全 文 ：书第 !" 卷第 " 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（?#?"#!"@）；高等学校博士学科点专项科研基金资助项目（!##A#?BC##!）；国家海洋局海洋生态系统与
生物地球化学重点实验室开放基金资助项目（)D’E!##@#F）
收稿日期：!##@G#BGFC；修订日期：!##"G#?G#A
作者简介：王新（FH"H I），男，河南南阳人，博士生，主要从事海洋微生物生态研究1 ’GJ=<0：8KKJ3L F@?1 :/J
!通讯作者 %/MM9N6/>O<>; =354/M1 ’GJ=<0：PN48Q4L 1 KJ31 9O31 :>
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塔玛亚历山大藻藻际细菌溶藻过程
王\ 新F，!，?，周立红F，郑天凌F，!，?，!，宁修仁!
（F1厦门大学生命科学学院，厦门\ ?@F##A；!1国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室，杭州\ ?F##F!
?1厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室，厦门\ ?@F##A）
摘要：海洋微藻在生长过程中向周围环境分泌多种胞外产物，形成细菌自由生长的藻际环境，藻际细菌对微藻的生长有一定的
调控作用。在指数生长期的塔玛亚历山大藻培养液中加入 !为 F]的 !!F@’培养基，在加入 !!F@’后 F@4内藻细胞全部裂解。
用数码显微镜记录了藻细胞形态变化，分别用 X$Y+法和荧光模拟底物法测定了细菌数量、胞外酶活性变化，结果表明：在溶藻
过程中细菌数量、胞外酶活性在第 @ 小时到第 F# 小时增加了 A# I F## 倍。塔玛亚历山大藻藻际细菌主要分布在藻细胞表面，
其群落结构改变和数量剧增是溶藻的主要原因，细菌分泌的 "G葡萄糖苷酶和几丁质酶可能在溶藻过程中起重要作用。
关键词：塔玛亚历山大藻；藻际环境；胞外酶活性；藻菌关系；赤潮防治
文章编号：F###G#H??（!##"）#"G!B@CG#B\ 中图分类号：^FC?\ 文献标识码：$
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不断向周围环境释放碳水化合物、氨基酸、酶、肽类、脂类、维生素、有机磷酸、毒素、挥发性物质以及抑制和促
进因子等多种代谢产物，这些产物统称为胞外产物（/0"1-(’**2*-1 #1)32("4 ，/56），构成海水中化学物质的重要
来源［7 8 9］。微藻分泌的这些有机物质使得微藻的周围聚集了以细菌为主的大量微生物，形成和微藻有着相互
作用的、具有独特结构和功能的藻际微生物群落。7:;< 年，=’** ［>］认为，微藻胞外产物对细菌食物链有着很
重要的作用，形成了自微藻细胞向外到一定距离的对细菌生长有刺激作用的区域，类似于陆上的根际环境。
他把这个区域命名为“藻际环境”（6!?()4#’1’）。细菌可以自由生长在藻际环境［@］，或依附在藻细胞表面［A，;］，
或在藻细胞内成为藻的内共生菌［B］。藻际环境中生存的细菌和微藻有着独特的生态关系，微藻在新陈代谢
过程中产生并分泌于胞外的有机物质，被周围细菌摄取利用，一部分经细菌代谢后以矿物或其他形式释放回
海洋中，又为藻类生长提供营养及必需的生长因子，藻菌之间的相互作用在微食物环中物质生物地球化学循
环过程中起着关键性的作用［:］。细菌对微藻分泌物的趋化性［>，@，7C，77］表明微藻对藻际细菌群落结构的形成有
着可能是决定性的作用，一些研究也表明藻际细菌和海洋中的自由细菌在系统发育上有着明显的区别［7<，79］。
D-4",等［7>］对塔玛亚历山大藻藻际细菌的系统发育多样性的分析中发现，不同区域来源的塔玛亚历山大藻藻
际细菌组成大多是相同的，群落结构比较稳定，一些产毒的藻株还有着紧密联系的特殊种属的细菌。藻际细
菌对微藻的生长、繁殖、孢囊形成、死亡都具有重要作用［7@ 8 7;］，调控着微藻的生长过程，而一些特殊种属的藻
