全 文 ：第 26卷第 2期
2006年 2月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26，No．2
Feb．，2006
桃树冠层蒸腾动态的数学模拟
高照全
(1．北京昌平日川河果树研究开发中心，北京
，张显川 ，王小伟
102200；2．北京市农林科学院林业果树研究所，北京 100093)
摘要：将气孔导度公式、Penman—Monteith公式和土壤水分限制模型相结合，可以模拟出不同环境因子对植物蒸腾进程的影响。
通过对盆栽桃树(Prun pe邶ica var．nectarina Maxim．)数值模拟发现：影响桃树蒸腾速率的主要气象因子是太阳辐射、大气温度
和湿度。植物通过气孔导度的改变来响应气象因子的变化，蒸腾的 日变化主要是由气象因子的日变化引起的。土壤的水分状
况也对气孔导度有显著的影响，进而影响植物的蒸腾大小。通过数值模拟还发现植物的蒸腾量并不总是随叶面积的增大而增
大，对于桃树而言叶面积指数为4左右时 日蒸腾量达到最大值。通过对气孔导度和蒸腾速率的模拟值和实测值进行检验发现，
两者基本吻合，说明利用数学模拟的方法可以求出不同环境条件和不同叶面积桃树冠层的蒸腾速率。
关键词：桃树 ；冠层；蒸腾；模拟
文章编号：10{30。0933(2006)02—0489—07 中图分类号：Q14，Q945．17，Q948，$662．1 文献标识码：A
M athematical simulation of canopy transpiration rate of peach tree canopy
GAO Zhao—Quan ，ZHANG Xian—Chuan‘，WANG Xiao—Wei (1．Bering Richuanhe Pomological Research＆Development Center，Bering
102200，China；2．1nstltute of Forestry＆Pomology，Beijing Academy of Agriculture＆Forestry Sciences，Beijing 100093，China)．Acta Ecologica Sinica，2006，
26(2)：鹌9—495．
Abstract：Efect of diferent environment factors on processes of plant transpiration can be simulated by combining stomatal
conductance formula，Penman—Monteith formula and soil water limiting models．From the numerical simulation of poted peach
(Prunus persica Var．nectarina Maxim．)we found that the main weather factors influencing peach canopy transpiration rate are
solar radiation，air temperature and air humidity．Plant responds to weather factors by changing stomata]conductance。And the
diurnal variation of transpiration is mainly caused by the diurnal variation of weather factors．Soil water conditions can also affect
stomatal conductance signifcantly，and farther affect plant transpiration rate．By numerical simulation we also found that the
amount of plant transpiration does not always increase with the increasing of leaf area．For peach，the amount of diurnal
transpiration reaches maximal value when leaf area index is about 4．The simulation values of stomatal conductance and
transpiration rate were found to conform with the actual values on the whole，which showed that the transpiration rate of peach
