全 文 ：第 26卷第 7期
2006年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．26．No．7
Ju1．，2006
黑杨无性系间长期水分利用效率差异的生理基础
赵凤君 ，沈应柏 ，高荣孚 ，苏晓华 ’，张冰玉
(1．北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083；2．中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091)
摘要：试验于2003年6月 10日至 8月 20日在温室中进行，采用完全随机区组设计 ，4个水分处理(充分供水、轻度胁迫、中度胁
迫、重度胁迫)，6次重复。各水分处理严格控制浇水间隔：充分供水，每 2d浇水 1次；轻度胁迫，每 3d浇水 1次；中度胁迫，每4d
浇水 1次 ；重度胁迫 ，每 5d浇水 1次。每次浇水的量相同，500ml。试验材料为美洲黑杨 杂交无性系，父本为哈佛杨 (Populu~
dehoides Bartr．CI．‘Harvard’)，母本为山海关杨(Popul~dehoides Bartr．CV．‘Shanhaiguanensis’)，共 1O个无性系，编号为 J1～J10。
以当前优良品系 108杨(Populus euramericana CV．‘114／69’)和中林46杨(Populus dehoides Bartr．CV．‘Zhonglin 46’)为对照，编号
为 CK 、CK2。测定了 12个无性系间长期水分利用效率(WUE )、光合参数(净光合速率 Pn、蒸腾速率 、气孔导度 、瞬时水分
利用效率 WUE 、最大净光合速率 Pmax、光饱和点 LSP、羧化效率 )及气孔特征参数 (气孔频度、气孔大小 、上，下表皮气孔数
目比)、根冠比的差异 ，并深入分析了光合参数与 WUE 、气孔特征参数与 WUE 、根冠比与 WUE 及光合参数之间的相互关系。
结果表明：无性系间 WUE，存在差异 ，这种差异随水分胁迫的加剧而更加显著。无性系间 WUE 的差异在 4个水分处理下表现
出一致性，即 WUE 最优的都是 J2，其次为 J6、J7、J8、J9。高 WUE 的J2等无性系其气孔频度、气孔大小、 、 、Pn和根冠比在
所有无性系中都处于适中的位置。它们的上，下表皮气孔数 目比大，Pmax、LSP、Ce明显优于对照。Pmax高 、LSP高、 大，表
明高 WUE 的 J2等无性系光合能力强。 、 、Pn适中，表明J：等无性系在保证具有高 WUE 的同时能保持较强的光合能力。
根冠比适中，表明J，等无性系的光合产物在根、冠之间分配合理 ，能有充足的根系分布保证水分的供应，同时又有较多的光合
产物积累在地上部分。气孔特征参数的差异是导致无性系间光合能力和 WUE 差异，并最终导致 WUE 差异的一个主要因子。
气孔频度和气孔大小适中的无性系，其 Gs、 、Pn适中，WUE 较高；上，下表皮气孔数 目比大的无性系则具有较强的光合能力。
无性系间 WUE 的差异是一系列具有差异的生理参数共同作用的结果，高 WUE 的无性系通常光合能力强、WUE 高、根冠比适
中。今后工作中选育高 WUE的无性系时，除需关注单个生理参数的突出作用外，更应关注生理参数的协同作用。
关键词：黑杨；无性系；长期水分利用效率(WUEL)；光合参数；气孔特征参数；根冠比
文章编号：1000—0933(2006)07．2079—08 中图分类号：Q143，Q945，948 文献标识码：A
Physiological foundation for the diferences of long·term water use efi ciency among
Populus deltoides clones
ZHAO Feng．Jun ，SHEN Ying．Bai ，GAO Rong．Fu ，SU Xiao．Hua ’ ，ZHANG Bing-Yu (1． tn眦e ofBi。 s出nce。
Biotechnology，BeltingForestryUniversity，Beijing 100083，China；2．Research m眦e ofForestry，Chinese Academy ofForestry，Beijing 100091，China )．Acta
Ecologica Sinica，2006，26(7)：2079—2086．
Abstract：In this study，an experiment was carried out in accordance with the randomized complete blocks design．There are six
replications in greenhouse between June 10 and August 20 in 2003．Four water treatments were designed．Th ey were well—
