全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
小叶、中间和柠条三种锦鸡儿的分布
式样及其生态适应
赵一之
(内蒙古大学生命科学学院, 呼和浩特　010021)
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30260010)
收稿日期: 2004201218; 修订日期: 2005205210
作者简介: 赵一之 (1939～ ) , 男, 内蒙古呼和浩特市人, 教授, 主要从事植物生态学和植物分类学研究. E2m ail: zhaoyizh i@eyou. com
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30260010)
Rece ived date: 2004201218; Accepted date: 2005205210
Biography: ZHAO Yi2Zh i, Ph. D. , P rofesso r, m ain ly engaged in phyoeco logy and taxonom y. E2m ail: zhaoyizh i@eyou. com
摘要: 确定了小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿 3 种植物的分布式样: 小叶锦鸡儿为蒙古高原东部2F 松辽平原西部2华北
山地分布种, 中间锦鸡儿为东戈壁2鄂尔多斯高原2黄土高原北部分布种, 柠条锦鸡儿为南阿拉善2西鄂尔多斯分布种。小叶锦鸡
儿适应分布于蒙古高原典型草原带和森林草原带以及华北山地落叶阔叶林带, 在草原带高平原上可形成灌丛化草原的景观, 在
草原带的沙地上可形成以小叶锦鸡儿为建群种的沙地灌丛植被; 中间锦鸡儿适应分布于蒙古高原的荒漠化草原及草原化荒漠
带、鄂尔多斯高原的典型草原和荒漠化草原带的沙地及梁地上、黄土高原北部的黄土丘坡上, 常形成以中间锦鸡儿为建群种的
沙地灌丛植被; 柠条锦鸡儿则适应分布于草原化荒漠和典型荒漠带的固定和半固定沙地上。近缘的 3 种锦鸡儿的地带性分布从
东至西或从北向南形成明显的有规律的地理替代分布格局。
关键词: 锦鸡儿属; 小叶锦鸡儿; 中间锦鸡儿; 柠条锦鸡儿; 分布式样; 地理替代分布; 生态适应。
文章编号: 100020933 (2005) 1223411204　中图分类号: Q 948　文献标识码: A
The d istr ibution pa ttern and ecolog ica l adapta tion of Ca ragana m icrop hy lla , C.
davazam cii and C. korsh insk ii
ZHAO Y i2Zh i　 (F acu lty of L if e S cience, Inner M ong olia U niversity , H ohhot　010021, Ch ina). A cta Ecolog ica , S in ica , 2005, 25 (12) : 3411
～ 3414.
Abstract: T he distribu t ion pattern of Carag ana m icrop hy lla, C. d avaz am cii and C. korsh insk ii w as revealed. C. m icraphylla is a
distribu t ion species of the eastern M ongo lia P lateau2the w estern Songliao P lain2the moun tain of N o rth Ch ina, C. d avaz am cii is
a distribu t ion species of the eastern Gob i2the O rdo s P lateau2the no rthern L oess P lateau, C. korsh insk ii is a distribu t ion species
of the sou thern A lashan2the w estern O rdo s. C. m icrop hy lla distribu tes over the typ ical steppe zone and the fo rest stepe zone of
M ongo lia P lateau and moun tainous deciduous b road2leaved fo rest zone of the N o rth Ch ina. O n the h igh p lain of steppe zone,
C. m icrop hy lla m ay fo rm s the sh rub steppe landscape, on the sand land of steppe zone it is a dom inan t species of sh rub
vegetat ion. C. d avaz am cii distribu tes over the steppe desert zone and the desert steppe zone, the sand land and h ill of the
O rdo s P lateau, and L oess h ill of the no rthern L oess P lateau. C. d avz ancii is a lso a dom inan t species of sh rub vegetat ion. C.
korsh insk ii distribu tes over the fixed and sem i2fixed dune of the steppe desert and the typ ical desert zone. T he zonal distribu t ion
of above 3 k indred p lan ts of Caragana fo rm s a obviously geograph ic subst itu ted distribu t ion from east to w est o r from no rth to
sou th.