canopy with diferent leaf areas and under diferent environmental factors can be simulated bv mathematical method
．
Key words：peach；canopy；transpiration；simulation
大气和陆地问水分和潜热的流动主要是通过植物的蒸腾作用完成的，因此搞清植物水分的运转规律一直
都是气象和生态学家关注的焦点 。植物蒸腾速率的大小主要是由环境条件(如太阳辐射、大气温度、大气
湿度、风速、土壤湿度等)和植物 自身的特性(如叶面积、气孔特性等)决定的。最常用的冠层蒸腾模型是
Penman—Monteith公式 ，该公式根据冠层对辐射的吸收值来计算蒸腾速率的大小，并且需要输入冠层阻力
和气孔阻力参数。果树冠层辐射的吸收可通过 Lambert．Beer定律来模拟 ，气孔导度一般用 J rvi。 提出的经
堕坌 圭塑盒 enman-Monteith公式一般只是用来模拟环境条件适宜时的蒸腾作用，不适用于环境改变
基金项目：北京市自然科学基金资助项目；北京市科委资助项目(H012010450119
，20004096040221)
收稿日期：2004—12．03；修订日期：2005．05—22
作者简介：高照全(1976一)，男，北京人，硕士，主要从事生物数学模型和果树栽培技术研究
． E-maI1：gaozhaoauan@ i a．∞
Foundation Item：The project was supposed by Natural Science Foundation of Beijing(No
． H0120104501 19，20004096040221)
Received dat~：2004—12·03；Accepted date：2005—05．22
Blography：GAO Zhao-Quan，Master，mainly engaged in biology mathematical model and pomo]ogy
． E—mail：gaozhaoquan@sina com
时的
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490 生 态 学 报
情况。将气孔导度模型和该公式相结合，模拟出了不同气象条件
气孔的控制模型，进而模拟出了不同水分条下件桃树的蒸腾速率
求出不同环境条件下的叶水势。
1 材料与方法
1．1 实验材料
本试验于2002—2003年在北京市农林科学院林业果树研究所进行(东经 116o17 ，北纬 39。59 ，海拔46m)。
试材为 4—5年生盆栽油桃(Prunus persica var．nectarina Maxim．)——瑞光 5号，砧木为山桃(Prunus davidiana
Franch．)，盆为 O．4m×O．4m×O．5m。共分为4个处理，单株小区，16次重复。处理 1：对照，适宜灌水，土壤水
势控制在 一0．2MPa以上；处理 2：中度干旱，土壤水势控制在 一1MPa左右；处理 3：严重干旱，土壤水势控制在
一 2MPa左右；处理4：逐步干旱，自2002年 5月 15日开始不浇水至土壤水势到一4MPa。
I．2 指标测定
桃树主干茎流采用热脉冲茎流计测量 ；桃树叶水势采用 scH0LLANDER水势仪测量；土壤的水势采用
石膏块法测定 ]，石膏块放在花盆(大小为O．4m×0．4mX0．5m)中部；叶片蒸腾作用和气孔导度采用 AP4气孔
计测定(美国LI—COR公司)；用分层模拟的方法确定植株冠层的辐射吸收 ，叶倾角和叶面积指数采用 CI一110
冠层分析仪测定(美国 CID公司)；气象数据(辐射、温度、湿度、风速)由田间小型气象站获得，每 O．5h记录一
次数据。不同叶面积和不同土壤水分条件下的蒸腾模拟，均采用典型晴天(2002年5月 23日)的气象数据。
2 模型建立
2．1 冠层蒸腾模型
本文采用 Caspari等 改进的用以模拟梨树单株冠层蒸腾的 Penman—Monteith公式来模拟桃树冠层的蒸腾
速率 E(g／s)。其公式如下：
AE ： ‰ ㈩
式中， 为水的汽化潜热，s为饱和水气压曲线上的斜率，lD为空气密度，y为湿度计常数，R 为净辐射， 为
树冠投影，L为叶面积，C 为空气的定压比热容量，D 为饱和水气压差，rd为群体动力学阻力， 为群体气孔
阻力， 等于 1／ 。式中参数采用康绍忠等 人的方法获得。其中 1"a根据 Perler¨ 的¨方法获得：
In( 1n( ) 、
— — ～
式中， 为参考平面高度，d为零平面位移，h为树冠高度，z。=0．123h，k为常数 ，“(z)为高度 z处的风速。
2．2 气孔导度模型
采用 Jarvis等" 提出的经验公式来模拟；