watered condition， slight water stress， moderate water stress and severe water stress． Th e irrigation intervals were strictly
基金项目：国家高技术研究发展计划“863”课题资助项目(2002AA241071，2002AA2Z4011)
收稿日期：2005—03—23；修订日期：2006—04—05
作者简介：赵凤君(1971 )，女，北京人，硕士，主要从事树木抗逆性生理、植物生理生态学研究．E—mail：zhaofengjunl219@163．corn
*通讯作者 Coresponding author．E—mail：suxh@cat"．ac．crl
致谢：本文在试验设计及数据处理过程中都受到中国林科院林业研究所马常耕先生的悉心指导，在此表示感谢
Foundation item：The project was supposed by the National“863”Project(Grant Nos．2002AA241071，2002AA2Z4011)
Receiw da te：2005—03—23 ：Accepted da te：2006—04 ·05
Biography：ZHAO Feng-Jun。Master，mainly engaged in stress physiology and physio—ecology．E—mail：zhaofengjunl219@163．corn
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controled．Under wel-watered treatment，the seeding of the tested clones was irrigated every two days． For the others，the
irrigation intervals were every three days，every four days and every five days respectively．However，the volumes of irigated water
were same every time，i．e．500m1．The 10 tested clones were derived from a CroSS between the female Populus dehoides Banr．
CV．‘Shanhaiguanensis’and the male Populus deltoides Bartr．CI．‘Harvard，which were named Jl～Jl0．CKl and CK2 were
Popu／us euramericana CV． ‘114／69’and Populus dehoides Barter CV．‘Zhonglin 46’．which perform wel currently． Th e
folowing physiological parameters were examined，the long term water use eficiency(WUEL)，photosynthetic parameters(net
photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal conductance(Gs)，instantaneous water use eficiency(WUEf)，
maximum photosynthetic rate(Pmax)，light saturation point( P)，carboxylic eficiency(Ce))，stomatal properties(stomatal
frequency，stomatal size，superior／inferior ratio)and root／shoot ratio．The comparison of physiological parameters among diferent
clones was studied under diferent water treatments．Th e interelations between WUEL and photosynthetic param eters，stomatal
properties，root／shoot ratio were analyzed．Th e resuhs showed that the WUEL diferences were obvious among tested clones，an d