际细菌可能在其中起主要作用。细菌抑（杀）藻作用的研究已有较多相关成果，而天然藻际细菌群落与微藻
相互作用关系因其复杂性尚少有报道。作者在研究中发现赤潮藻塔玛亚历山大藻单种培养体系中有着稳定
的细菌群落结构，细菌群落结构的变化极大的影响塔玛亚历山大藻的生长，甚至在短时间内溶藻。作为一个
相对简单的体系，可以作为微藻E藻际细菌相互作用研究的实验模型。本文通过加入少量 <<7A/ 到塔玛亚历
山大藻培养液中改变其中细菌的生长，对因此产生的溶藻过程做初步研究，探讨藻际细菌和微藻的相互作用
关系，为藻菌关系和赤潮防治的研究增添新的内容。
!" 材料与方法
!& !" 藻种来源及培养条件
实验用的藻种为塔玛亚历山大藻（!"#$%&’()*+ ,%+%(#&-#），由暨南大学水生生物研究所提供。藻种置于
三角瓶中用改良的 F $ < 培养液进行培养，温度为
!& #" ##!$/液体培养基及加入量
<<7A/液体培养基成份为：陈海水 7CCCJ*、蛋白胨 @& C+、酵母膏 7& C+、磷酸高铁 C& 7+；#K L ;& A；高压灭菌
后备用。在指数生长期的塔玛亚历山大藻培养液内加入 !为 7M的 <<7A/。
!& %" 药品和试剂
IN6O购自 POQRN 公司，工作液浓度为 @"+ $ J*。荧光模拟底物 RSTE#EIE+*2()#?1-.)4,3’、HEH’2(,.’E
R5N、RTSEUE-(’"?*E+*2()4-J,.,3’、RSTE#EIE+-*-(")#?1-.)4,3’ 以及 RST 和 R5N 标准品均购自 POQRN 公司。
RSTE#EIE+*2()#?1-.)4,3’和 HEH’2(,.’ER5N用甲基溶纤剂和灭菌海水以 7V7 的比例分别配制成 BJJ)* H W7和
>JJ)* H W7的工作液，RTSEUE-(’"?*E+*2()4-J,.,3’、RSTE#EIE+-*-(")#?1-.)4,3’用甲基溶纤剂分别配制成终浓度
>JJ)* H W7和 9JJ)* H W7的母液，RST和 R5N标准品用甲基溶纤剂配制成 7CJJ)* H W7的母液，避光冷藏待用。
K+5*<购自华美生物工程有限公司，工作液浓度为
!& &" 藻细胞形态变化的观察
自塔玛亚历山大藻培养液中加入 <<7A/开始，每 7，数码
摄像头：I6@C）下观察细胞的形态结构变化并拍照，放大倍数为 7C [ 7CC。
!& ’" 细菌计数
细菌计数采用 IN6O 染色法［7;，7B］。自塔玛亚历山大藻培养液中加入 <<7A/ 开始，每 IN6O染色后，用数码荧光显微镜（XHYR6SP =Z>7）进行观察，以同期生长的未加 <<7A/的塔玛亚历山大藻培
@AB<\ ; 期 \ \ \ 王新\ 等：塔玛亚历山大藻藻际细菌溶藻过程 !""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
养液为对照同时进行计数。计数时，随机选取 /0 个视野计数被染色的细菌个体按下式计算水样中的细菌
丰度：
细菌总数（(’** $ 1*） 2 ! 3 "/ #（"4 3 $）
式中，!为 /0 个视野中细菌平均数，"4为视野面积，"/为滤膜有效过滤面积，$ 为用于计数的藻培养液样品
的体积。
!& "# 细菌胞外酶活性的测定
!& "& !5 胞外酶活性的测定采用荧光模拟底物法（6*7)8)+’.,( 9):’* ;7<="8-"’=，69;）［/> ? 4/］，以胞外酶水解底物
的速率来表示胞外酶活性。自塔玛亚历山大藻培养液中加入 44/@A 开始，每 4! 取样一次，样品均分为两份，
其中 / 份经孔径 B!1的滤膜（上海半岛公司产品）过滤，未加 44/@A 的对照只取 / 份且不过滤。各种酶活性
测定中反应体系均为 /1*，在 40C条件下避光进行，荧光值的测定使用 ;DAEFGH 9HI 94型多功能酶标仪。
"J葡萄糖苷酶和氨肽酶活性的测定采用加入过量荧光模拟底物法，设 K 个平行和 4 个空白。待测样品中加入
4B!*的工作液，使得 9L6J"JMJ+*7()#N8-.)=,:’ 和 OJO’7(,.’J9EH 的终浓度分别为 400!1)* O P/和 /00!1)*
