全 文 ：第 26 卷第 9 期
2006 年 9 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 9
Sep. ,2006
天童米槠2木荷群落主要树种的结构及空间格局
杨永川1 ,2 ,3 , 达良俊3 ,4 , 陈　波5
(11 重庆大学三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆　400045 ; 21 重庆大学城市建设与环境工程学院 , 重庆　400045 ;
31 华东师范大学环境科学系 , 上海　200062 ; 41 上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室 ,上海　200062 ;
51 杭州师范学院生命科学学院 , 杭州　310036)
基金项目 :国家重点基础发展研究资助项目 ( G2000046801) ;国家自然科学重点基金资助项目 (No. 30130060)
收稿日期 :2005210215 ;修订日期 :2006205231
作者简介 :杨永川 (1977～) ,男 ,重庆铜梁人 ,博士 ,主要从事植被生态学和城市生态学研究. E2mail :yongchuanyang @yahoo. com. cn
致谢 :论文写作过程中华东师范大学环境科学系陈小勇教授提供了宝贵的建议 ;野外调查工作得到杨同辉和宋坤等帮助 ,在此一并致谢
Foundation item :The project was supported by State Key Basic Research Program of China (No. G2000046801) ; National Natural Science Key Foundation of China
(No. 30130060)
Received date :2005210215 ;Accepted date :2006205231
Biography : YANG Yong2Chuan , Ph. D. , mainly engaged in vegetation ecology and urban ecology. E2mail : yongchuanyang @yahoo. com. cn
摘要 :种群的结构和空间格局是植物群落的重要特征。以浙江天童米槠 ( Castanopsis carlesii)2木荷 ( Schima superba) 群落为对象 ,
应用永久样方法和每木调查法调查了群落种类组成和结构 ,并对 10 个主要常绿阔叶树种的种群结构和空间格局进行了分析 ,
种群结构分析包括胸径级结构和垂直层次结构 ,空间格局分析包括各种不同垂直层次个体的空间分布格局和空间关联 ,并考虑
了空间关联的尺度依赖。所选 10 个种总体 RBA 值达到 8119 % ,包含了群落的全部 5 个优势种 , SDI 指数除黑山山矾 ( Symplocos
heishanensis)为正值外 ,其余 9 种皆为负值 ,各个种在垂直空间上占据了不同的位置。不同种之间以及同种不同层次之间表现出
复杂多样的分布格局 ,体现出多级复合分布特征 ,但多数种整体上表现为集群分布或基本分布成分为个体群。空间关联在不同
种之间、同种不同层次之间以及不同空间尺度上发生了分化 ,随尺度的增加 ,正关联增加而负关联减少。各个物种通过占据不
同的水平和垂直空间 ,并采取不同的生活史对策 ,在群落中得以共存 ,从而导致了群落高的生物多样性的形成和维持。
关键词 :常绿阔叶林 ; 种群结构 ; 空间分布格局 ; 空间关联 ; 尺度依赖
文章编号 :100020933(2006) 0922927212 　中图分类号 :Q143 ,Q948 ,S71815 　文献标识码 :A
Population structure and spatial patterns for the main tree species in Castanopsis
carlesii2Schima superba community in Tiantong , Zhejiang Province , China
YANG Yong2Chuan1 ,2 ,3 , DA Liang2Jun3 ,4 , CHEN Bo5 　(11 Key Lab. of Three Gorges Reservoir Region’s Eco2Environment ( Chongqing
University) , Ministry of Education , Chongqing 400045 , China ; 21 Faculty of Urban Construction and Environmental Engineering , Chongqing University , Chongqing
400045 , China ; 31 Department of Environmental Science , East China Normal University , Shanghai 200062 , China ; 41Shanghai Key Laboratory for Ecology of
Urbanization Process and Eco2restoration , Shanghai 200062 , China ; 51School of Life Science , Hangzhou Normal College , Hangzhou 310036 , China) . Acta
Ecologica Sinica ,2006 ,26( 9) :2927～2938.
Abstract :Population structure and spatial patterns are important characteristics of plant communities and they can reveal ecological
characteristics of the species. This study was carried out in the evergreen broad2leaved forest of Tiantong (29°48′N , 121°47′E)
with Castanopsis carlesii and Schima superba as the most important dominant species. The floristic composition and community
structure were investigated using quadrat method and every2tree measuring method , and then population structure , spatial
distribution and spatial association of individuals in different layers for 10 main tree species were analyzed.
The total relative basic area( RBA) of the 10 species , including the 5 dominant species of the community , was over 8119 %.