the diferences became greater along with the severer water stress．Th e WUEL diferences of the tested clones under 4 water
treatments were consistent．The best clone was J2，and J6，J7，J8，J9 were quite good．Some physiological parameters，such as
stomatal frequency，stomatal size，Gs，Tr，Pn and root／shoot ratio of J2 et al were moderate，while the superior／inferior ratio，
Pmax，LSP，Ce of J2 et al were higher than other clones．Higher Pmax，LSP，Ce implied that J2 et al had strong
photosynthetic capacity．Moderate Gs，Tr，Pn revealed that J2 et al not only had relatively higher WUE but also had relatively
strong photosynthetic capacity．Moderate root／shoot ratio indicated that the photosynthetic products distribution was reasonable
among root and shoot，which resulted to enough root to ensuring water supply and at the sanle time more photosynthetic products
run up to canopy．Th e stomatal diferences am ong tested clones might be a key factor which accounting for the photosynthetic
capacity diferences and WUE differences，which ultimately induced to WUEL diferences．Th e clones with moderate stomatal
frequency and stomatal size had suitable Gs，Tr，Pn，and relatively higher WUE ．Th e clones with large superior／inferior ratio
had strong photosynthetic capacity． Th e WUEL diferences among tested clones were induced by a series of physiological
parameters，and higher WUEL clones often had strong photosynthetic capacity，a comparatively higher WUE ，and a satisfied root／
shoot ratio．For selecting higher WUE clones in breeding program，the co-operation of several physiological parameters should be
concerned more than the efect of a single physiological parameter．
Key words：Populus deltoids；clones；long—term water use eficiency(WUEL)；photosynthetic parameters；stoma properties；
root／shoot ratio
自Farquhar等⋯首先发现小麦(Triticum aestivum)基因型间 WUE存在差异以来，有许多关于基因型间
WUE存在差异的研究报道 。但是到目前为止，基因型间 WUE差异的生理基础研究在国内外开展的较少。
有研究表 明，基 因型间 WUE差异 的主要原 因是净 光合速率 l3 J。Martin等在蕃茄 (Lyco, icon
esculentum)上的研究发现野生种比栽培种的 WUE高，其原因除气孔因子导致的 低外，还有叶片解剖结构
引起的内部 CO 同化阻力的减少，Martin认为 不是引起基因型间WUE差异的主要原因。张正斌 等对小
麦从 2倍体一4倍体一6倍体的进化研究表明， 有下降的趋势，叶片 WUE和单株 WUE及大田WUE有提高
的趋势。张岁歧 对玉米 WUE与根冠比关系的研究表明，根重和整株生物量与 WUE成抛物线关系，合适的