Key words: Carag ana; C. m icrop hy lla; C. d avaz am cii; C. korsh insk ii; d istribu t ion pattern; geograph ic subst itu ted
distribu t ion; eco logical adap tat ion
20 世纪 90 年代, 在开发大西北的实践中, 改善由于长期不合理的放牧、垦殖和砍伐造成的土地沙化、沙漠化及水土流失等
环境恶化现象成为人们关注的焦点。小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿在我国西北地区成为防风固沙、保持水土、改善生态
环境的重要灌木物种。本文试图深入研究这 3 种锦鸡儿植物的地理分布式样及其生态适应, 亦为其应用提供理论依据。
目前国内外的学者, 对小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿这 3 种植物的分类和生态研究及讨论异常激烈, 尤其对中间
锦鸡儿这个种的存在有较大争议。Sanczir [1 ]、富象乾[2 ]、刘瑛心[3 ]等不仅承认了中间锦鸡儿的存在, 而且分别依据该种分布区内
不同产地的标本发表了Carag ana d avaz am cii S ancz. 、C. in term ed ia K uang et H. C. Fu、C. erenensis L iou f. 3 个学名。按照
“国际植物命名法规”, 中间锦鸡儿的有效学名应为C. d avaz am cii Sancz. [4 ]。对于小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿, 除了
少数人, 如王洪新等[5, 6 ] , 认为 3 个种应为 1 种外, 多数学者, 如 Yakovlev[7 ]认为中间锦鸡儿与柠条锦鸡儿同种, 张明理等[8 ]认为
中间锦鸡儿是柠条锦鸡儿的一个变种——C. korsh insk ii Kom. var. in term ed ia (Kuang et H. C. Fu) M. L. Zhang & G. H. Zhu,
而徐朗然[9 ]则认为中间锦鸡儿是 Kom arov 当初定名时小叶锦鸡儿的一个变种——C. m icrop hy lla Kom. var. tom en tosa
Kom. , 从而否定了中间锦鸡儿作为独立种的存在。马成仓等[10, 11 ]认为:“小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的地理替代分
布是连续过渡的, 是一个连续地理渐变群。”赵一之[12 ]则承认了上述 3 个种的独立地位。本文即是在确认了这 3 种锦鸡儿存在
的基础上并对它们的生态适应作一研究讨论的。
1　3 种锦鸡儿的区别
综合前人对 3 种锦鸡儿的特征描述, 以及作者长期的野外和栽培条件下的考查和观察, 特别是最近对 3 种锦鸡儿植物花的
解剖, 发现它们的旗瓣瓣片的形状及龙骨瓣瓣片的具耳与否和形状有所差别, 现用检索表的形式表示如下:
(1) 旗瓣瓣片长宽近相等, 近圆形; 小叶倒卵形或矩圆状倒卵形, 先端微凹、平截、圆钝或锐尖; 枝条扩展; 树皮灰褐色、绿褐
色或黄褐色, 无光泽; 株丛通常高 015～ 115 m。
(2)龙骨瓣瓣片基部平截; 荚果细圆筒形, 长为宽的 7～ 10 倍 11 小叶锦鸡儿 C. m icrop hy lla L am.⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯
(3)龙骨瓣瓣片具短耳, 长约 1 mm ; 荚果条状披针形, 长为宽的 4～ 7 倍 21 中间锦鸡儿 C. d avaz am cii Sancz.⋯⋯⋯⋯⋯
11 旗瓣瓣片宽大于长, 扁圆形; 龙骨瓣瓣片基部平截; 小叶条状披针形或矩圆状狭倒披针形, 先端渐尖或锐尖; 荚果披针形, 长
为宽的 215～ 4 倍; 枝条向上伸展; 树皮金黄色, 有光泽; 株丛通常高 3～ 5 m 31 柠条锦鸡儿 C. korsh insk ii Kom.⋯⋯⋯⋯⋯⋯
C. korsh insk ii Kom. 的成年植丛枝条高大, 高 3～ 5 m ; 枝条向上伸展; 树皮金黄色且具光泽; 旗瓣瓣片扁圆形, 宽大于长
(约 5: 4) ; 荚果长为宽的 215～ 4 倍, 果皮质厚; 小叶倒披针形或矩圆状狭倒披针形, 先端渐尖或锐尖 (不包括刺) , 两面密被伏生
白色绢毛等特征, 特别是植丛高大这一点, 是其它 2 种所不具备的。在内蒙古鄂尔多斯地区广泛种植中, 从来没有见过异地种植
的 C. korsh insk ii 长出来会变成其它 2 种锦鸡儿的。反之, 亦未见过。种植的C. korsh insk ii 如果没有受到人和畜的损坏, 从来是
长得非常高大, 在景观上与其它 2 种低矮的植丛截然不同。这一点连鄂尔多斯的农牧民都认可, 绝不会混淆。因此, C.