The size distribution index( SDI) was negative and relative low except for Symplocos heishanensis which had a positive value. The
species occupied different vertical space , however , C. f argesii which distributed in its northern boundary lacked the sub2tree layer
to some extent , while Lithocarpus harlandii , Cyclobalanopsis gracilis and C. nubium whose most suitable sites located in the mid2
mountains showed obvious stunting characters in the studied area.
The spatial distribution varied among intra2 and inter2specific cohorts in the different layers and showed complex multilevel
distribution patterns , but most species had an aggregated distribution or had colony as the basic units considering the total number
of individuals. There were differences in spatial associations among intra2 and inter2specific cohorts in the different layers and
spatial scales examined. Distribution patterns of Castanopsis carlesii and Schima superba indicated that they were more adaptive in
the whole section , while C. f argesii was distributed in limited habitats. The spatial associations indicated that C. carlesii and S .
superba were strong2positively associated , but they were strong2negatively associated with C. f argesii at the scale less than
100m21 The positive associations among cohorts increased and the negative associations decreased as the scales increasing. When
the scales analyzed were 25m2 , 100m2 and 400m2 , the number of pairs with strongly positive associations were 5 , 26 and 60 ,
respectively , while the number of pairs with strongly negative associations were 110 , 73 and 47. The result implied that the critical
factors forming the observed spatial associations varied with the spatial scales. By occupying different horizontal and vertical space
and having different life history strategies , the main species of the community could exist , resulting in rich biodiversity in the
studied community.
Key words : evergreen broad2leaved forest ; population structure ; spatial distribution patterns ; spatial associations ; scales
dependence
　　种群是群落的组成部分 ,其结构不仅对群落结构有直接影响 ,而且能客观地体现群落的发展趋势。因此 ,
研究群落种群结构对阐明种群生态特性、更新对策乃至群落的形成及其稳定性与演替规律等都具有重要意
义[1 ,2 ] 。树木的空间格局是森林的重要特征 ,受物种本身的生物学特性、种群结构、更新方式以及群落内小环
境的共同影响 ,可以用来分析冠层替代、更新、干扰后的森林动态变化以及树种之间的生物学特征 ,如竞争、扩
散或成树2幼树关系等[3 ] 。种间关联是指不同物种在空间分布上的相互关联性 ,通常是由群落生境的差异影
响了物种的分布而引起[4 ] 。在植物群落学研究中 ,种间关联的测定与分析对种群结构、种群动态和群落演替
等方面的研究具有重大意义[5 ] 。而各种生态学现象通常与其研究的尺度密切相关[6 ,7 ] ,物种以及同种不同发