根冠比有利于提高 WUE。前期的研究结果显示黑杨无性系间 WUE 差异显著 ]，本文拟进一步从光合能力、
气孔特征、根冠比等方面深入探讨无性系间 WUE，差异的生理基础。
+ 张岁歧．根冠关系对作物水分利用的调控。博士论文，2001
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7期 赵风君 等 ：黑杨无性系间长期水分利用效率差异的生理基础
1 材料和方法
1．1 试验试点
试验在中国林业科学研究院温室内进行，温室顶部有天窗，下雨时关闭，其它时间全部打开。温室四壁由
玻璃制成，6～8月份晴天上午 9：00～l1：00室内有效光辐射 PAR约为 800~tmol·m～s～，室内 cO，浓度变化不
大，约380~．mol·mol～，无特殊的控温、控湿措施。
1．2 试验材料
试验材料为美洲黑杨杂交无性系，父本为哈佛杨(Populus deltoides Bartr．CI．‘Harvard’)，母本为山海关杨
(Populus deltoides Bartr．CV．‘Shanhaiguanensis’)，共 10个无性系，编号为 Jl～Jlo。以当前优 良品系 108杨
(Populus∈
CKl、CK2。
cV．‘114／69’)和中林 46杨(Populus dehoides Bartr CV．‘Zhonglin 46’)为对照，编号为
1．3 试验处理
无性系插穗于 2003年 4月 1 13栽于塑料盆中，盆高 30 am，内径 25 am。培养土为苗圃熟土(10份)、细沙
(2份)、草炭土(1份)混合而成，田间持水量为20．20％，土壤容重为 1．274 g·am～。各无性系插穗大小和质量
尽可能保持一致，每盆栽 1株，在充分供水条件下培养。6月 10日苗高达 30 am时开始控水试验，至 8月 20
日结束。控水试验采用完全随机区组设计 ，共有 4个水分处理：①充分供水，隔天浇水 50Oral；②轻度胁迫，隔
2 d浇水 500 rnl；③中度胁迫，隔 3d浇水 500 ml；④重度胁迫，隔 4d浇水 500 ml。每处理每无性系6盆。每次
浇水在上 8：O0～9：O0完成。控水试验结束时 4个水分处理的浇水量累计值分别是 16500ml、1150Oral、8200ml、
6700ml，各处理的土壤含水量分别保持在田间持水量的90％～70％、80％一60％、70％～50％、60％～40％。每
月施肥 1次，充分保证养分的供应。
1．4 测定项 目与方法
1．4．1 气孔 7月20日，在充分供水的苗木中，每品系选一株，取第 9片叶，用无色指甲油涂在叶片的同一位
置的正反两面，待稍干后，把指甲油层从叶片上撕下，制成临时装片在 OLYMPUS BH一2型光学显微镜下观察并
拍照。主要测定指标有气孔频度、气孔长轴、气孔上下表皮的数 目比，所有测定都重复5个视野。其中，气孔
密度为每 mln2区域内上下表皮气孔数目之和，单位为个／mm2；气孔长轴，作为衡量气孔大小的指标，单位 m。
1．4．2 光合作用的测定 8月中旬，在苗木基本适应了各种土壤水分条件后，选晴好天气用英国 PP—Systems
公司生产的 CIRAS．2型便携式光合仪进行光合作用的测定。所有测定均在 9：O0～11：O0完成。
(1)瞬时光合参数 为更好地反映苗木在不同水分处理下光合作用的稳定差异，各水分处理都在浇水的
间隔中期进行光合参数的测定，充分供水和重度胁迫在浇水后第 2天测定，轻度胁迫和中度胁迫都是在浇水
后第 3天测定。有效光辐射 PAR控制在 800gmolm—s一，参比气体采 自温室顶部，cO：浓度约为 380gmol·
mol一，环境温度和大气湿度没有特别控制。测定的主要光合作用参数有 ：Pn、 、Gs、WUE (Pn／Tr)。
(2)响应曲线 在充分供水和重度胁迫浇水后第 2天测定，响应曲线测定耗时较长，为保证测定数据的可
比性，仅测定了 WUE 有明显差异的无性系，即CK，、CK：、J2、J 、J。。
(3)光响应曲线 设置的 PAR值依次为：1800，1500，1200，1000，900，800，700，600，500，400，300，200，100，
80，60，40，20，O~molm—s一。用小钢瓶控制流经仪器的参比气 cO：浓度在 380~mol·mol 左右，环境温度和大
气湿度没有特别控制。由光响应曲线计算光饱和点 LSP及饱和光强时的最大净光合速率Pmax。
(4)CO：响应曲线 用小钢瓶控制参比气 CO：浓度从低向高变化，依次为：0，20，40，60，80，100，150，200，
250，300，400，450，550，650，750，850，950 mo1．mol一。PAR控制在 800gmolm—s一，环境温度和大气湿度没有特
别控制。由 CO：响应曲线初始直线段的斜率计算羧化效率 。
1．4．3 长期水分利用效率(WUE ) 分别在6月 10 13和 8月 20 13，即控水试验开始前和结束后进行生物量
