全 文 :第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生 态 学 报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
格氏栲和杉木人工林地下碳分配
陈光水1, 杨玉盛13 , 钱 伟1, 高 人1, 牛志鹏2, 韩永刚2, 张有利2
(11 福建师范大学地理科学学院, 福州 350007; 21 福建农林大学林学院, 福州 350002)
基金项目: 国家教育部高等学校优秀青年教师教学科研奖励计划资助项目; 国家自然科学基金资助项目 (30300272) ; 福建省自然科学基金资助
项目 (B0310014)
收稿日期: 2005205216; 修订日期: 2005208229
作者简介: 陈光水 (1976~ ) , 男, 福建仙游人, 硕士, 讲师, 主要从事森林生态学研究。3 通讯作者 A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: geoyys@fjnu. edu. cn
Foundation item: T he T each ing and Research Aw ard P rogram fo r M O E P. R. C. (TRA PO YT ) ; the N ational N atural Science Foundation of
Ch ina (N o. 30300272) ; the N atural Science Foundation of Fuijian (N o. B0310014)
Rece ived date: 2005205216; Accepted date: 2005208229
Biography: CH EN Guang2Shui, M aster, L ecturer, m ain ly engaged in roo t eco logy and carbon m anagem ent in fo rests.
摘要: 通过对福建三明 36 年生的格氏栲人工林和杉木人工林林木地下C 分配 (TBCA ) 进行研究, 结果表明, 由分室累加法直接
测定的格氏栲和杉木人工林的 TBCA 分别为 81426 和 41040 t C·hm - 2·a- 1。在格氏栲和杉木人工林 TBCA 组成中, 根系净
生产量和根系呼吸各约占 50% ; 在根系年净生产量中, 细根年净生产量和粗根年净生产量各约占 75% 和 25%。而格氏栲和杉
木人工林的细根年C 归还量则均约占各自 TBCA 的 1ö3 (分别为 33% 和 36% )。在假设地下C 库处于稳定状态时, 由C 平衡法
计算的格氏栲和杉木人工林的 TBCA (分别为 61039t C·hm - 2·a- 1和 21987 t C·hm - 2·a- 1)低于分室累加法, 这与两种人工
林地下C 库尚未达到稳定状态有关。利用R aich and N adelhoffer 全球模式方程推算的格氏栲和杉木人工林的 TBCA (分别为
91771t C·hm - 2·a- 1和 51344 t C·hm - 2·a- 1)则高于分室累加法, 这与全球模式方程只是一种全球尺度规律有关。
关键词: 格氏栲; 杉木; 地下C 分配; 根系生产力; 根系呼吸
文章编号: 100020933 (2005) 1122824206 中图分类号: S15316; S718155 文献标识码: A
Tota l belowground carbon a lloca tion in Cas tanop s is kawakam ii and Ch inese f ir
plan ta tion s in subtrop ica l area of Ch ina
CH EN Guang2Shu i1, YAN G Yu2Sheng13 , Q IAN W ei1, GAO R en1, N IU Zh i2Peng2, HAN Yong2Gang2,
ZHAN G You2L i2 (1. Colleg e of Geog rap hy S cience, F uj ian N orm al U niversity , F uz hou 350007, Ch ina; 2. Colleg e of F orestry , F uj ian
A g ricu ltu re and F orestry U niversity , F uz hou 350002, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) : 2824~ 2829.
Abstract: To tal below ground carbon allocat ion (TBCA ) is defined as that carbon allocated below ground by p lan ts to p roduce
coarse and fine roo ts, roo t resp irat ion, and roo t exudates and m yco rrh izae. TBCA can be a large fract ion of gro ss p rim ary
p roduction, som etim es exceeding aboveground net p rim ary p roduction. Q uan tifying the individual componen ts of TBCA is
challenging because below ground C p rocesses are in t im ately associated w ith the so il m atrix. T hus, ou r understanding of the
facto rs that con tro l TBCA is poo r, though increases in the num bers of experim en ts w ill help clarify the m ajo r ro le of TBCA in
the C balance of terrestria l eco system s.