O P/，反应约 /01,.后在空白样品中加入 4B!*的 Q+E*4工作液终止反应并开始计时，在氨肽酶反应 /!、"J葡萄
糖苷酶反应 4!后加入 4B!*的 Q+E*4工作液终止反应。测定荧光值时激发波长和发射波长 "J葡萄糖苷酶为
K@0.1、RB0.1，氨肽酶为 KS0.1、RB0.1，狭缝宽均为 /0.1。胞外酶活性由下式计算：
$ 2（% P %0）#（& 3 "）
式中，$为胞外酶水解底物的速率（!1)*O P/ ! P/），% 为平行样品的荧光强度（平均值），%0为空白样品的荧光
强度（平均值），&为培养时间（!），"为单位浓度（!1)*）标准荧光物质的荧光强度。
几丁质酶和 "J半乳糖苷酶活性的测定采用加入系列浓度底物法，反应体系同样为 /1*。96LJTJ-(’"N*J
+*7()=-1,.,:’母液用无菌海水稀释成 R、4、/、0& B11)* O P/，加入待测样品后终浓度分别为 /00、B0、40、/0!1)*
O P/；9L6J"JMJ+-*-(")#N8-.)=,:’母液用无菌海水稀释成 K、4、/、0& B11)* O P/加入待测样品后终浓度分别为
UB、B0、4B、/0!1)* O P/。每个浓度设两个平行和两个空白对照，空白样品在加入底物后立即加入 4B!* 的
Q+E*4工作液终止反应，平行样品在反应 4!后加入 4B!*的 Q+E*4工作液终止反应，在激发波长 K@0.1、发射波
长 RB0.1，狭缝宽均为 /0.1的条件下测定荧光值。胞外酶对底物的水解反应遵循 9,(!-’*,= V 9’.":’. 动力
学反应方程，胞外酶活性由经米氏方程推导出的线性方程作图计算：
’ # ( 2（)* W "+）# $1-X W ! # $1-X
式中，( 为外加底物被水解的比例，’ 为水样的培养时间（!），)* 为米氏常数，"+ 为天然底物的浓度
（!1)* O P/），!外加荧光底物浓度（!1)* O P/）。所得线性图的斜率的倒数即为胞外酶水解底物的速率。
!& "& $5 9L6和 9EH标准工作曲线
9L6和 9EH母液用灭菌的 ( $ 4 培养液配制成浓度为 /、0& B、0& 4B、0& /4B、0& 0@K、0& 0K4!1)* $ O的溶液，与
样品同期测定荧光强度作标准工作曲线，斜率即为 "。
$# 结果
$& !# 溶藻过程中藻细胞形态的变化
塔玛亚历山大藻培养液中加入 44/@A 液体培养基后 R!，藻细胞形态保持正常状态，细胞结构完整（图
/），在低倍镜视野中约半数藻细胞仍可缓慢运动。从第 R 小时开始，藻细胞的形态开始发生明显可见的变化，
细胞轮廓仍完整，但细胞周围出现絮状物（图 /，图 4J/），可能是藻细胞壁上某些附属物脱落或者细胞壁外层
结构发生变化所致，一些壳片破碎并开始脱落（图 /，图 4J4），而藻细胞也失去运动能力。在培养过程中也发
现藻细胞从第 R 小时以后开始下沉到三角瓶底部，鞭毛受其他因素作用失去其功能是藻细胞下沉的一个重要
原因。在第 S 小时观察的样品中发现，多数藻细胞出现细胞内物质溢出胞外的现象（图 /，图 KJ/），也有一些
藻细胞原生质收缩，在细胞壁和原生质之间出现明显可见的空隙（图 /，图 KJ4）。图 / 中 RJ/ 到 RJ@ 显示了第
/0 小时样品中的一个藻细胞在约 4& B!内的变化过程。开始在藻细胞的一端出现胞内物质溢出的现象（图 /，
@@S4 5 生5 态5 学5 报5 5 5 4U 卷5
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接彩图 /
01234 0 期 4 4 4 王新4 等：塔玛亚历山大藻藻际细菌溶藻过程 4
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /01），接着在近 234角的地方出现胞内物质外溢的突起并不断增大，随后在这个突起的对称面胞内物质也
开始外溢（图 1，/0/）并不断扩大，在细胞上的其他地方也开始有胞内物质溢出，最后藻细胞结构基本瓦解，破