g = g ·g(Q )-g(D )·g(T1)‘g( ) (3)
式中，g 是气孔导度，g 为最大气孔导度，g(Q )、g(D )、g( )、g( )分别是太阳辐射、饱和水汽压差、叶
温、叶水势的函数。其中 g,- 由下式获得 ：
： — E·R (4)
式中， 为土壤水势，R为树体水分传输阻力，E由公式(1)获得，通过迭代运算即可求出一定条件下的叶片
水势。
2．3 土壤水分限制模型
根据实验结果拟合出下面的经验公式来模拟土壤水分状况对气孔导度的影响：
g =g。[n+bexp( )] (5)
式中,go为所有条件都适宜时的最大气孑L导度， 为土壤水势，g 为气孔最大导度，n、b为常数。
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2期 高照全 等：桃树冠层蒸腾动态的数学模拟 49l
3 数值模拟
3．1 气象因子对蒸腾作用的影响
气象因子和土壤水分是影响蒸腾的主要因子，当土壤水分供应充足时气象因子就成 r主要影响因素。主
要包括太阳辐射 、大气温度 、大气湿度和风速，这些因子主要是通过改变气孔导度来影响蒸腾的，一般采用公
式(3)来描述 。由于气象因子对蒸腾的影响不完全由气孔决定，相互之间还存在一些交互效应，所以用(1)
和(2)相结合，来模拟气象因子(不包括 CO )对蒸腾的影响，如彩图工～彩图Ⅳ所示。
从图1 图4可以看出蒸腾速率与辐射、温度正相关，与湿度负相关。蒸腾与风速的关系较为复杂，在低
风速下随风速的增加而迅速增加，在风速较大时随风速的增加而减小。对蒸腾影响最大的因素是辐射、温度
和湿度，风速的影响较小。从彩图工一彩图Ⅳ还可以看出各因子之间存在较强的交互作用，因此考虑气象因
子对蒸腾的影响应该综合考虑，不能将它们单独分析。
3．2 叶面积指数对蒸腾作用的影响
通过对一株树不同叶面积指数的蒸腾速率进行模拟发现(图 1)，在相同的气象条件下当叶面积指数小于
4时，蒸腾速率随叶面积指数的增大而增大，当叶面积指数大于 4时蒸腾速率随叶面积指数的增大而略有下
降。这是因为当气象条件相同时，蒸腾作用主要与冠层的光能截获量有关，叶面积指数越大其光能截获越大，
蒸腾速率也越大。但是在一定的土地面积上光能截获量有一个最大值(即地面总辐射赶)，当叶面积增大到一
定程度时，其光能截获量不再随叶面积的增大而增大；另一方面由于树冠郁闭引起气孑L导度下降，冠层阻力增
加，潜热交换受阻，所以当叶面积增大到一定程度时蒸腾速率不再随叶面积指数的增加而增加。在一定条件
下蒸腾速率的增加可导致叶水势的增加，通过叶水势产生的负反馈可以模拟叶面积指数指数的增加对蒸腾速
率的负面影响。
O 0 6 1．2 1．8 2．4 3，0 3 6 4 2 4 8 5．4
叶面积指数 Leaf area index
图 1 不同叶面积指数对蒸腾速率H变化的影响
Fig．1 The influence of diurnal Cour~3e of different leaf area index on transplratory rate
3．3 土壤水分对蒸腾作用的影响
目前在大田生产中人们对天气还不能有效控制，而且气象条件就长期而言也是相对稳定的，因此研究土
壤水分对植物水分运转影响具有十分重要的意义。从
图2可以看出在控水的前期t壤水势的变化不大，但在
后期随水分的散失而迅速降低。这与土壤水分的特征
曲线有关，土壤水势与含水量呈指数相关，当含水量较
低时，土壤水势随含水量的减少而迅速降低。
从图3可以看出气孔导度在一天内呈双峰曲线，有
明显的“午休”现象，上午的峰值要比下午高，这种变化
主要是由气象因子(辐射、温度、湿度、风速等)的日变化
引起的。在干旱的前期气孔导度缓慢降低，在后期则急
刊暑
∞
图2 逐步干旱下的土壤水势
Fig．2 The soil water potential with gradually drought
5 O 5 O 5 O 5 O 5 O ∞ ∞ ∞ g}叭 叭 ∞
(s，暑一u芒 目0_}甚一d言目J上
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492 生 念 学 报 26卷
图版 I 辐射和温度对燕腾速率的影响
Plate I The influence of radiation and temperature on transpiration
每
lEViⅢ 湿度和风速对燕腾速率的影响
PIateⅢ The influence of humidity and wind speed on transpiration
茎
重
圉版I 温度和湿度对燕腾速率的影响
Plate II The influence of temperature and humidity on transpiration
图版 Ⅳ 辐射和湿度对燕腾速率的影响