育阶段同生群之间空间关联会随研究尺度的改变而改变[6 ] ,在评价植被的结构和动态时 ,观察和分析的尺度
非常重要。因此 ,研究植物群落内主要组成种的种群结构、空间格局及其相互关联 ,对解析群落的形成和维持
机制具有重要的理论意义。
以壳斗科、樟科、山茶科等为优势种的中亚热带常绿阔叶林是亚热带地区最典型的地带性植被类型[8 ,9 ] 。
浙江天童保存着我国东部地区典型的常绿阔叶林。在过去的 20a ,针对天童常绿阔叶林 ,从植物区系和群落
分类与结构、植被次生演替过程的变化规律、优势种的生理生态与生殖、种间关系及化感等方面进行了大量的
研究[10～12 ] 。但是这些研究集中于以栲树 ( Castanopsis fargesii)林为顶极群落的演替系列 ,而对以亚热带常绿阔
叶林主要优势种之一的米槠 ( C. carlesii)为优势种的群落研究很少[1 ] ,对其群落内部物种空间上的分化及关
联更是尚未涉及。本文以米槠2木荷 ( Schima superba)群落为对象 ,研究其主要组成树种的结构、空间分布格局
及其在不同尺度下的空间关联 ,以期为深入理解物种组成丰富的亚热带常绿阔叶林群落内种间关系特征及其
作用机制和过程乃至物种多样性的维持机制等奠定基础。
1 　研究区域及方法
111 　研究区概况
天童国家森林公园位于浙江鄞州区东南部 ,距宁波市 28km ,地处北纬 29°48′,东经 121°47′,面积 349hm2 。
该地森林植被保存良好 ,是浙江省东部丘陵地区地带性植被类型的代表性地段。气候为温暖潮湿的亚热带季
风气候 ,年平均气温为 1612 ℃, 最热月为 7 月份 ,平均温度为 2811 ℃;最冷月为 1 月份 ,平均气温为 412 ℃;大
于 10 ℃的年积温为 516612 ℃,Kira 的温暖指数是 135 ℃·月 ,寒冷指数是 - 018 ℃·月 ;年降水量为 137417mm ,多
集中在夏季 ;年平均相对湿度为 82 % ,变率不大 ;年蒸发量为 132011mm ,小于降水量。土壤主要为山地黄红
壤 ,成土母质主要是中生代的沉积岩及部分酸性火成岩和花岗岩残积风化物[1 ] 。
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112 　调查方法
于天童山东北坡 (NE30°) ,海拔高度 370m 处 ,从山脊线沿坡向平行向下 ,设置宽 20m ,长 100m ,总面积
2000m2 的永久样方 ,样地坡度 25～30°。
于 2001 年 ,对样方内所有高度超过 115m 的木本植物进行了每木调查。首先鉴别每株植物的种类 ,测定
胸径 ( DBH , cm) 、高度 ( H , m) ,并以样方右上角为原点 ,测定植株在样方内的坐标位置 ( x , y) 。对高度超过
115m 的萌枝 (Sprouting stems)也同时测定记录了胸径。
113 　数据处理
11311 　优势度分析 　群落的优势种由优势度分析法[1 ,13 ]确定。公式如下 :
d = 1ΠN ∑
i ∈T
( xi - x) 2 + ∑j ∈U x
2
j ,
　　式中 , xi 为按照相对基部面积 ( RBA , %)由大至小排列的前位树种 (Top species) 的 RBA 值 , x 为以优势种
数量确定的优势种理想百分比 ( Ideal percentage share) , xj 为剩余种 (Remaining species)的百分比。N 为总种数。
如果群落只有 1 个优势种 ,则优势种的理想百分比为 100 %。如果有两个优势种 ,则它们的理想百分比为
50 % ,如果有 3 个优势种 ,则理想百分比为 3313 % ,依次类推。
11312 　多样性指数 　多样性指数采用 Shannon2Wiener 指数[14 ]
Dsw = - ∑
s
i = 1
Pi log2 Pi ,
　　式中 , pi 为第 i 种的相对数量 , S 是群落的物种数。
用相对基部面积的百分比值 ( RBA)来表征每个种的优势度。
11313 　种群结构 　以大小级指数 ( Size distribution index , SDI) 计算偏离种群胸径分布范围中点值的系数
(Coefficient of skewness) ,并以此来估计种群更新的连续性[2 ] 。计算公式为 :
SDI = 1N ∑
N
i = 1
( xi - 015) 3 ,其中 xi = diΠD
　　N 为样方内某一种群的总个体数 , xi 为第 i 个个体胸径的标准化变化范围 (0～1) ,即第 i 个个体胸径与
样方内该种群最大个体的胸径 ( D)的比值。种群结构为 L 型或逆2J 型的种群小径级个体数量多 ,其 SDI 为负
值 ,相对较小 ,而种群结构为单峰型的种群缺乏小径级个体 ,其 SDI 为正值 ,并相对较大。
11314 　种群空间分布格局 　物种的空间分布格局采用 Þm2m 法[15 ] ,此方法系严格地从理论推倒而来 ,计算简
单 ,不仅克服了频次分布方法的缺陷 ,消除了不同尺度对空间分布格局存在的影响 ,而且能为种群空间分布格
局的机制和种群空间结构的分析提供大量信息。因此 ,从 20 世纪 70 年代中期开始 ,就在昆虫种群生态学的
研究中得到了广泛的应用[16～18 ] ,近年来也逐渐成为常绿阔叶林种群分布格局研究的常用方法[6 ,19～21 ] 。
采用连续增加的样格大小 (Mesh size)计算单个种群的 Þm2m 关联。回归方程为 :Þm = α +βm
　　式中 ,α显示分布的基本成分 ,α= 0 时 ,分布的基本成分是单个个体 ,α> 0 说明个体之间相互吸引 ,分布