korsh insk ii 的存在应该是没有问题的, 而且也不会与其它 2 种相混。
图 1　小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的分布区图
F ig. 1 　A real m ap of C. m icrop hy lla, C. d avaz am cii and C.
korsh insk ii
从检索表也可以看出, C. d avaz am cii Sancz. 和C. m icro2
p hy lla L am. 与 C. korsh insk ii Kom. 相比, 它们是一对更为相近
的亲缘种。在鄂尔多斯地区由于长期的人工种植, 2 个种的种间
杂交频繁, 无论是植丛的高度, 还是小叶的形状和角果的长短,
常易混淆, 难以区分。然而, C. d avaz am cii 的龙骨瓣瓣片具短耳
(长约 1 mm ) 与C. m icrop hy lla 的龙瓣瓣片基部平截, 还是可以
鉴别的。
作者认为这 3 种锦鸡儿独立成种还有一个重要的原因是从
生态学的角度来考虑的。由于这 3 种锦鸡儿植物的分布是地带
性的分布, 从落叶阔叶林区2森林草原区2典型草原区2荒漠化草
原区2草原化荒漠区2典型荒漠区连续替代分布, 各自分别在一定
的植被生态区域出现, 当然在分布区边界地带会产生一些形态
形状过渡这也是正常的。亲缘种的植物的地带性替代分布导致
植物的一些形状过渡, 这在植物界是相当普遍的现象。
2　分布式样
首先利用有关小叶锦鸡儿、中间锦鸡儿和柠条锦鸡儿的所
有资料, 包括各种植物志书[1～ 26 ]及我国各主要有关植物标本室
(中国科学院植物研究所、北京大学、北京师范大学、兰州大学、西北师范大学、中国科学院兰州沙漠研究所、中国科学院西北植
物研究所、内蒙古大学、内蒙古农业大学、包头师范专科学院、河北农业大学、河北师范大学、中国农业科学院草原研究所等) 的
标本采集点, 绘出了 3 种锦鸡儿的分布区图 (见图 1)。
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从图 1 可以看出, 小叶锦鸡儿的分布从俄罗斯贝加尔湖南部和达乌里地区, 向南进入蒙古的杭爱东部和东北部、肯特的外
围地区、达乌里- 蒙古、中哈尔哈、东蒙古以及近大兴安岭地区, 向东进入我国呼伦贝尔、锡林郭勒、松辽平原西部、科尔沁等草
原区, 之后向南进入燕山、阴山、太行山、吕梁山、中条山, 直至最南部的秦岭东端山地, 此外, 在山东泰山、昆嵛山也有零星分布。
因此, 小叶锦鸡儿为蒙古高原东部—松辽平原西部—华北山地分布种。
中间锦鸡儿的分布紧接在小叶锦鸡儿分布区的西侧, 北起蒙古的戈壁—阿尔泰东部和东戈壁地区, 向南进入我国的乌兰察
布高原, 再向南越过阴山、黄河, 进入鄂尔多斯高原, 南至黄土高原北部地区 (包括晋西北、内蒙古的准格尔旗、陕北, 向西南至宁
夏和兰州一带)。因此, 中间锦鸡儿为东戈壁—鄂尔多斯高原—黄土高原北部分布种。
柠条锦鸡儿的分布又紧接在中间锦鸡儿分布区的西侧, 北起狼山以南, 南至河西走廊东段北部, 西达巴丹吉林沙漠南缘, 中
经腾格里沙漠区, 东至鄂尔多斯高原的西部地区, 占据着鄂尔多斯西部和阿拉善南部地区。因此, 柠条锦鸡儿为南阿拉善—西鄂
尔多斯分布种。该种蒙古没有分布, 有关蒙古的记载系为误记[2, 13～ 15 ]。
3　生态适应
小叶锦鸡儿分布的范围处于蒙古高原草甸草原和典型草原区、松辽平原草原区和华北山地森林草原区, 是一个草原种。在