碎的藻细胞周围出现膜泡（图 1，/05）。图 1 中 6、5、7 显示了第 18 小时观察到的其它处于破碎状态的藻细胞，
从细胞结构上看，胞内物质溢出的位置大多呈某种对称，应该是位于藻细胞壁各甲片之间的横沟或纵沟处，这
时的藻培养液在下层呈混浊状，上层近于澄清。在 1/!以后视野中基本看不到具有细胞轮廓的藻细胞，多为
藻细胞完全裂解后形成的团絮状物质（图 1，9），藻培养液基本澄清，在三角瓶底部残留一些絮状物。
!& !" 溶藻过程中细菌丰度的变化
用于培养塔玛亚历山大藻的 : $ 8 培养液是经过灭菌处理的，在培养过程中培养液内的细菌丰度逐渐增
加，指数生长期达到 9& 62 ; 136(’** $ <*。加入 8815=培养基后，培养液内细菌总量逐渐增加，从第 8 小时到第
5 小时分别为 1& 72 ; 135、8& 65 ; 135、>& 66 ; 135(’** $ <*。从第 5 小时开始培养液中的细菌数量快速增加，其中
第 9 小时到第 13 小时之间增加最为迅速，由 9& 18 ; 135(’** $ <* 增加到 >& 63 ; 137(’** $ <*。随后 8!内细菌丰度
变化不大，但第 18 小时到第 1/ 小时出现第二次剧增，由 >& 69 ; 137 (’** $ <* 增加到 6& 32 ; 137 (’** $ <* ，然后保
持稳定，未加入 8815=的对照样品中的细菌数量变化不大。
!& #? 溶藻过程中胞外酶活性的变化
图 8? 溶藻过程中细菌丰度变化
@,+& 8? A-B,-",). ): C-("’B,- -CD.E-.(’ ,. "!’ #B)(’FF ): -*+-’0*GF,.+
胞外酶的活性反映了藻培养液中细菌的活性，在加
入 8815=之后的藻培养液中 !0葡萄糖苷酶、氨肽酶、几
丁质酶和 !0半乳糖苷酶的活性整体上呈增加的趋势，
未加 8815=的对照中各种胞外酶活性基本保持恒定。
从胞外酶的粒级特性来看，在第 13 小时以前，胞外酶的
活性主要集中在 6" 以上的颗粒中，用 6" 滤膜过滤后
的藻培养液中胞外酶的活性占总胞外酶活性的 1H I
83H，从第 13 小时开始过滤后藻培养液中的胞外酶活
性显著增加（见下图）。!0葡萄糖苷酶在加入 8815= 后
8! 即开始明显增加，由 3& 3173"<)*J K1 ! K1 增至
3L 1193"<)*J K1! K1，第 5 小时到第 13 小时培养液中的 !0葡萄糖苷酶活性由 3& >963"<)*J K1 ! K1剧增至
1L 527>"<)*J K1! K1，而后保持稳定，在 1/!后开始下降。过滤后的藻培养液中的 !0葡萄糖苷酶活性从第 13 小
时开始由 3& 1865"<)*J K1! K1不断增加至第 15 小时的 1& >/91"<)*J K1! K1，接近藻培养液中的 !0葡萄糖苷酶活
性。藻培养液中的氨肽酶活性保持在较高的水平，未加入 8815= 前即保持在 1& >56"<)*J K1 ! K1，之后缓慢增
加至第 13 小时的 >& 9132"<)*J K1! K1并开始下降。过滤后藻培养液中的亮氨酸氨肽酶活性同样从第 13 小时
开始逐渐增加至第 15 小时的 8L >631"<)*J K1! K1，基本同 !0葡萄糖苷酶活性的变化趋势。几丁质酶和 !0半乳
糖苷酶的活性相对较低，几丁质酶活性从第 5 小时开始剧增，由 3& 33/8"<)*J K1 ! K1到第 13 小时的
3L 3173"<)*J K1! K1，随后开始降低，过滤后藻培养液中的几丁质酶同样由第 13 小时开始，由 3& 338/"<)*J K1
! K1到第 15 小时的 3& 3363"<)*J K1 ! K1。!0半乳糖苷酶的活性变化和前述 > 种胞外酶活性变化相比在时间上
比较滞后，从第 9 小时的 3& 3312"<)*J K1! K1开始增加，第 1/ 小时达到最高的 3& 1598"<)*J K1 ! K1。过滤后的
藻培养液中胞外酶的活性从第 18 小时才开始明显增加，由 3& 31/6"<)*J K1 ! K1到第 15 小时的 3L 16/8"<)*
J K1! K1。?