的基本成分为个体群 ,α< 0 则个体之间相互排斥。β指出基本成分的分布格局 ,β= 1、β> 1、β< 1 分别代表
基本成分的随机分布、聚集分布和均匀分布。Þm 和 m 分别代表平均拥挤程度和平均密度 ,计算公式分别为 :Þm = ∑qi = 1 xi ( xi - 1)
∑
q
i = 1
xi
, m =
∑
q
i = 1
xi
q
　　式中 , xi 和 q 分别代表第 i 个样格的种群个体数和样格的数量。
利用ρ指数判断聚块大致所占的面积[15 ,16 ] 。计算公式为 :
ρ = ( Þm i - Þm i - 1 )Π( mi - mi - 1 )
92929 期 杨永川 　等 :天童米槠2木荷群落主要树种的结构及空间格局 　
　　其中 i = 1 ,2 ,3 , ⋯,代表样格由小到大时的序列号。当样格序列号为最小时 ( i = 1) ,ρ1 = Þm1Πm1 。ρ2指数
曲线陡然下降时的样格面积相当于聚块的大小。
只计算个体数量超过 3 个的层次的空间分布格局 ,因为个体数量太少时 , ÞmΠm 趋向于无序变化。
11315 　种群空间关联 　利用 Iwao 的ω指数[22 ]测定物种与层次之间的分布关联格局。Iwao 的ω指数反映了
独立种群或物种之间的空间关联程度[6 ,23 ] 。指数的变化范围为最大值 + 1 (完全重叠) ,通过 0 (独立出现) 到最
小值21 (完全排斥) 。计算公式为 :
ω( +) =
γ - γ( ind)
1 - γind 　γ ≥γ( ind)
ω(
-
) =
γ
-
γ( ind)
γind 　γ ≤γ( ind)
γ = Þm yx
mx
Þm xy
my
( Þmx + 1)
mx
( Þm y + 1)
my
γind = 1
( Þm x + 1)
mx
( Þm y + 1)
my
　　式中 , Þm x 和 mx 分别为种 X 的平均密度和平均拥挤程度 , Þm y 和 my 分别为种 Y 的平均密度和平均拥挤程
度 , Þm xy为种 Y 对种 X 的平均拥挤程度 , Þm yx为种 X 对种 Y 的平均拥挤程度。Þm xy和 Þm yx的计算公式为 :Þm xy = ∑Þqi = 1 ( xi yi )
∑
q
i = 1
xiÞm yx = ∑Þqi = 1 ( xi yi )
∑
q
i = 1
yi
　　以 5m ×5m ,10m ×10m 和 20m ×20m 作为单位大小来计算ω指数 ,以评价种间和种内不同层次的个体群
之间空间关联性的尺度依赖。
2 　研究结果
211 　群落物种组成及结构特征
群落中共出现 62 个种 ,总基部面积为 2618m2Πhm - 2 ,多样性指数 (Shannon2Wiener index)为 3168 (bit) 。群落
为多种共优势类型 ,以米槠 ( Castanopsis carlesii) 、木荷 ( Schima superba) 、栲树 ( C. f argesii) 、长叶石栎 ( Lithocarpus
harlandii)和黑山山矾 ( Symplocos heishanensis)为优势种 ,均为常绿阔叶乔木 ,累积 RBA 达到了 6919 %。群落内
RBA 超过 1 %的种有 13 个 ,除雷公鹅耳枥 ( Carpinus viminea) 、茅栗 ( Castanea seguinii)和檫木 ( Sassafras tzumu)等
3 个落叶阔叶树种外 ,其余均为常绿阔叶树种。由于 3 个落叶树种均为阳性先锋树种 ,在群落中仅残留少量
大径级个体 ,故在本研究中 ,选择 10 个常绿树种为研究对象 ,这些种也是中国东部常绿阔叶林的主要组成树
种 ,其累积 RBA 值达到 8119 %(表 1) 。在这些树种中 ,连蕊茶 ( Camellia f raternna) 个体数最多 ,达 299 棵 ,其次
为浙江新木姜子 ( Neolitsea aurata var. chekiangensis) ,为 208 棵 ,而在优势种中 ,木荷个体数最多 ,为 77 棵。同
时 ,木荷也具有最大胸径和平均胸径 ,分别为 4915cm 和 (1815 ±719) cm。大小级指数黑山山矾最大 ,为 01003 ,
其余种均为负值。
群落林木层可以分为 3 层 ,由下至上分别为灌木层 (第 Ⅰ层) 、亚乔木层 (第 Ⅱ层) 和乔木层 (第 Ⅲ层) (图
1) 。第 Ⅰ层为 8m 以下 ,高度级顶点在 2～4m ,主要由窄基红褐柃 ( Eurya rubiginosa var. attenuate) 、细齿叶柃
( E. nitida ) 、连蕊茶、浙江新木姜子、薄叶山矾 ( Symplocos anomala ) 、山矾 ( S . sumuntia ) 、四川山矾 ( S .
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setchuensis)和杨梅叶蚊母树 ( Distylium myricoides)等灌木以及群落优势种米槠、木荷、栲树和长叶石栎等的幼树
构成。第 Ⅱ层为 14m 以下 ,个体高度级的顶点为 10～12m ,主要由木荷、米槠的中径级个体以及黑山山矾和长
叶石栎构成。第 Ⅲ层为 14m 以上 ,个体高度级的顶点为 14～16m ,主要由木荷、米槠和栲树等构成。
表 1 　群落主要常绿树种的种群参数
Table 1 　Population parameters of main evergreen tree species in the community
植物名称
Species
种名缩写
Species code
个体数
No.