TBCA and its componen ts w ere determ ined betw een tw o 362year2o ld p lan tat ions of Castanop sis kaw akam ii (CK ) and
Cunn ing ham ia lanceola ta (Ch inese fir, CF ) in sanm ing, Fu jian. W e estab lished roo t2free trenched p lo ts to determ ined roo t
resp irat ion (RR ) , u t ilized sequen tia l co ring m ethod to est im ate fine2roo t p roduction (N PP fr) , and developed allom etric equation
to determ ine coarse roo t p roduction (N PPcr). TBCA w as calcu lated by th ree m ethods, viz. , the componen t2in tegrated m ethod
( TBCA C I) , the carbon balance m ethod (TBCA CB ) , and the global trend equation (TBCA GTE). TBCA C I w as est im ated 81426
t C·hm - 2·a- 1 and 41040 t C·hm - 2·a- 1 fo r the CK and the CF, respect ively. TBCA C I w as allocated even ly betw een roo t
p roduction and resp irat ion, and N PP fr and N PPcr con tribu ted to 75% and 25% of roo t p roduction fo r the tw o p lan tat ions.
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
A bou t one th ird of TBCA C I w as converted in to roo t detritu s.
TBCA CB w as calcu lated as 61039 t C·hm - 2·a- 1 and 21987 t C·hm - 2·a- 1, and TBCA GTE w as est im ated as 91771 t C·
hm - 2·a- 1 and 51344 t C·hm - 2·a- 1 fo r the CK and the CF, respect ively. D ifference betw een TBCA C I and TBCA CB m igh t be
resu lted from the non2steady state in the below ground C poo l of the tw o p lan tat ions. T he discrepancy betw een TBCA C I and
TBCA GTE imp licated that the global trend equation p ropo sed by R aich and N adelhoffer m igh t fail in p redict ing the TBCA of a
certa in fo rest.
Key words: Castanop sis kaw akam ii; Ch inese fir; to ta l below ground carbon allocat ion ( TBCA ) ; roo t p roduction; roo t
resp irat ion
地下C 分配 (To tal below ground carbon allocat ion, TBCA )可定义为植物分配到地下的用于包括粗根和细根生长、根系呼
吸、根系分泌及维持菌根菌生长在内所需的C 量[1 ]。TBCA 在地球碳循环中发挥着十分重要的作用。TBCA 是地球上通过生物
媒介的第三大C 通量, 仅次于陆地生态系统的光合作用和海洋的光合作用。陆地植物每年分配到地下部分的C 高达 60 Pg C
(大部分集中在森林生态系统) , 是陆地植被每年光合作用固定C 量 (120 Pg C) 的 50% [2, 3 ] , 是人类每年化石燃料燃烧释放到大
气中C 量 (约为 6 Pg C)的 10 倍[2 ]。同时, TBCA 是陆地生态系统总初级生产力中的一个最大的汇[4, 5 ] , 其占陆地植被总初级生
产量的比例 (通常超过 30% )可超过地上部分的凋落物和净初级生产力[6~ 8 ]; 同时, 它亦是土壤有机 C 的一个重要来源, 与土壤
呼吸和C 截获有着密切的联系[1, 8, 9 ]。
然而, 尽管通量十分巨大, TBCA 却是目前植物群落中被了解最少的 C 通量之一[4, 10, 11 ] , 有关 TBCA 的控制机理仍不清