#" 讨论
#& $" 细菌在藻培养液中的分布和生长特性
实验所用的塔玛亚历山大藻是用无菌的改良 ! $ 8 培养液经多次传代的，然而在其生长过程中培养体系中
的细菌却逐渐增加至接近自然环境中的细菌丰度。微藻单克隆大多是通过微吸管从环境中获取单个藻细胞
后经培养形成的，没有经过无菌处理微藻的藻际细菌便同微藻一起经传代培养，逐渐形成一个紧密联系的藻0
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菌培养体系［/0］。对于塔玛亚历山大藻藻际细菌来说，! $ 1 培养液缺乏其生长所需碳源，其分布和生长必然决
定性的受到塔玛亚历山大藻的影响，形成具有稳定群落结构特征的藻际细菌群落，2-3",等［/0］人的研究也证实
了这一点。在藻培养体系中加入 11/45后细菌数量逐渐增加，从第 4 小时开始的急剧增加和藻细胞从相同时
间开始的细胞结构的变化相对应，而在本实验室经抗生素除菌后获得的无菌塔玛亚历山大藻培养液中加入同
样剂量的 11/45对藻生长没有影响，充分表明细菌在溶藻过程中起重要作用。藻细胞溶藻过程显示最先破
裂的地方多位于藻细胞壁上的横沟或纵沟，这里很可能就是藻际细菌大量聚集的地方。细菌的数量在加入
11/45后第 /1 6 /0 小时出现第 1 次剧增，很可能是因为藻际细菌与藻细胞紧密相连，在培养体系中的分布并
不均匀，在藻细胞裂解之后，大量细菌分散到藻培养液中，使得荧光显微镜单个视野中细菌数量增加，从而造
成细菌数量第 1 次剧增的假相。细菌胞外酶活性的粒级特性也表明塔玛亚历山大藻藻际细菌主要依附在藻
细胞表面。
图 78 溶藻过程中 !9葡萄糖苷酶活性变化
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图 08 溶藻过程中氨肽酶活性变化
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图 C8 溶藻过程中几丁质酶活性变化
:,+& C8 ;!’ (!,",.-3’ -(",>,"? ,. "!’ #@)(’33 )A -*+-’9*?3,.+
图 48 溶藻过程中半乳糖苷酶活性变化
:,+& 48 ;!’!9+-*-(")3,=-3’ -(",>,"? ,. "!’ #@)(’33 )A -*+-’9*?3,.+
!& "# 溶藻过程中细菌的活性和作用
塔玛亚历山大藻藻际细菌群落是在长期的传代过程中形成的，其活性直接受塔玛亚历山大藻胞外产物的
调控。在经灭菌处理的 ! $ 1 培养液中，其氮源的获得主要是通过分解微藻分泌的肽类胞外产物，因此在指数
生长期的藻培养液中的氨肽酶活性维持在较高的水平，达 /& 74C"B)*D E/! E/。加入 11/45 后氨肽酶活性持续
增加，到藻细胞开始破裂的第 /F!后开始下降，此时破裂的藻细胞提供了部分可利用的氮源物质。!9葡萄糖
苷酶是藻际细菌分泌的主要胞外酶，在培养过程中维持在一定的水平，但仅是氨肽酶活性的 /G左右，说明塔
玛亚历山大藻在生长过程中向胞外分泌了大量的可直接利用的有机碳。在加入 11/45 后 !9葡萄糖苷酶活性
的变化和细菌丰度的变化趋势基本一致，在溶藻的过程中比正常状态下突增了近 /FF 倍，其活性达到
/H 4IJ7"B)*D E/! E/，而塔玛亚历山大藻细胞壁主要由多糖类物质组成，很可能 !9葡萄糖苷酶在藻细胞裂解过
程中起主要作用，一些研究也表明细菌溶藻主要是通过分泌酶类胞外物质的作用［11 6 10］。几丁质酶活性虽然
较低，在正常状态下几乎可以忽略，但其在溶藻过程中和 !9葡萄糖苷酶活性类似的变化趋势暗示在藻际细菌