大小级指数
SDI
最大胸径 (cm)
Max. DBH
平均胸径 (cm)
Mean DBH
相对优势度 ( %)
RBA
米槠 3 CAC 38 - 01029 3515 1617 ±1510 2116
木荷 3 SCS 77 - 01048 4915 1815 ±719 2111
栲树 3 CAF 23 - 01038 37 1312 ±1219 1113
长叶石栎 3 LIH 32 - 01047 3315 912 ±916 916
黑山山矾 3 SYH 23 01003 23 1217 ±413 612
浙江新木姜子 NEC 208 - 01026 1015 419 ±116 3157
小叶青冈 NYG 7 - 01019 3317 1215 ±1117 2179
云山青冈 NYN 14 - 01045 2915 714 ±816 2153
连蕊茶 CAF 299 - 01011 415 310 ±0145 1163
红楠 MAT 22 - 01074 2915 312 ±610 1147
　　优势种 ( 3 )由优势种分析法 (Ohsawa ,1984)计算得来 Dominant species ( 3 ) calculated by the dominant analysis (Ohsawa , 1984)
CAC: Castanopsis carlesii ; SCM: Schima superba ; CAF : C. fargesii ;LIH: Lithocarpus harlandii ; SYH: Symplocos heishanensis ; CYG: Cyclobalanopsis
gracilis ;CYN : C. nubium ;NEC: Neolitsea aurata var. chekiangensis ;MAT: Machilus thunbergii ;CAF : Camellia fraternna
图 1 　样地全部种类的高度级频率分布图
Fig. 1 　Tree height2class frequency distribution for all the species in the
community
　　各个种在空间层次上表现出不同的特征。乔木种
中 ,米槠和栲树第 Ⅰ层个体数最多 ,而第 Ⅱ层个体数最
少 ;木荷、长叶石栎和云山青冈从第 Ⅰ层向第 Ⅲ层递减 ;
黑山山矾第 Ⅱ层个体数最多 ;小叶青冈和红楠均没有个
体进入第 Ⅲ层 ,其中小叶青冈第 Ⅱ层个体数超过第 Ⅰ
层 ,而红楠只有 1 个个体进入第 Ⅱ层 ;灌木种只有浙江
新木姜子有 1 个个体进入第 Ⅱ层 (表 2) 。
212 　种群空间分布格局
不同种以及同种不同层次之间表现出复杂多样的
分布格局 (表 2) 。以总个体数考虑 ,米槠、木荷和长叶
石栎为随机分布 ,但是米槠和木荷的基本成分为个体
群 ,而长叶石栎为单个个体。栲树、小叶青冈、黑山山
矾、浙江新木姜子和连蕊茶为集群分布 ,但是其基本成
分各有不同 ,栲树和小叶青冈为个体 ,黑山山矾、浙江新
木姜子和连蕊茶为个体群。云山青冈和红楠为均匀分布 ,但前者的基本成分为个体群 ,而后者为单个个体。
分布格局在同种不同层次之间也有很大的差别 ,米槠、木荷、小叶青冈、云山青冈、红楠、浙江新木姜子和连蕊
茶的第 Ⅰ层表现为与其总个体相同的分布格局 ,栲树第 Ⅰ层虽仍为集群分布 ,但是分布的基本成分发生了转
变 ,为个体群 ,长叶石栎和黑山山矾第 Ⅰ层分别为以个体群和个体为基本成分的均匀分布。对多数树种而言 ,
从第 Ⅰ层向第 Ⅱ层或第 Ⅲ层 ,集群分布逐渐转变为随机或均匀分布 ,基本成分则由个体群变为个体。
213 　种群空间关联
空间关联 (ω)在不同物种、层次以及空间尺度上发生变化 (表 3) 。乔木树种第 Ⅲ层的个体分布通常与下
层个体负关联 ,这种趋势在 25m2 尺度上的米槠、木荷和栲树等树种最为明显。在这一尺度下 ,有些处于不同
层次的同种同生群之间也倾向于彼此排斥 ,如栲树 ,各个层次之间完全排斥。在主要的冠层组成种中 ,米槠和
木荷在各个尺度上都表现出了较好的正关联 ,而栲树与米槠和木荷之间 ,在较小尺度 (25m2 ,100m2 ) 上表现出
强烈的负关联。浙江新木姜子和连蕊茶这 2 个林下种在小尺度上表现为其它物种独立出现 ,而在较大尺度
13929 期 杨永川 　等 :天童米槠2木荷群落主要树种的结构及空间格局 　
上 ,表现为较好的正关联。随着空间尺度的增加 ,总体趋势表现为负关联减少而正关联增加 ,如在 25m2 、
100m2 和 400m2 尺度上表现出较小ω值 ( < - 0130)的种对分别为 110、73 和 47 ,尤以完全排斥 (ω= - 110) 的
种对数量减少最为明显 ,而表现出较大ω值 ( > 0130)的种对分别为 5、26 和 60。
表 2 　主要种的空间分布格局
Table 2 　The patterns of spatial distribution of individuals ≥115m of height for major tree species
物种
Species
层次
Layer
个体数
No.