的测定，测定时各处理、各无性系选生长中等的苗木4株，拔出、洗净，放人烘箱中105℃杀青0．5h，70~C烘至恒
重，用万分之一电子感应天平称重，用减重法测得控水期间生物量的累计值。控水期间生物量与累计浇水量
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生 态 学 报 26卷
之比即为 IVUE ，单位为 mg·ml～。
1．4．4 根冠比 根据 8月20日的生物量测定数据，地下与地上干物质质量之比即为根冠比。
2 结果分析
2．1 长期水分利用效率 IVUE
表 1显示，随水分胁迫的加剧 IVUE 呈现下降趋势。同一水分处理下，无性系间 IVUE 差异显著，进一步
的多重比较结果显示：充分供水条件下，J2、 最优，其次为 J9，再次为 CK。、CK2、J，、J4、J 、J8，最差为 J。、J5、J。
外；轻度胁迫下 J 最优，其次为 、J 、J，、J8、CK。，再次为 CK2、J。、J4、J ，最差为 J 、J。；中度胁迫下，J 最优，其次
为 J 、J9、 ，再次为 J8，最差为 J 、J。；重度胁迫条件下，最优仍为 J ，其次为J 、J9、J8、 ，再次为 J4、J3、J。，最差
为 J5。以上分析表明，J2在各水分条件下 ~(／rUEL都是最优的，其次为 J6、 、J8、J9。
表 1 不同水分处理下无性系闻 WUE￡差异的多重比较表
Table 1 Multiple comparisons of WUE￡dLl~erence$among diferent clones under diferent water treatments
*多重比较采用 q检验，显著性水准为0．01，不I司字母表不差异显著 q test is used for multiple comparisons．Diferent leter indicate the variation
between clones are possibly significant at p≤ O．01
2．2 光合作用参数
2．2．1 瞬时光合作用参数 表 2数据显示，随水分胁迫的加剧， 、 、P凡呈下降趋势，IVUE 呈上升趋势。
下降幅度最大，重度胁迫下的 仅为充分供水的 20％，而重度胁迫下 Pn为充分供水时的55％。 、 、
P凡的下降幅度排序为 Gs>Tr>Pn(表 3)。
表2数据同时还显示，同等水分处理下无性系间瞬时光合参数也存在差异。IVUE 高的 J 、J 、 、J8、J9的
、 、P凡处于中间位置，CK．、CK2及其它的无性系的 、 、P凡值处于最大和最小两个极端。如在充分供
水条件下，cK 的 、 、P凡最高，分别为388 mmol·m～s～、6．79mmo!·m～s～、18．3tlmol·m～s～，J2分别为234
mmol·m～s～、5．28mmol·m～s～、15．9~tmol·m～s～。各水分处理下，J2、J6、 、J8、J9的 IVUE 较高，但不是最高，
IVUE 最高的是 低的无性系，如 J5、J
与 、Pn正相关，相关系数分别为0．96和 0．89，Gs与 IVUEi负相关，相关系数 一0．70。Gs与 的相
关性大于 与Pn的相关性，这也是 与 IVUE 负相关的原因。
2．2．2 最大光合速率 Pmax、光饱和点 LsP、羧化效率 ce 表4显示，重度胁迫下 CK 和 CK 的 Pmax、LsP要
优于充分供水下的值 ，如 CK 重度胁迫下 Pmax为19．1~tmol·m～s～，大于充分供水下的17．8gmol·m～s～；CK2
充分供水条件下 800gmol·m～s 即出现光抑制，而在重度胁迫下 1200~tmol·m～sI1才出现光抑制。这说明苗
木在经受一段较长时间的多重复干旱胁迫锻炼后，干旱适应能力增强。表 5数据也说明，无性系间 Pmax、
LSP、Ce存在差异，且充分供水和重度胁迫下趋势相同，即 WUEL高 J2、J7、J9的 Pmax 高、 高、 大。
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7期 赵凤君 等：黑杨无性系间长期水分利用效率差异的生理基础 2083
充分供水 wel—wa【ered
364±3
321 4-7
2344-4
23O±9
3l8±8
142 4-2
291 4-3
2864-5
222±4
274 4-6
6．68±O．32
6．46 4-0．61
5．28±O．25
5．63±0．42
6．40 4-0．65
3．26±O．7l
5．57 4-0．29
5．42 4-0．32
5．18±0．54
5．32±O．62
l6．4±O．7
l6．3 4-0．6
l5．9 4-0．5
l1．6±O．4
l3．5±O．3
lO．3±O．2
l4．9 4-0．3
l5．5±O．4
l5．2±O．6
l5．5±O．7
2．464-0．3
2．73±O．2
3．Ol±O．3
2．O6±O．1