I4K18 J 期 8 8 8 王新8 等：塔玛亚历山大藻藻际细菌溶藻过程 8
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中存在的少量利用几丁质的细菌在溶藻过程中起着一定的作用。细菌胞外酶是诱导酶，一般认为细菌优先利
用葡萄糖，在溶藻过程中 !/半乳糖苷酶的活性变化相对滞后，可见藻际细菌中存在以半乳糖为主要碳源的种
类。实验中测定的几种胞外酶在过滤后的藻培养液中活性较低，说明依附在藻细胞表面的藻际细菌分泌的胞
外酶和菌体联系较紧密，这也使得藻际细菌对底物有着较高的转化率和利用率，因而可以保证在较短的时间
内细菌生物量的大量增加。
!& !" 藻际细菌调控微藻生长作用和机制初探
塔玛亚历山大藻培养液中加入 "为 01的 22034之后藻际细菌的生长发生变化，细菌生物量急剧增加，
最终产生溶藻的效应。显然，加入的 22034并不能满足数量呈百倍增长的藻际细菌生长的需要，其作用应该
是一定程度上刺激一种或者几种藻际细菌的生长，改变藻际细菌的群落结构。在长期的传代过程中，塔玛亚
历山大藻和已形成的具有特定结构和功能的藻际细菌群落之间存在着相互作用的某种形式的动态平衡状态，
藻际细菌群落结构的改变必然对塔玛亚历山大藻的生长产生影响。在正常的培养状态下，塔玛亚历山大藻最
终同样是衰亡、沉底、裂解，类似于 22034 加入之后溶藻的最终状态。加入 22034 后藻际细菌的群落结构的
改变促使细菌生物量的剧增，塔玛亚历山大藻的裂解则是满足藻际细菌剧烈变化营养需求的必然结果。郑天
凌等［25］在外加细菌共培养过程中发现细菌的胞外酶活性在塔玛亚历山大藻生长的不同阶段依营养状态而变
化，在培养后期，大量的藻类胞外物质促进了细菌的生长和胞外酶活性的增高，结果导致塔玛亚历山大藻的加
速衰亡。从实验结果来看，溶藻的过程和藻际细菌分泌的 !/葡萄糖苷酶和几丁质酶活性活性密切相关，它们
在溶藻过程中的作用和机制有待进一步的研究。而藻际细菌群落结构在外因作用下发生改变，细菌数量急剧
增加的原因也是了解藻际细菌溶藻机制需进一步研究的关键问题。
!& #" 藻际细菌在藻菌关系研究和赤潮防治中的意义
塔玛亚历山大藻是我国沿海多发的一种重要有毒赤潮藻，运用微生物对赤潮进行生物防治因具有诸多优
势而成为人们关心的热点问题。目前对藻菌关系研究的目的是在了解藻菌相互作用关系的基础上找到一条
调控赤潮藻生长的途径，进而运用到赤潮的生物防治中［23，26］。然而在实践中获得高效、稳定的抑（杀）藻细菌
和纯种培养的赤潮藻等基础性的重要工作遇到了诸多的困难。塔玛亚历山大藻在长期传代的过程中形成的
不受其它生物因素影响的藻/藻际细菌生态系统，是实验生态条件下藻/藻际细菌关系研究的一个良好模型。
将它们形成的一个小型的生态结构作为一个整体来研究，不但可以避开获得无菌微藻的困境，在实践中也更
有意义。这有可能成为藻菌关系研究的一个新思路和新的突破点。
在自然环境中，由于藻际微环境的存在，微藻和其已形成的具有特定结构和功能的藻际微生物群落之间
存在着某种形式的平衡状态，当这种平衡被打破之后，或有利于微藻的增长，或使其衰亡，在赤潮发生的海域，
赤潮藻/藻际细菌的相互作用将更为明显。在一些被认为病毒起重要作用的赤潮突然消亡的事件中［27，28］，有
学者认为具溶藻作用的细菌也可能起重要作用［29，:;］。从本实验观察到的结果来看，藻际细菌也是一个不容
忽视的方面。相关研究的深入，必将为从群体生态角度进行赤潮生物防治增添新的依据。
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