分布格局
Distribution pattern
基本成分
Basic units
聚块大小
Clump size (m2)
Total 38 Random Colony 50
米槠 3 CAC Ⅰ 18 Random Colony 25
Ⅱ 8 Random Individual —
Ⅲ 12 Random Individual —
Total 77 Random Colony 50
木荷 3 SCS Ⅰ 35 Random Colony 25
Ⅱ 30 Uniform Individual —
Ⅲ 12 Uniform Individual —
Total 23 Aggregated Individual 200
栲树 3 CAF Ⅰ 12 Aggregated Colony 50
Ⅱ 3 Random Individual —
Ⅲ 8 Uniform Colony 25
Total 32 Random Individual —
长叶石栎 3 LIH Ⅰ 16 Uniform Colony 50
Ⅱ 13 Aggregated Individual 50
Ⅲ 3 Uniform Individual —
Total 23 Aggregated Colony 25
黑山山矾 3 SYH Ⅰ 3 Uniform Individual —
Ⅱ 18 Aggregated Colony 25
Ⅲ 2 — — —
Total 7 Aggregated Individual 200
小叶青冈 CYG Ⅰ 3 Aggregated Individual 200
Ⅱ 4 Aggregated Individual 200
Total 14 Uniform Colony 50
云山青冈 CYN Ⅰ 10 Uniform Colony 50
Ⅱ 3 Random Individual —
Ⅲ 1 — — —
Total 22 Uniform Individual —
红楠 MAT Ⅰ 21 Same as total
Ⅱ 1 — — —
Total 208 Aggregated Colony 25
浙江新木姜子 NEC Ⅰ 207 Some as total
Ⅱ 1 — — —
连蕊茶 CAF Total 299 Aggregated Colony 50
Ⅰ 299 Same as total
　　种名缩写见表 1 ;Aggregated :集群 ;Random :随机 ;Uniform :均匀 ;Colony :个体群 ; Individual :单株个体 :Species codes see table 1
3 　讨论
311 　种群分布格局
集群分布是植物种群最普遍的分布样式。在各种森林生态系统中 ,许多树木趋向于集群分布 ,在自然情
况下这是树木生长、存活以及竞争等的适宜微环境条件分异的结果[3 ,6 ,19 ,24～27 ] 。同时 ,处于生活史周期不同发
育阶段的同生群 ,如幼苗、幼树以及成树等 ,往往表现为不同的分布格局 ,这是种内和种间竞争以及种群与生
境相互作用的共同结果 ,反映了种群的一种适应机制[20 ,23 ,28 ] 。
对亚热带常绿阔叶林主要优势种分布格局的研究表明 ,大多数的壳斗科树种 ,如甜槠 ( Castanopsis eyrei) 、
米槠、栲树、红栲 ( C. hystrix)和青冈 ( Cyclobanopsis glauca) 等种类整体上均为集群分布 ,而对于不同发育阶段
而言 ,从幼苗向成树 ,则逐渐由集群分布转变为随机分布[29～34 ] 。木荷也有相似的分布格局[31 ] 。在本研究中 ,
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主要的优势种米槠、木荷和栲树等也表现出一定的聚集分布的特征 ,以个体群为基本成分或分布格局为集群
分布。实际上 ,物种的分布格局是多样的 ,分布的基本成分包括单株个体和个体群 ,单株个体的分布格局可能
是集群、随机或者均匀的 ,而基本成分为个体群时 ,其内部个体的分布可能是随机的 ,或者是均匀的 ,而个体群