蒙古高原草原区, 小叶锦鸡儿在大针茅草原和克氏针茅草原群落中形成优势的灌木层片, 在群落外貌上十分明显, 每一个小叶
锦鸡儿植丛构成一个圆团状斑块镶嵌在草原群落之中, 组成一类独特的灌丛化草原群落, 成为蒙古高原上植被的一大独特的景
观[15 ]。但在草原区的沙地上, 小叶锦鸡儿可形成灌丛群落。本种在其它地区, 向南可能是由于温度升高, 降水增多, 只零散生长
在华北山地的阳坡上。本种是一个广幅旱生植物, 分布区面积在这 3 个种中最大。分布区内由于生境类型的多样, 本种的形态变
异幅度较大, 根据叶的形状、被毛的多少和类型、花的大小、花梗的长短、子房被毛与否等变异前人曾定出不少变种: var.
p a llasiana Kom. , var. v irid is Kom. , var. d avu rica Kom. , var. cinerea Kom. , var. tom en tosa Kom. , var. p otan in ii (Kom. )
L iou f. 等[16, 17 ]。这些种内变异是客观存在的, 它充分说明该种在广泛的分布区内由于适应各种变化的生境而产生的多种生态
适应。
中间锦鸡儿的分布范围处于蒙古高原的荒漠化草原区、鄂尔多斯高原的典型草原区和荒漠化草原区、黄土高原北部典型草
原区和森林草原区。和小叶锦鸡儿不同的是该种多生长于草原带西部的沙质土壤或固定和半固定沙地或黄土丘坡上, 形成更为
普遍的中间锦鸡儿沙地灌丛群落, 植丛高度较小叶锦鸡儿高大, 抗旱能力更强, 生长非常旺盛, 是当地居民防风固沙、水土保持
的重要旱生灌木。由于该种分布区南北温度因子的差异, 其树皮的颜色, 小叶的形态大小, 植株被毛的多少与否, 子房被毛多少
与否等前人曾定出: C. d avaz am cii Sancz. var. v irid is L iou f. , C. erenensis L iou f. , C. in term ed ia Kuang et H. C. Fu, C.
korsh insk ii Kom. var. d avaz am cii (Sancz. ) Yakovl. , C. korsh insk ii Kom. var. ord osica Yakovl. 等[1～ 3、14, 18 ]学名, 这也说明本
种为了适应各种变化多样的生境也是一个种内形态变异较大的物种。
与上述 2 种锦鸡儿明显不同的是, 柠条锦鸡儿的分布范围处于西鄂尔多斯草原化荒漠区和南阿拉善典型荒漠区, 比较集中
的分布在库布齐沙漠西部、乌兰布和沙漠、腾格里沙漠及其外围、巴丹吉林沙漠南缘。该种是一种强旱生灌木, 适应生长在荒漠
区的固定或半固定沙地上。本种的分布区面积在 3 种锦鸡儿中最小, 但植丛高度最为高大, 高可达 3～ 5 m , 树皮金黄色且有光
泽, 枝条向上伸展, 小叶狭而密被白色伏毛, 荚果质厚而宽短等, 也是锦鸡儿属中少有的高大灌木。该种野生生长的植丛比较少
见, 一般多呈零星小片出现, 现在看到的大多是栽培植丛。相对而言, 该种的适应生境比较一致, 适应于荒漠区少雨、高温干旱严
酷的大陆性气候, 是一个典型的荒漠种。
以上 3 种锦鸡儿植物的地带性分布, 由于适应水热因子组合的结果, 使其从东至西、从南到北形成明显地有规律的地理替
代分布格局。
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