2．1l± O．4
3．16±O．2
2．77±O．5
2_86±O．6
2．93±O．1
2．9l±O．3
2．3 气孔特征参数
表5显示，无性系间气孔特征参数存在很大差异。多重比较结果表明：气孔频度以 J，最大 470 5"-／mm2，
CK2最小 210个／mm2，J 、J 、J。、J9气孔频度分别为436 5"-／mm2、383 5"-／mm2、375／t-／mm2、370 5"-／mm2。气孔长轴
以 CK2最大 106．8 m，其次为 J4 89．4ym、J5 87．2 m、J 0 86．6 m，J 、J6、J7、J8、J9的气孔较小分别为 67．4ym、
B L L
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2084 生 态 学 报 26卷
76．3 m、65．4 m、76．1 m、67．6 m。无性 系间上／下
表皮气孔的数目比也存在差异，J 、J 、J 、J8、J 的上／
下表皮气孔数目比都在 1．0以上，最高为 1．42(J )，
其次为 1．13(J )，最低为 0．54(CK )，其次为 0．75
(J )、0．80(J )、0．83(CK2)、0．90(J 。)等。由此可看
出，WUE 高的J 、J 、J 、J8、J9气孔频度、气孔长轴大
小适中，且上／下表皮气孔数目比大。
2．4 根冠比
表3 不同水分处理下 Gs、Tr、Pn、WUEj的变化幅度比较表
Tabk 3 Comparisons of Gs、Tr、Pn、WVl changed degree under
mfferent water tromen~
*以充分供水为基准 The benchmark was wel w~ered tre砒mem
表4 充分供水、重度胁迫下无性系的光响应和 co2响应曲线参数
Tabk 4 Light and C02 response curve parameters of clones under wel·warred and~vere water~ress treatmen~
*充分供水和重度胁迫处理下的光响应曲线测定都是在浇水后第2天；多重比较采用 q检验，显著性水准 O．O1，不同字母表示差异显著
The light response pammeters were me~ured on second day after w~efing under weH-w~ered and severe water t~ ment8；q test is used f0r mflti~e
c0mparison8．Dife~nt leRer indicme the vari~ion between clones are possibly significant砒 P≤O．01
无性系间根冠比方差分析结果显示，充分供水处
理下根冠比差异不显著，其它水分处理下根冠比差异
显著，进一步的多重比较结果见表 6。轻度胁迫下，
CK．的根冠比最大，J3最小，J 仅次于 J3，其它无性系
差异不显著；中度胁迫下，除 CK．外，其它无性系差异
不显著 ；重度胁迫下 ，无性系间根 冠比差异较大，CK。、
J。最大，L、J4最小，其它品系差异不显著。综合以上
数据，WUE 高的J 、J 、J 、J8、J9的根冠比居于中间位
置，说明它们具有适宜的根冠比。
3 结论与讨论
黑杨无性系间 WUE ．存在差异，4个水分处理下
J2、J 、J 、J8、J 都是 WUE 较优 的无性 系。无性 系间
气孔特征参数、光合参数、根冠比也存在差异，J 、J6、
J 、J8、Jq的气孔频度、气孔大小、 、 、 、 和根冠
比在所有无性系中都处于适 中的位置，但它们的上／
下表皮气孔数目比大，Pmax高、LSP高、 大。本文
表 5 充分供水条件下无性系间气孔特征参数的比较
Tabk 5 Compa~sons of~omatal properties among ~ferent clones
under wel1．watered treatment
*多重比较采用 q检验，显著性水准O．O1，不同字母表示差异显
著 q teBt is used for multifle comparisons．Dife~nt leRer indicme the
vari~ion between clones are possi~y significant砒 p≤O．01
进一步分析了各参数间的相互关系，及它们对无性系间 WUE 差异的影响。
3．1 光合参数与 WUE
光合作用是植物生长的基础，光合能力强的无性系有机物积累能力强，光合能力的强弱是 Pn、Pmax、Ce、
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7期 赵凤君 等：黑杨无性系间长期水分利用效率差异的生理基础
I_SP等参数的综合反映。在相对稳定的环境条件下，影响光合能力的主要环境因子是光强，因此利用光响应