的分布也可能是随机、均匀或者集群的[15 ] 。因此 ,物种在空间上是多级复合分布的[35 ] 。
群落的 2 个最主要的优势种米槠和木荷总体上均表现为以个体群为基本成分的随机分布格局。但是它
们的成因可能是不一样的。米槠的这种分布格局与它较大的坚果主要散布在母株周围有关 ,而个体群的随机
分布则是由母株 (第 Ⅲ层大径级个体)的随机分布决定的 ,这也表明它们在这个地段上的广泛适应性。木荷的
这种格局可能与林窗更新密切相关 ,木荷的幼苗往往是在光照较好的地段聚集[31 ] ,在没有大规模外源干扰条
件下 ,提供较好光照条件的林窗形成往往是随机的[36 ] 。随着发育阶段的向前推进 ,由于种内和种间竞争造成
的自疏或它疏 ,使得它们分布的基本成分由个体群转变为单株个体 ,分布格局则维持随机分布或向均匀分布
转变。而栲树、黑山山矾和小叶青冈的大径级群体 (第 Ⅲ层或第 Ⅱ层)为以个体群为基本成分的均匀分布或以
个体为基本成分的集群分布格局 ,表明它们的分布可能局限于限制性的生境之中。长叶石栎和云山青冈的分
布格局表明它们幼树的广泛适应性而中径或大径级个体分布的局限性。红楠幼树为以个体为基本成分的均
匀分布 ,表现出了对这个地段很好的适应性。数量最多的浙江新木姜子和连蕊茶表现为以个体群为基本成分
的集群分布格局 ,它们作为中国东部常绿阔叶林典型的林下伴生种 ,长期生活在林下 ,具有很强的耐荫性[1 ] ,
可能是多个世代的混合体。而聚块大小在不同物种以及同种不同层次之间发生变化 ,表明最适微环境条件不
但在种间有差异 ,在同种的不同发育阶段之间也有差异。
312 　种群空间关联及尺度依赖
不同物种以及同种不同层次同生群之间表现出不同的空间关系 ,这些关联可能是不同的适宜微环境条件
以及竞争的结果。群体之间的正关联可能是因为具有相似的微环境条件 ,同时 ,它们之间的竞争又比较弱。
空间关联随尺度的变化而变化 ,表明控制空间格局的关键因子可能随尺度而变化的[6 ] 。
在 25m2 尺度 ,个体间的空间关联可能反映了对冠层位置的竞争关系 ,因为主要优势种米槠、木荷、栲树等
位于乔木层的树冠一般都在 25 m2 左右 (个人观察) 。树冠的生长通常要避免相互覆盖 ,因此导致了在这个尺
度下的负关联。对于一些耐荫性弱的种类 ,如黑山山矾 ,其处于亚乔木层或灌木层的个体很难在乔木层树冠
之下生存。在这个尺度下 ,最大的负关联往往出现在乔木层与亚乔木层和灌木层之间。
在较小尺度上 (25m2 ,100 m2 ) ,米槠和木荷具有较好的正关联 ,而它们与栲树都具有明显的负关联 ,说明
它们之间在生境上发生了分离。对于自然植物群落而言 ,可以有两个或更多的优势种生活在一起 ,因为物种
之间不会具有完全相同的需求与忍耐力[37 ] 。作为生态特征相似的种 ,即生态等值种 ( Equivalent species) ,米槠
与栲树之间生境的分离 ,使得在某一地段上 ,具有相似耐荫性的这 2 个种 ,有可能分享顶极的地位。而在小尺
度上对自身处于下层的个体具有强排斥影响的米槠、栲树和长叶石栎等 ,均具有很好的萌枝能力 (图 2) 。在
竞争激烈的群落中 ,营养繁殖这个特性具有积极的生存价值 ,使得它们的种群得以维系 ,并能长期维持在群落
中的优势地位。随尺度的增加 ,个体之间的正关联表现得更强 ,这可能是微环境条件的变化为具有不同需求
的物种提供了共存所需的更多的微生境[6 ] 。
313 　种群结构及更新
群落的 5 个优势种中 ,除黑山山矾外 , SDI 均为负值 ,且相对较小 ,表明这些种的更新是连续的。作为主
要的优势种 ,米槠和木荷在空间层次上也是连续的 ,而栲树则在第 Ⅱ层上表现出一定程度的缺损 (表 2) 。米
槠的第 Ⅱ层与第 Ⅲ层在各个尺度上均不排斥 ,表明该种有极强的耐荫性。而木荷的第 Ⅱ层与第 Ⅲ层之间在各
个尺度空间上是排斥的 ,虽然这种排斥并不强烈 ,而与米槠和栲树在小尺度 (25m2 ) 上是强烈排斥的 ,而在
50m2 和 100m2 尺度上 ,是弱排斥的 (表 3) 。木荷对林窗的形成非常敏感 ,能快速占据林窗并迅速生长 ,其亚乔
