全 文 ：书第 !" 卷第 # 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家“十一五”科技支撑资助项目（!$$#6%7$8%9:）；国家科技部科研院所社会公益研究专项（!$$:7,6839;$）
收稿日期：!$$#<$#<9$；修订日期：!$$"<$!<$9
作者简介：张旭东（9=#! >），男，安徽巢湖人，博士，研究员，主要从事生理生态学及林业血防生态工程研究2 (!通讯作者 &0HHIJN05EA5O @4KC0H2 (致谢：中国林科院郭志华副研究员、周金星副研究员、刘国华博士后、硕士生杨海明及四川林科院陈秀明副研究员、何飞博士、谢大军硕士等参
加部分野外调查工作，四川省林科院林业所、生态所及仁寿县林业局提供协助，特此致谢！
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NHIUI5KA052 (山丘区土壤环境因子对钉螺
（!"#$%&’(")( 9.-,*）分布的影响
张旭东9，漆良华9，!，黄玲玲9，费世民!，蒋俊明!，王昭艳9
（92 中国林业科学研究院林业研究所] 国家林业局林木培育重点实验室，北京] 9$$$=9；!2 四川省林业科学研究院，四川 成都] #9$$Q9）
摘要：土壤是自然界钉螺孳生繁殖的重要场所，钉螺的分布与土壤环境因子密切相关。对山丘区 = 种不同土地利用类型土壤环
境对钉螺分布影响的研究结果表明：耕地、荒草地、河滩地及灌溉沟渠存在钉螺分布，活螺框出现率的高低顺序为耕地 ^河滩地
^灌溉沟渠 ^荒草地，活螺密度的大小顺序为河滩地 ^灌溉沟渠 ^耕地 ^荒草地；有螺土壤环境与无螺土壤环境的方差分析结
果不显著，土壤全 Y含量与 $2 $! > $2 $$!??的土壤颗粒含量存在显著差异；土壤环境因子对钉螺分布影响的灰色关联分析表
明，$2 $! > $2 $$!??的土壤颗粒、土壤全 X含量和土壤水分是影响钉螺的最重要的 8 个因子，且土壤环境因子对钉螺活螺框出
现率及活螺密度影响的大小规律基本一致，不同之处在于土壤全 Y含量对活螺密度的影响更显著。研究结果可为我国山丘区
改造钉螺孳生环境、控制血吸虫病流行及发展区域经济提供依据。
关键词：山丘区；土地利用类型；土壤环境因子；钉螺；灰色关联分析
文章编号：9$$$<$=88（!$$"）$#:.;*0’.(’< ); <),* ’.4,7).2’."-* ;-(")7< ). !"#$%&’(")( 9.-,* 1,<"7,=0",). ,. "!’
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,.(,3’.(’ -.-*64,4
长期以来，血吸虫病的防治一直是困扰医学界的世界性重大难题［H，C］。钉螺作为血吸虫的唯一中间宿
主，个体小，数量大，繁殖快，其孳生繁衍与血吸虫病的流行密切相关，是血吸虫病发生、传播、流行的关键
环节。
根据钉螺孳生地特征，我国钉螺分布地区分为水网型、湖沼型和山丘型 I 种类型［I］。其中，山丘型钉螺因
孳生环境复杂而特异于水网型、湖沼型，全国山丘型流行区的钉螺面积约为 HJ 亿 9C，占全国钉螺总面积
HCK LHM，以四川、云南山丘区分布最为广泛。山丘型钉螺主要分布于大小山脉的山顶、山坡、山腰，杂草丛生
的草坡，已开垦的梯田以及山涧、溪流、沟渠、坑塘、菜园地水沟等处，土地利用类型复杂，治理难度大，给山丘
区群众生命健康安全、经济发展和社会文明进步带来严峻挑战［L］。
改善钉螺孳生环境，抑制钉螺种群增长已成为国内外控制或阻断血吸虫病流行与传播新的重要途