曲线参数，配合实际的光合有效辐射 PAR，通过积分求得 日光合产量的方法，可以很好的反映无性系间有机
物积累的差异，滕小锘 等用表5数据在此方面进行了有益的尝试，结果显示 J 的日光合产量高于 CK2，这和
无性系间 WUE 差异的结果相符。
裹6 不同水分处理下无性系间根冠比差异的多重比较
Table 6 Multiple comparisons of root／shoot ratio m盯ere嘣 tunong diferent dones under diferent water treatments
*多重比较采用 q检验，显著性水准0．05，不l司字母表不差异显著 q test is used for multiple comparisons．Diferent leter indicate the variation
between clones are possibly significant at P≤0．05
WUE。等于 ， ，反映 CO 固定时水的消耗状况。WUE 高，表明用水节约。表 2数据显示，WUE 最高
的往往是 最低的无性系，如 J5、J 但它们由于 Pn低，所以 WUE 很低。由于 与 的相关性大于 与
Pn的相关性，这就使得在保证较高 的同时，选择较低的 71r成为可能。J 、J 等就是这样的无性系，它们的
、 、 c 、 适中，既能保证较高的 WUE 又能保证较强的光合作用。
3．2 气孔特征参数与 WUE
林植芳等n。 对 130种包括 c 、C 、CAM途径植物的叶片上，下表皮气孔数 目进行了研究 ，结果显示：c，植
物有较低的上，下表皮气孔数目比，乔灌木种类的上表皮几乎没有气孔，上，下表皮气孔数 目比高的 c，物种往
往生长迅速，产量高。表 6数据显示，所有的黑杨无性系叶片的上下表皮都有气孔，且比值较高。叶片上下表
皮都有气孔，说明叶片的上下表皮可同时进行光合作用，光合产物的量必然增加，但同时也增加了蒸腾，这可
能就是黑杨派杨树速生、耗水量大的原因；J 等无性系的上，下表皮气孔数 目比大，说明其光合能力强，生长迅
速；J5、J。等无性系上，下表皮数 目比小，说明光合能力弱，生长缓慢。
气孔是叶片和外界环境进行气体和水分交换的主要通道，气孔的开闭程度是影响光合和蒸腾的主要因
子，这也就决定了气孔和 WUE具有不可分割的联系。蒋高明 ¨对气孔阻力的研究指出，气孔越大，气孔阻力
越小。马书荣等 在裂叶沙参(Adenophora lobophyla Hong)和泡沙参(Adenophora potanini Korsh．)的气孔形态
的对比研究中指出，气孔频度大同时气孔小是抗旱适应的一种表现。表 6数据显示，WUE 高的 J2、J 、J 、J。、
Ja气孔频度、气孔长轴适中，表明它们有一定的抗旱适应力，具有水分利用节约的特性，同时其上，下表皮数 目
比大，光合能力强，这些都是最终导致 J2、J 、J 、J。、J9 WUE 高的原因。
3．3 根冠 比与 WUE
强大而深密的根系是适应缺水环境的重要机制，长期以来人们均以根系大小作为植物抗旱性强弱的指
标，但庞大的根系并非时时有利。Passiouran 指出生产单位重量根系所需消耗的同化产物相当于形成等量冠
层物质的两倍。张岁歧。对玉米 WUE与根冠比关系的研究表明，根重和生物量与其 WUE成抛物线关系，过
- 张岁歧 ．根冠关系对作物水分利用的调控。博士论文 ，2001
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2086 生 态 学 报 26卷
大的根系反而会降低玉米的 WUE，合适的根冠比有利于提高 WUE。表 7数据显示，4个水分处理下，cK．都
具有最大的根冠比，CK。由于有较多比例的光合产物用于根系的生长，虽然其光合能力强，但根系生长消耗了
大量的光合产物，因此其 WUE 不高。J2的根冠比适中，使其在具有较强光合能力的同时，有较多比例的光合
产物用于地上部的生长，由于生成冠层物质所消耗的光合产物仅是生成等量根系物质的一半，所以其 WUE，
最高。在世界性的水资源亏缺面前，人工林集约经营的目的是要在最少的耗水量前提下取得最大木材量，因
此在同等耗水量前提下，经营者不希望有太多的同化物被根系消耗而减少地上部的产量，寻求适宜的根冠比
有利于取得最大的水分利用效率。
综上分析，本文认为无性系间 WUE 的差异是一系列具有差异的生理参数的综合反映，高 WUEL的无性
系光合能力强、WUE 高、根冠比适中。气孔特征参数的差异可能是导致无性系间光合能力和 WUE 差异的基
础，气孔频度和气孔适中的无性系，其 、 、 适中，在保证具有高 WUE 的同时能保持较高的光合能力。
上／下表皮气孔数 目比的无性系具有较强的光合能力。因此，林木遗传育种上选育高 WUE的无性系时，除关
注单个生理参数的突出作用外，更应关注生理参数的协同作用。
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