木层个体并不以受压个体而存在 ,而是与乔木层个体发生了水平分布上的分离。栲树作为亚热带常绿阔叶林
的主要优势种之一 ,也是较为耐荫的种类 ,在本群落中 ,其第 Ⅱ层缺损以及冠层个体的分布局限于限制性的生
53929 期 杨永川 　等 :天童米槠2木荷群落主要树种的结构及空间格局 　
境之中 ,这是天童地区的普遍现象[1 ] 。该地已是栲树的分布北界[10 ] ,可能其竞争能力有所弱化 ,中径级个体
受压能力并不很强 ,但是较多的幼树以及较强的萌枝能力 ,能保证该种群在群落中稳定存在 (图 2) 。乔木树
种长叶石栎和云山青冈从第 Ⅰ层到第 Ⅲ层 ,数量逐次减少 ,仅有少量个体进入第 Ⅲ层 ,而小叶青冈甚至没有个
体进入第 Ⅲ层 ,它们均为中高海拔分布的耐寒常绿阔叶树种[38 ] ,在低海拔处分布表现出较弱的竞争力 ,在激
烈的竞争中 ,表现出了矮化的特征[37 ] ,由于其较强的耐荫性 ,将会在群落中长期存在 ,表现为小乔木种的特
征。黑山山矾为典型的先锋种 ,主要个体集中于第 Ⅰ层 ,并在这个层次上大量死亡[1 ] ,其集群分布也表明其分
布空间的局限性 ,与木荷的第 Ⅱ层和第 Ⅲ层具有较强的正关联 ,表明它们在生境适应上的一致性 ,即其更新主
要依赖林窗完成 ,由于其幼树的缺损 ,在稳定条件下 ,将被逐渐排斥。红楠个体集中于第 Ⅰ层 ,该种幼树具有
一定耐荫性 ,其中径级个体耐荫性较弱 ,但是由于该种果实为浆果状核果 ,种子产量高 ,且由鸟类传播 ,可移动
性强 ,萌发率高 (个人观察) ,可能长期存在于第 Ⅰ层中 ,表现为灌木种的特征。浙江新木姜子和连蕊茶为典型
的顶极林下伴生种 ,数量巨大 ,将长期存在于群落之中。
图 2 　主要种的萌枝率
Fig. 2 　Ratio of sprouts to main stems for the main species
萌枝能力、耐荫性、高度和种子扩散被认为是影响
物种共存机制的四维尺度[39 ] 。就研究的 10 个种而言 ,
在垂直空间上表现出不同的分布格局 ,米槠、栲树、长叶
石栎、小叶青冈、浙江新木姜子、连蕊茶和红楠均具有很
强的萌枝能力 (图 2) ,同时 ,它们又具有幼苗库的存在。
而木荷以风力传播种子 ,红楠、浙江新木姜子和黑山山
矾以鸟类传播种子 ,具有很强的移动性 ,具有较大机率
到达相对的未经占领的生境[37 ] 。这些物种除黑山山矾
外 ,均具有一定程度的耐荫性。此外 ,物种之间生境分
化也是群落物种多样性建立的一个重要基础[40 ] 。上述
物种通过占据不同的水平和垂直空间 ,并采取不同的生
活史对策 ,在群落中得以共存 ,导致了群落高的生物多
样性的形成和维持。
4 　结论
10 个常绿阔叶树种在群落中占据了绝对的优势地
位 ,除黑山山矾外 ,其余种均具有相对连续的胸径级结
构 ,而在垂直空间上 ,它们则占据了不同的空间 ,但是处
于分布区北界的栲树在垂直层次上表现出一定的缺损 ,
而中高海拔分布的长叶石栎、云山青冈、小叶青冈等耐
寒常绿阔叶树种在低海拔处表现出明显的矮化特征。在水平空间上物种表现出多级复合分布特征 ,主要的优
势种米槠、木荷和栲树体现出聚集分布的特征 ,其中米槠表现出对分布地段的广泛适应性 ,木荷的分布与林窗
形成密切相关 ,而栲树则分布于限制性生境之中。空间关联在不同物种、层次以及空间尺度上发生明显变化 ,
乔木树种冠层个体分布通常与下层个体负关联 ,在小尺度上 ,一些处于不同层次的同种同生群之间也倾向于
彼此排斥 ,但这些种通常具有较强的萌枝能力。主要优势种米槠和木荷在各个尺度上都表现出了较好的正关
联 ,而栲树与这两者之间 ,在小尺度上表现出强烈的负关联 ,水平空间上的分离 ,使得它们可能分享顶极的地
位。随着空间尺度的增加 ,微环境条件的变化为具有不同需求的物种提供了共存所需的更多的微生境 ,使得
负关联减少而正关联增加。总体而言 ,上述物种通过占据不同的水平和垂直空间 ,并采取不同的生活史对策 ,
在群落中得以共存 ,导致了群落高的生物多样性的形成和维持。
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