楚[11 ]。与植物地上部分可精确地用基于叶生理过程模型描述不同[12 ] , 有关地下过程的控制机理至今则极少可用过程模型描述。
有关发展地下模型的努力常常受制于植物地上和地下部分与区域和全球环境因素交互作用的复杂性。另外, 由于根系隐藏在地
下使 TBCA 研究的所有方面变得极其复杂。目前有许多方法用于测定地下C 循环过程, 但仍没有一种精确有效的方法。因而,
有关 TBCA 对全球变化变量响应的概念和理论模型仍存在极高的不确定性[13~ 15 ], 而许多生态系统模型则经常假设地上部分
的功能和动态可同样适用于描述地下部分的功能和动态。
目前林木地下C 分配的组成部分中对细根净生产量的研究最多, 研究方法主要有连续土芯法、内生长法、根屏栅法、微根
管法以及土芯法和微根管法的结合等。这些方法运用的前提假设常不易检验, 且存在统计问题, 不同方法研究结果差异较大; 同
时由于工作量巨大而使得取样样本数偏小导致平均值变异较大[16, 17 ]。而目前有关根系呼吸研究则相对薄弱, 精确实用的测定
方法则仍在探索之中, 其测定方法有直接和间接测定, 直接测定法有离体根法 ( In vitro roo t m ethods)、PV C 管气室法 (Cuvette
m ethods)、同位素法 ( Iso top ic m ethods)等; 间接测定有排除根法 (Roo t exclu sion m ethods) , 包括切除根法 (Roo t removal)、挖壕
法 (T rench ing)、林隙分析 (Gap analysis) 和环割实验 (girdling experim en t) 等, 但各种方法均有各自的缺点[18~ 20 ]。除此之外,
TBCA 中其他组分 (如根分泌, 菌根呼吸和周转)则大都被忽略。由于 TBCA 各组分的测定均十分困难且工作量巨大, 加上很少
研究能同时测定 TBCA 的各个组分, 目前有关 TBCA 的直接测定极少。R aich and N adelhoffer[1 ]基于质量守恒定律提出用C 平
衡法来间接推算 TBCA , 目前已运用于一些研究中[9, 10, 21~ 28 ], 但该方法适用于成熟林 (或近熟林) , 而应用于中、幼龄林则有较大
误差[1, 9, 28 ]。目前为止, 国外有关 TBCA 有一定研究, 而国内则尚未见报道。
本文着重探讨格氏栲 (Castanop sis kaw akam ii)人工林与杉木 (Cunn ing ham ia lanceola ta) 人工林地下C 分配差异, 为深入研
究中亚热带森林生态系统C 循环特别是地下C 循环机制提供基础数据。
1 试验地概况[29, 30 ]
试验地位于福建省三明市莘口镇, 试验地自然概况及格氏栲人工林 (CK) 和杉木人工林 (CF ) 林分特征、土壤性质参见文
献[29, 30 ]。格氏栲人工林和杉木人工林均为 1967 年在格氏栲天然林采伐迹地上营造, 2002 年调查时年龄均为 36 年生。
2 研究方法
211 TBCA 直接测定方法
采用分室累加法直接测定地下C 分配 (TBCA ) , 计算公式如下:
TBCA = P f r + P cr + R r (1)
式中, P f r为细根年净生产量, P cr为粗根年净生产量, R r为根系呼吸。 (1)式中忽略了根系分泌物和菌根菌C 分配。
各森林的细根净生产力 (包括细根归还量) 采用改进的分室通量模型计算, 具体测定方法见参考文献[29, 31 ]。利用粗根生物
量与D 2H 建立回归方程, 采用相对生长法推算 36 年生时的粗根净生产力。各森林根系呼吸采用挖壕沟+ 静态碱吸收法测定,
具体测定方法见参考文献[32 ]。本文中细根净生产力、细根归还量、粗根净生产力、根系呼吸均为 2002 年数据。
528211 期 陈光水 等: 格氏栲和杉木人工林地下碳分配
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
212 TBCA 间接测定方法
本文采用碳平衡法和全球模式方程法间接计算各森林 TBCA [1 ], 以与直接测定的 TBCA 进行比较。
21211 碳平衡法 当C 淋滤损失可忽略不计时, 根据地下C 库质量平衡, TBCA 计算公式如下[1 ]:
TBCA = R s - L F + ∃C b (2)
式中, R s 为土壤呼吸, L F 为凋落物C 归还量, ∃C b 为地下C 库增量, 包括 (枯枝落叶层、矿质土壤、根系生物量C 增量)。
假设地下C 库处于稳定状态 (即 ∃C b≈ 0) , 则 TBCA 计算公式如下[1 ]:
TBCA = R s - L F (3)
土壤呼吸及凋落物归还量测定方法见参考文献[33, 35 ]。本文中土壤呼吸和凋落物归还量均为 2002 年数据。
21212 全球模式方程法 R aich and N adelhoffer[1 ]通过对全球森林凋落物 (g·m - 2·a- 1)与土壤呼吸 (g·m - 2·a- 1)的关系研
究, 发现两者间存在如下关系:
R s = 2192 L F + 130 (4)
假定地下C 库处于稳定状态, 根据 (3)式, 可通过凋落物求得 TBCA (g·m - 2·a- 1) :
