1 检验的结
果表明，/?!虫害邻枝与对照差异不显著，但 78! 和 8>!
虫害及其邻枝与对照差异显著（! A ?& ?B）。
过氧化物酶同工酶谱带的差异是基因表达差异的
结果。通过电泳对健康针叶、虫害及邻枝针叶 /、C、78!
过氧化物同工酶谱带的差异进行了比较，结果显示在受
害后不同时间内随着过氧化物酶活性的提高，酶带着色
变深，而且差异随时间而逐渐加大。对照针叶过氧化物
酶同功酶谱带在 /、C、78!表达量没有变化，而 78! 虫害
及其邻枝同工酶谱带着色明显增加，与 /、C! 的谱带有
明显的差异，这种差异在于表达量的不同，如图 D 所示。
由于虫害的结果使马尾松体内生理生化过程迥然有异，所以，酶谱的差异从分子水平上揭示了马尾松的一些
遗传特异性和基因型的差异［>］，这一变化与木质素的变化形成相一致。
图 D0 受害马尾松过氧化物酶同工酶比较
1,+& D0 2)E#-6,4,). )3 #’6)=,5-4’ ,4)’.F;E’ 36)E 5-E-+’5 !" #$%%(&’($’$
9&对照 ("6*；G&虫害 3’’5,.+；2&虫害邻枝针叶 4;4"’E,( *’-:’4
蛋白质是生物机体中参与一系列生理生化活动所必须的物质。植物受到胁迫时会产生各种不同的响应，
因而会从代谢的不同层次和水平上做出相应的应答。蛋白质（包括酶蛋白）是基因表达的直接产物，并参与
代谢的调节。各种胁迫下的蛋白质表达取决于胁迫诱导基因的开启和抑制基因的关闭，在电泳图谱上表现为
一些谱带的消失和增加或各条带的相对活性。
#" 结论与讨论
虫害马尾松针叶及邻枝针叶木质素含量、过氧化物酶活性及同工酶谱带变化一致，均在 78!达到最高。
木质素在植物抗病中的作用已经得到普遍公认。不少学者研究过黄瓜、小麦、萝卜等作物的木质化与抗
病性的关系［H］。用茉莉酸甲酯处理后，烟草 ID7C 和 GJ品种的木质素含量增加，而且烟草的抗病力与木质素
@H>80 //期 0 0 0 任琴0 等：受害马尾松木质素含量及其过氧化物酶活性 0
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含量的相关性达到显著水平［/0］，这是因为木质素的累积是抗侵入的主要因素，这些物质可抑制真菌生长，干
扰外多聚半乳糖醛酸的降解，并使侵入的菌丝木质化。
过氧化物酶是木质素合成过程中的关键性酶。在 1020 存在下，过氧化物酶能催化许多单酚、二酚及芳
香胺反应生成对微生物具有高度毒性的醌。&过氧化物酶参与许多植物的生理生化过程，在一些植物感病或抗
病过程中起重要作用，可以作为某些植物抗病性的生理生化指标。一般来说，过氧化物酶活性与抗性呈正相
关，抗性强的过氧化物酶活性也高。如桉树对青枯病抗性较弱的品系体内的过氧化物酶活性显著低于其它抗
性品系，且桉树对青枯病不同抗病性品系之间的同工酶谱带在条带数和各条带的相对活性上有差异，与桉树
对青枯病的抗性差异有关［/3］；不同抗性的番茄（!"#$%&’()#$* &(#+,&*-+.）品种，抗病品种的过氧化物酶活性增
强，酶活性曲线有两个高峰，同工酶带比感病品种多一条。番茄受到盐胁迫后，则引起过氧化物酶基因 456/
的表达和 456/ 蛋白质的诱导，该基因翻译了一种过氧化物酶同工酶，使番茄的木质素含量增加［//］。宾金华
等［/0］研究了传递抗病信号———茉莉酸甲酯在烟草抗病中的诱抗机理。结果表明，7 个品种烟草幼苗抗炭疽
病能力不同，经茉莉酸甲酯处理后，过氧化物酶活性显著增加。说明过氧化物酶的活性及其同工酶与植物抗
性关系密切，但它们与抗虫的关系报道甚少。
本试验的结果显示，虫害后马尾松针叶过氧化物酶活性及其同工酶谱带均在 08! 达到最高，这一结果与
上述抗病研究相似，说明木质素合成代谢加速，促进了细胞壁木质化及其伤口附近细胞形成木栓层，加速伤口
愈合。虫害马尾松针叶所产生的酚类化合物与木质素也可以产生过敏性反应，对植食性昆虫起到毒杀作用。
同时，植物细胞壁木质素含量增加，降低植食性昆虫从植物获得糖类和蛋白质的能力。同工酶谱带差异揭示
其一些遗传特异性和基因型差异。虫害及邻枝针叶的过氧化物酶及其同功酶谱带的变化说明其数量和相对
浓度有所差异，而这种差异是基因不同的结果。马尾松同一时间不同受害针叶对应表达的蛋白酶不同，从而
有可能分出过氧化物酶及其同工酶的强度和酶谱。虽然这些部位具有相同的酶带，但它们在酶谱形态上差异
较大，表达量不同，说明对虫害的反应不同。
虫害马尾松针叶木质素含量 /!就略有升高，而系统针叶木质素含量 /3!开始升高，即受害针叶的反应先
于系统针叶。表明受害部位能够产生信号物质且需要进行传递。已有研究表明：多于 /33 种植物被昆虫咬食
后，其局部和系统部位会发生反应［/7］。如棉花受害后系统叶片在 89!才出现反应，而玉米虫害后 : ; 叶片挥发物的释放即增加［/8］。这是因为叶片受到伤害后，会迅速引起细胞膜去极化、=-0 >流入、蛋白磷酸化
级联等，出现快速的基因表达，调节茉莉酸、乙烯等激素合成途径，最终引起受害叶和系统叶防御基因的表达。
马尾松受到马尾松毛虫胁迫后，其针叶中木质素含量的变化并非直线上升，这是因为植物在诱导防御中，
要将有限的能量和物质资源进行最优配置，以使植物达到最佳适合度。但植物合成次生物质是要付出代价
的，要有从基础代谢来的稳定的前体流，同时需要酶和能量的供应，这种消耗高于初生代谢。根据最佳防御理
论，植物只有在需要的时候、需要的部位以必要的数量消耗防御的能量，而诱导抗性则代表了取得最佳效果的
有效方式。所以，植物诱导防御的代价是不可避免的，同时也是减少在防御中资源分配的方式和经济上可行
的策略。
植物体内木质素、酚类化合物等的合成来自于苯丙氨酸代谢途径［/:，/<］。马尾松系统针叶木质素含量的
增加与受害部位产生的化学信号的传递有关。在调节植物伤基因表达的信号分子中，茉莉酸是虫害诱导反应
中的一种关键性信号。当植物受到虫害胁迫时，受害植物的茉莉酸含量迅速升高并通过十八烷酸途径诱导基
因表达［/?］，这样的基因诱导和编码苯丙氨酸代谢途径的基因例如 8@香豆酸@=)A联结酶的 BCDA的诱导密切
相连，最终导致木质素含量的增加。用茉莉酸处理植物则苯丙氨酸途径中的基因转录会重新开始［/9］。
木质素作为植物生长发育中的次生代谢物质，在植物的生长发育和抗性方面具有重要的生物学功能。细
胞壁木质化过程中，由于其硬度和疏水性的增强，提高了植物抗病虫能力。但其抗虫机理的研究有待于进一
步深入。
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