PIateⅣ The influenee of radiation and humidity on transpiration
害． 旦 口宜8陶
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2期 高照全 等：桃树冠层蒸腾动态的数学模拟 493
剧减小，这于水势的变化相一致。从图4可以看出蒸腾的日变化呈单峰曲线，在中午略有波动。蒸腾的日变
化与气孔导度的日变化不完全一致，这是因为蒸腾一方面受气孔的控制，另一方面也与气象因子(特别是辐射
和温度)有很大关系，另外植物组织贮存水对蒸腾的日变化也有很大的影响。在干旱过程中蒸腾的变化趋势
与气孔相类似。
姗
制
避
槭
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004
002
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窨； 窨 ：兮 2 曼 鲁 8 = 窖
0 0 0 0 0 0 0 ∞ N 口。
宁 穹 宁 宁 宁
土壤水势SoilwaterpotentialOVla)
图3 逐步干旱对桃树气孔导度日变化的影响
Fig．3 The influence of diurnal coupe of stomatal conductance of peach tree with gradually drought
035
030
025
020
Ol5
010
005
0
． 0．002 ．0．003 ．0．005 ．0．010 -0．019 ，0．042 ．0．099 ．0 269 ．0．814 —2．292 —3．840
土壤水势Soilwatorpotential(MPa)
图4 逐步干早对桃树蒸腾速率响
Fig．4 The imquenee of diurnal course of transpiration rate of peach tree with gradually drought
4 模型验证
从图5和图6可以看出气孔和蒸腾的模拟值与实测值基本一致(蒸腾的实测值由茎流计获得)，这说明所
构建的模型是基本合理的。
喜
鼍
薹
模拟值Simulated value(s／m)
图5 桃树叶片气孔导度的验证
Fig,5 Th e test。f stomatal c。n’ductance。f peach leaf
喜
翟
薹
图6 桃树蒸腾速率的验证
Fig，6 The test of transpirtory rate of peach
5 讨论
根据土壤水分限制模型、气孔导度模型与蒸腾模型结合，模拟出了不同环境因子和不同水分条件下的蒸
曹，暑v g 8鼍暑 日日BIH
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494 生 态 学 报 26卷
腾作用。结果表明辐射和温度是影响蒸腾的主要气象因子，气孑L日变化主要是由气象因子的日变化引起的，
植物的日蒸腾动态即受气象因子的影响又受土壤水分条件的调节。
全球的气候模型和一般环流模型都需要精确模拟植物水分的运转动态，特别是冠层表面蒸腾的日变
化 ¨，而要实现农业的精确化，也要对作物的蒸腾作用进行精确的模拟。利用模型可以模拟出不同气象条
件、不同水分条件下桃树冠层的蒸腾动态。用气孔导度的经验公式来模拟气孔的变化简单易行，适应性强
不过其机理不明确。Ball等n 曾提出一个气孔导度的半经验公式，Leuning等n 又将其修正，其修正后的模型
为：
g =g椰+( l A)，(C 一r)(1+VPD／VPD0)
式中，a 、 为常数，A为光合速率，C 为胞问 c0 浓度，r为 c0 补偿点，VPD为饱和水气压差。该公式一
般用于植物水分不亏缺的情况，难以模拟不同水分条件下的气孑L导度。如何从气孔运动的机理出发，构建出
能够响应不同环境因子的气孔导度模型还是一个难题。
树木的冠层结构具有异质性，利用简单的分层模拟技术难以精确的求出冠层对辐射的吸收 ，因此需
要将三维冠层结构模型和蒸腾模型相结合，来深入研究辐射对蒸腾的影响。在模型中没有考虑 c0，对气孔
的影响，因此不能模拟光合对蒸腾作用的影响，以及光合水分利用效率。事实上光合作用与蒸腾作用相互耦
联，都受气孔导度的控制 ¨ 。实验中发现桃树的茎流存在明显的“午休”现象，这种现象可能不仅与天气条
件有关，也可能是因为供水不足引起了导管孔穴 们或气孔震荡 ¨ 所致，利用 Penman．Menteith公式难以模拟出
植物蒸腾的“午休”现象，另外组织贮存水对植物的蒸腾也有很大的影响。如果能将天气的年变化(包括降
雨)、土壤水分的年变化和植物冠层结构的年变化输入到蒸腾模型中，就可以求出不同时期植物的蒸腾量和需
水量。
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