TBCA = 1192 L F + 130 (5)
3 结果与分析
311 分室累加法直接测定的 TBCA 及其分室组成
由分室累加法计算的格氏栲人工林的 TBCA 为 81426 t·hm - 2·a- 1, 是杉木人工林的 211 倍 (表 1)。格氏栲人工林根系年
C 净生产量 (31956 t·hm - 2·a- 1) 是杉木人工林的 210 倍, 而根系C 呼吸 (41470 t·hm - 2·a- 1) 则是杉木人工林的 211 倍 (表
1)。格氏栲人工林和杉木人工林 TBCA 中根系年C 净生产量和根系C 呼吸均各约占 50% ; 而在根系年净生产量中, 细根年净生
产量和粗根年净生产量均分别约占 75% 和 25% (表 1)。
表 1 不同森林类型地下C 分配及分室组成 ( t·hm - 2·a- 1)
Table 1 M agn itude and componen t of TBCA ( t·hm - 2·a- 1) in the CK and CF
森林类型
Fo rest type
根系年C 净生产量Roo t p roduction
细根年C 净生产量
F ine roo t p roduction
粗根年C 净生产量
Coarse roo t p roduction
小计
Subto tal
根系呼吸
Roo t resp irat ion
地下C 分配
TBCA
CF 11498 01431 11929 21111 41040
CK 21879 11077 31956 41470 81426
格氏栲人工林细根年净生产量为杉木人工林的 119 倍 (表 2)。格氏栲人工林和杉木人工林< 015 mm 细根年净生产量占总
细根年净生产量的比例均最高, 但杉木人工林< 015 mm 细根年净生产量所占比例 (73% ) 则远高于格氏栲人工林 (38% ) (表
2)。格氏栲人工林细根年C 归还量为杉木人工林的 118 倍 (表 2)。2 种森林< 015 mm 细根年C 归还量占总细根年C 归还量的
比例均最高, 但杉木人工林< 015 mm 细根所占比例 (74% )则远高于格氏栲人工林 (39% ) (表 2)。格氏栲和杉木人工林细根年
净生产量占 TB CA 的比例分别为 34% 和 37% , 而细根年C 归还量占 TB CA 的比例则分别为 33% 和 36% (表 2)。
表 2 不同森林类型细根 (< 2mm )年C 净生产量和年C 归还量 ( t·hm - 2·a- 1)
Table 2 Annual f ine-root (< 2mm ) carbon production and carbon return ( t·hm - 2·a- 1) in the CK and CF
森林类型
Fo rest type
径级 D iam eter
1~ 2mm 比例
Ratio (% ) 015~ 1mm 比例Ratio (% ) < 015mm 比例Ratio (% ) 总和To tal
细根年C 净生产量 CF 01205 1317 01193 1219 11098 7313 11498
A nnual fine2roo t p roduction CK 11051 3615 01731 2514 11094 38 21879
细根年C 归还量 CF 01194 1314 01184 1217 11069 7318 11448
A nnual fine2roo t mo rtality CK 01989 3517 01709 2516 11070 3816 21771
312 TBCA 不同测定方法的比较
格氏栲和杉木人工林 2002 年实测的凋落物年C 归还量分别为 41412 t·hm - 2·a- 1和 21106 t·hm - 2·a- 1, 而 2002 年实
测的年土壤C 呼吸则分别为 101451t·hm - 2·a- 1和 51093 t·hm - 2·a- 1。在假设地下C 库处于稳定状态时, 由C 平衡法计算
的格氏栲人工林和杉木人工林的 TBCA 分别为 61039t·hm - 2·a- 1和 21987 t·hm - 2·a- 1 (表 3) , 均低于分室累加法, 其中格
氏栲和杉木人工林分别偏低 28% 和 26% (表 3)。
利用R aich and N adelhoffer 全球模式方程推算的格氏栲人工林和杉木人工林的土壤C 呼吸分别为 141183 t·hm - 2·a- 1
6282 生 态 学 报 25 卷
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
和 71450 t·hm - 2·a- 1, 而 TBCA 则分别为 91771 t·hm - 2·a- 1和 51344 t·hm - 2·a- 1; 与分室累加法的相比, 格氏栲和杉木
人工林的 TBCA 分别偏高 16% 和 32% (表 3)。
表 3 不同方法测定的不同森林地下C 分配 ( t·hm - 2·a- 1)
Table 3 Total belowground carbon allocation in the NF, CK and CF estimated by differen t methods
林分
Fo rest
分室累加法
Component2in tegrated m ethod C 平衡法Carbon budget m ethod Raich and N adelhoffer 全球模式方程法
TBCA TBCA
推算的土壤呼吸
P redicted so il resp irat ion TBCA
CF 41040 21987 71450 51344
CK 81426 61039 141183 91771
4 讨论
格氏栲人工林 TBCA (81426 t·hm - 2·a- 1, 分室累加法)落入已报道的热带森林 TBCA 数值范围内, 而杉木人工林的则偏
小。如R aich [33 ]报道 3 种夏威夷雨林的 TBCA 分别为 5195, 5101 t·hm - 2·a- 1和 4117 t·hm - 2·a- 1。C lark 等[10 ]报道 4 种夏
威夷 M eterosid eros 森林 TBCA 分别为: 517、 613、 817、 618 t · hm - 2 · a- 1; 巴西两种 terra firm e 森林分别为 818
t·hm - 2·a- 1和 1710 t·hm - 2·a- 1, 马来西亚 dip terocarp 森林为 911 t·hm - 2·a- 1。格氏栲和杉木人工林的 TBCA (分室累
加法)均远小于热带速生桉树林 (1818 t·hm - 2·a- 1) [22 ] , 这除了与树种特性差异有关外, 可能亦与不同林分所处生长阶段差异
有关。如Ch rist ian 等研究表明 TBCA 随林龄而呈线性下降[22 ]; Giardina and R yan 的研究亦表明, TBCA 在树冠郁闭时最大, 而
随着年龄增长, TBCA 则可下降 30% [34 ]。
本研究中分室累加法计算的各森林地下C 分配均超过地上部分凋落物C 归还量, 这与一般报道的 TBCA 可相当或超过地
上凋落物C 归还量的结果相似[1 ]。本研究中格氏栲人工林和杉木人工林 TBCA (分室累加法)占土壤呼吸的比例分别为 81% 和
79% , 略高于已报道的数值范围 (69%~ 77% ) [34 ]。
在全球范围内, 各种成熟森林的 TBCA 与AN PP (地上部分净生产力, aboveground net p rim ary p roduction) 比率的平均值
约为 115[1, 24, 33 ] , 表明在全球尺度上 TBCA 对 GPP 的汇作用通常比A N P P 更大。本研究的格氏栲人工林和杉木人工林的
AN PP 分别为 91792 和 41719 t·hm - 2·a- 1, 则其 TBCA öAN PP 的比值分别为 0186 和 0185, 表明格氏栲和杉木人工林 TBCA
对 GPP 的汇作用相似, 但 TBCA 对 GPP 的汇作用均低于AN PP, 这可能与格氏栲和杉木人工林尚未完全达到成熟阶段有关。
由于缺乏相应的数据, BN PP (地下部分净生产力或根系净生产力, below ground net p rim ary p roduction) 占 TBCA 的比例
很少被测定, 但它却对正确模拟生态系统碳循环和地下碳循环十分关键。长久以来一些C 预算模型简单地假定BN PPöTBCA
比值为 50% [7, 8, 26, 35, 36 ]。本研究中格氏栲人工林和杉木人工林的BN PPöTBCA 的比值分别为 47% 和 48% , 研究结果支持了
BN PPöTBCA 比值约为 50% 的假设。这与 Ew el 等[36 ]报道 F lo rida slash p ine 人工林林木地下 C 分配中约 50% 为根系呼吸,
M cDow ell 等[26 ]报道 98 年生Douglas fir 林根系生产量占 TBCA 的 53%~ 64% 的结果相似。
枯死细根归还是土壤有机 C 的重要来源之一, 对土壤的碳贮存有着重要的作用。然而, 目前有关枯死细根 C 归还量占
TBCA 比例则尚不清楚。本研究表明, 格氏栲和杉木人工林的 TBCA 中约有 1ö3 (33%~ 36% )将转化为细根C 归还量, 表明枯
死细根C 归还在 TBCA 中占有十分重要的比例, 因而, TBCA 的大小将直接影响到土壤的C 贮存。由于研究较少, 细根C 归还
量在目前各种森林 C 预算中经常被忽略。已有研究表明, 作为林木根系最活跃部分之一的细根占林木总生物量比例虽不到
5% , 但其每年通过细根周转所形成的地下凋落物可占总枯落物 (地下和地上凋落物) 输入的 612%~ 8817% (平均 50% 左右) ,
占土壤有机碳总输入量的 14%~ 8618% (大多数在 40% 以上) [16, 17, 31, 37 ] , 成为森林生态系统中一个重要的、潜在的C 汇。本研究
中格氏栲人工林和杉木人工林细根生物量占总生物量均不到 1% (016%~ 018% ) , 但格氏栲和杉木人工林细根年C 归还量则
分别占其地上凋落物年C 归还量的 63% 和 69% , 占年总C 归还量的 39% 和 41% , 表明细根C 归还量在森林C 预算特别是土
壤C 预算中不能被忽略。
虽然格氏栲和杉木人工林 TBCA (分室累加法)中各组分所占比例相似, 但格氏栲人工林的TBCA 约是杉木人工林的 2 倍,
这与两个树种生物学特性差异有关。与杉木人工林相比, 格氏栲人工林的光合作用速率高, GPP 较大, 从而有更多的C 分配到
地下用于根系的生长和维持。由于TBCA 与细根C 归还量及土壤C 吸存紧密相关, 因而, 格氏栲人工林更高的 TBCA 将比杉木
人工林更有利于土壤C 吸存。
C 平衡法计算的格氏栲人工林和杉木人工林地下C 分配均低于分室累加法的 (表 4) , 这与两种森林地下C 库尚未完全处
于稳定状态而导致C 平衡法计算的 TBCA 偏低有关。地下C 库增量包括枯枝落叶层、矿质土壤、根系C 库增量, 由于缺乏直接
测定的枯枝落叶层和矿质土壤C 库增量, 因而, 无法探讨地下C 库增量对TBCA 大小的影响。但本文可以探讨根系C 库增量大
728211 期 陈光水 等: 格氏栲和杉木人工林地下碳分配
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
小对 TBCA 估算的影响。本研究中格氏栲和杉木人工林的粗根 C 库增量 (即粗根 C 净生产力) 分别为 11077t·hm - 2·a- 1和
01431 t·hm - 2·a- 1 (表 1) , 而细根C 库增量 (细根生物量净增量, 即细根C 净生产力减去细根C 归还量)分别为 01108t·hm - 2
·a- 1和 01050 t·hm - 2·a- 1 (表 2) , 因而格氏栲和杉木人工林的根系C 库增量分别为 11185t·hm - 2·a- 1和 01481 t·hm - 2·
a
- 1
, 分别占 TBCA (分室累加法)的 14% 和 12% , 表明格氏栲和杉木人工林的根系C 库增量在 TBCA 中占有较高的比例。考虑
到该阶段格氏栲和杉木人工林枯枝落叶层C 库和矿质土壤C 库可能仍处于积累过程, 因而, 整个地下C 库增量占 TBCA 的比
例可能要更高。如果假定地下C 库处于稳定状态, C 平衡法估算格氏栲和杉木人工林的 TBCA 将产生较大误差。这与其他研究
报道一致[1, 22~ 28 ]。另外, 虽然许多研究表明在完全郁闭森林下土壤C 淋滤损失很小, 但C 平衡法由于忽略了C 淋滤损失亦可能
在一定程度上影响估算结果。
与分室累加法相比, 用R aich and N adelhoffer 全球模式方程[1 ]推算的 TBCA 则偏高了, 表明R aich and N adelhoffer 全球模
式方程[1 ]只是一种全球尺度的规律, 能否普遍适用于所有特定森林生态系统尚需要进一步验证[9, 28 ]。Giardina and R yan [34 ]亦曾
报道凋落物量不能用于预测其所研究森林的 TBCA , 且他们认为这种情况与地下 C 库稳定状态的假设无关, 而与 TBCA 与凋
落物间复杂的关系有关。
然而, 本研究中分室累加法计算的 TBCA 与真实值相比可能亦有所偏高。本研究中根系呼吸采用挖壕沟法测定, 由于该方
法中无根小区排除了根枯落物呼吸而将导致根系呼吸测定结果偏高 (采用未挖壕沟小区土壤呼吸减去挖壕沟小区土壤呼吸所
获得的根系呼吸中实际上包括了根系+ 根际土呼吸和根枯落物呼吸) [32 ], 因而分室累加法计算 TBCA 时实际上重复计算了部
分根枯落物呼吸。
References:
[ 1 ] Raich J W , N adelhoffer K J1 Below ground carbon allocation in fo rest eco system s: global trends1 E cology , 1989, 70 (5) : 1346~ 1354.
[ 2 ] Sch im el D S, B rasw ell B H , Ho lland E A , et a l1 C lim atic, edaph ic, and bio tic contro ls over sto rage and turnover of carbon in so ils1
G loba l B iog eochem ica l Cy cle, 1994, 8: 279~ 2931
[ 3 ] Grace J , Raym ent M 1 Resp iration in the balance1 N atu re, 2000, 404: 819~ 820.
[ 4 ] Ryan M G, H ubbard R M , Pongracic S, et a l. A uto troph ic resp irat ion in P inus rad ia ta in relat ion to nutrien t status. T ree P hy siology ,
1996, 16: 333~ 343.
[ 5 ] Janssens I A , L ank reijer H , M atteucci G, et a l. P roductivity overshadow s temperature in determ in ing so il and eco system resp iration
acro ss European fo rests. G loba l Chang e B iology , 2001, 7: 269~ 278.
[ 6 ] Ryan M G, L avigne M B and Gow er S T. A nnual carbon co st of au to troph ic resp irat ion in bo real fo rest eco system s in relat ion to species
and clim ate. J . Geop hy s. R es. , 1997, 102 (D 24) : 28871~ 28884.
[ 7 ] Giardina C P, Ryan M G, B ink ley D , et a l. P rim ary p roduction and carbon allocation in relat ion to nutrien t supp ly in an experim ental
trop ical fo rest. G loba l Chang e B iology , 2003, 9: 1438~ 1450.
[ 8 ] L aw B E, Ryan M G, A nthoni P M. Seasonal and annual resp irat ion of a pondero sa p ine eco system. G loba l Chang e B iology , 1999, 5:
169~ 182.
[ 9 ] Gow er S T , Pongracic S, L andsberg J J. A global trend in below ground carbon allocation: can w e use the relat ionsh ip at sm aller scales?
E cology , 1996, 77 (6) : 1750~ 1755.
[ 10 ] C lark D A , B row n S, Kick ligh ter D W , et a l. N et p rim ary p roduction in trop ical fo rests: an evaluation and synthesis of ex ist ing field
data. E colog ica l A pp lica tions, 2001, 11 (2) : 371~ 384.
[ 11 ] Giardina C P, B ink ley D , Ryan M G, et a l. Below ground carbon cycling in a hum id trop ical fo rest decreases w ith fert ilization. O ecolog ia,
2004, 139: 545~ 550.
[ 12 ] L andsberg J J , Gow er S T. A pp lica tions of p hy siolog ica l ecology to f orest m anag em en t. N ew Yo rk: A cadem ic P ress, 1997. 354.
[ 13 ] Giardina C P, Ryan M G. Evidence that decompo sit ion rates of o rgan ic carbon in m ineral so il do no t vary w ith temperature. N atu re,
2000, 404: 858~ 861.
[ 14 ] Ho lland E A , N eff J C, Tow nsend A R , et a l. U ncertain ties in the temperature sensit ivity of decompo sit ion in trop ical and subtrop ical
eco system s: Imp lications fo r models. G loba l B iog eochem ica l Cy cle, 2000, 14: 1137~ 1151.
[ 15 ] Pendall E, B ridgham S, H anson P J , et a l. Below 2ground p rocess responses to elevated CO 2 and temperature: a discussion of
observations, m easurem ent m ethods, and models. N ew P hy tol. , 2004, 162: 311~ 322.
[ 16 ] E issenstat D M and Yanai R D. T he eco logy of roo t lifespan. A d v. E col. R es. , 1997, 27: 1~ 60.
[ 17 ] V ogt K A , V ogt D J , Palm io tto P A , et a l. Review of roo t dynam ics in fo rest eco system s grouped by clim ate, clim atic fo rest type and
species. P lan t and S oil, 1996, 187: 159~ 219.
8282 生 态 学 报 25 卷
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
[ 18 ] H anson P J , Edw ards N T , Garten C T , et a l. Special Issue. Contro ls on so il resp irat ion: imp lications fo r clim ate change. Separating
roo t and m icrob ial con tribu tions to so il resp irat ion: a review of m ethods and observations. B iog eochem istry , 2000, 48: 115~ 146.
[ 19 ] D esrochers A , L andh usser S M &L ieffers V J. Coarse and fine roo t resp irat ion in aspen (P op u lus trem u loid es). T ree P hy siology , 2002,
22: 725~ 732.
[ 20 ] Yang Y S, Dong B, X ie J S, et a l. A review of tree roo t resp irat ion: sign ificance and m ethodo logies. A cta P hy toecolog ica S in ica, 2004,
28 (3) : 426~ 434.
[ 21 ] Carter D C, H endrick s J J , M itchell R J , et a l. F ine roo t carbon allocation and fates in longleaf p ine fo rests. F orest S cience, 2004, 50
(2) : 177~ 187.
[ 22 ] Giardina1C P, Ryan M G. To tal below ground carbon allocation in a fast2grow ing Eucalyp tus p lan tation estim ated using a carbon balance
app roach. E cosy stem s, 2002, 5: 487~ 499.
[ 23 ] Coble D and M arshall J. A spect differences in above2 and below ground carbon allocation: a M ontana case2study. E nv ironm en ta l
P ollu tion, 2002, 116: 149~ 155.
[24 ] D avidson E A , Savage K, Bo lstad P, et a l. Below ground carbon allocation in fo rests estim ated from lit terfall and IRGA 2based so il
resp irat ion m easurem ents. A g ricu ltu ra l and F orest M eteorology , 2002, 113: 39~ 51.
[ 25 ] H aynes B E and Gow er S T. Below ground carbon allocation in unfert ilized and fert ilized red p ine p lan tations in no rthern W isconsin. T ree
P hy siology , 1995, 15: 317~ 325.
[ 26 ] M cDow ell N G, Balster N J , M arshall J D. Below ground carbon allocation of RockyM ountain Douglas2fir. Can. J . F or. R es. , 2001, 31
(8) : 1425~ 1432.
[ 27 ] N adelhoffer K J and Raich J W. F ine roo t p roduction estim ates and below ground carbon allocation in fo rest eco system s. E cology , 1992,
73 (4) : 1139~ 1147.
[ 28 ] N adelhoffer K J , Raich J W , A ber J D. A global trend in below ground carbon allocation: comm ent. E cology , 1998, 79 (5) : 1822~ 1825.
[ 29 ] Yang Y S, Chen G S, L in P, et a l. F ine roo t distribu tion, seasonal pattern and p roduction in a native fo rest and monocultu re p lan tations
in subtrop ical Ch ina. A cta E colog ica S in ica, 2003, 23 (9) : 1719~ 1730.
[ 30 ] Yang Y S, L in P, Guo J F, et a l. L it ter p roduction, nu trien t retu rn and leaf2lit ter decompo sit ion in natural and monocultu re p lan tation
fo rests of Castanop sis kaw akam ii in subtrop ical Ch ina. A cta E colog ica S in ica, 2003, 23 (7) : 1278~ 1289.
[ 31 ] Chen G S, H e ZM , X ie J S, et a l. Comparatively study on fine roo t p roduction, distribu tion and turnover betw een p lan tations of F ok ien ia
hod g insii and Cunn ing ham ia lanceola ta. S cien tia S ilvae S in icae, 2004, 40 (4) : 15~ 21.
[ 32 ] Chen G S, Yang Y S, W ang X G, et a l. Roo t resp irat ion in a natural fo rest and two p lan tations in subtrop ical Ch ina: seasonal dynam ics
and contro lling facto rs. A cta E colog ica S in ica, 2005, 25 (8) : 1941~ 1947.
[ 33 ] Raich J W. A boveground p roductivity and so il resp irat ion in th ree H aw aiian rain fo rests. F orest E cology and M anag em en t, 1998, 107:
309~ 318.
[ 34 ] Giardina C P and Ryan M G. So il surface CO 2 efflux, lit terfall, and to tal below ground carbon allocation in a fast grow ing Eucalyp tus
p lan tation. E cosy stem s, 2002, 5: 487~ 499.
[ 35 ] W aring R H , L andsberg J J and W illiam s M. N et p rim ary p roduction of fo rests: a constan t fraction of gro ss p rim ary p roduction? T ree
P hy siol. , 1998, 18: 129~ 134.
[ 36 ] Ew el K C, C ropper W P J r and Gho lz H L. So il CO 2 evo lu tion in F lo rida slash p ine p lan tations 2. Impo rtance of roo t resp irat ion. Can.
J . F or. R es. , 1987, 17: 330~ 333.
[ 37 ] M cC laugherty C A , A ber J D and M elillo J M. T he ro le of fine roo ts in the o rgan ic m atter and nitrogen budgets of two fo rested
eco system s. E cology , 1982, 63 (5) : 1481~ 1490.
参考文献:
[ 20 ] 杨玉盛, 董彬, 谢锦升, 等. 林木根系呼吸及其测定方法进展. 植物生态学报, 2004, 28 (3) : 426~ 434.
[ 29 ] 杨玉盛, 陈光水, 林鹏, 等. 格氏栲天然林与人工林细根生物量、季节动态及净生产力. 生态学报, 2003, 23 (9) : 1719~ 1730.
[ 30 ] 杨玉盛, 林鹏, 郭剑芬, 等. 格氏栲天然林与人工林凋落物数量、养分归还及凋落叶分解 (英文). 生态学报, 2003, 23 (7) : 1278~ 1289.
[ 31 ] 陈光水, 何宗明, 谢锦升, 等. 福建柏与杉木人工林细根生产力、分布与周转. 林业科学, 2004, 40 (4) : 15~ 21.
[ 32 ] 陈光水, 杨玉盛, 王小国, 等. 格氏栲天然林与人工林根系呼吸季节动态及影响因素. 生态学报, 2005, 25 (8) : 1941~ 1947.
928211 期 陈光水 等: 格氏栲和杉木人工林地下碳分配
© 1994-2006 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net