径［L，N］。迄今为止，众多学者对水网型、湖沼型钉螺的时空分布规律、种群消长动态、生理生化特性、孳生环境
特征、抑螺防病机理与途径等方面进行了大量研究和探索［O P Q］，但对山丘区钉螺的分布规律、与环境因子的关
系、抑螺防病对策及措施等方面的研究还几为空白，鲜有报道。本文以长江上游典型山丘型血吸虫病流行
区———四川省仁寿县为研究对象，对不同土地利用类型的土壤环境因子对钉螺分布的影响进行了研究，以期
为山丘区钉螺孳生环境的改造、血吸虫病的综合治理、区域经济协调发展，和谐社会构建以及新农村建设提供
一定的理论依据和基础数据。
)* 试验区概况
试验区位于四川盆地西南部的仁寿县，属低山丘陵地貌类型。该区血吸虫病流行严重，是四川省最早报
告发现血吸虫病人的地方，自 HQQQ 年以来，每年都有急性血吸虫病发生；全县血吸虫病流行乡镇 IH 个，人口
RN& CJ 万人；历史钉螺面积 HNQB& NO 万 9C，历史血吸虫病病人 IBJJC 人，人群感染率 HJ& IM。气候为中亚热带
季风性湿润气候，冷热四季分明，干湿季明显，多低温寒潮；年平均气温为 HJ& LS，"HBS年积温为 NNIC& RS，
无霜期为 IHB3，年平均降水量为 HBBQ& I99，全年日照为 HHQO& O!，全年太阳总辐射为 RQ T L& HRL:U $ (9C。浅
丘、平坝区土壤类型以老冲积黄壤和紫色土为主，土层深厚，土壤微酸；中丘和深丘土壤类型以棕紫土为主，兼
有黄沙土、冷沙黄泥土等类型分布；低山区土壤以紫色石骨土、红砂土、黄泥土为主，土层较薄，水土流失严重。
+* 研究方法
根据山丘型血吸虫病的分布与流行特点，选择仁寿县!江河流域为主要研究对象，综合考虑钉螺分布特
点、人为活动与生产方式以及海拔、水系、坡向、坡位、坡度等微地形因子，在流域上、中、下游分别选择一个
“V”型断面，合理布设样带、样地及样方，进行基于土地利用分类的典型植被特征、钉螺分布规律以及土壤环
境因子的全面调查。
HOLCW O 期 W W W 张旭东W 等：山丘区土壤环境因子对钉螺（)*"&’+,(*$( 5.-,*）分布的影响 W
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!& "# 样地（样带）、样方设置与植被特征调查
耕地、林地、河滩地、荒山草坡等布设样地，沟渠及农田内壁边坡布设样带，样带与样地的设置采取随机取
样与系统取样相结合的方法，样带与样地内设置样方。样地面积为 /01 2 /01，灌木样方面积为 /1 2 /1，草
本样方面积为 31 231。样带内草本样方面积为 3 1 231或 / 1 20& 41。林分样地进行每木检尺，实测林木
胸径（(1）、树高（1）、冠幅（1 2 1）和枝下高（1）；灌木及草本样方调查植物种类、株（丛）数、植株高度、盖度、
生活力等。
!& !# 土样采集与测定
（3）土样采集5 根据土地利用分类的不同，对典型植被类型挖土壤剖面，详细记录剖面信息；环刀采集原
状土，重复 6 次，混合采集表土（0 7 /0(1）样品 38+左右，供室内分析测定用。
（/）分析测定［30，33］5 烘干法测定土壤含水量，比重计法测定土壤颗粒组成（土壤质地分类依据美国标
准），密度计法测定土壤质地，环刀法测定土壤容重、土壤总孔隙、毛管孔隙、非毛管孔隙和毛管持水量；酸度
计法测定 #9值，重铬酸钾氧化:外加热法测定有机质，微量凯氏法测定氮，钼锑抗比色法测定磷，火焰光度法
测定钾。
!& $# 钉螺调查
结合样带、样地及样方调查，采用系统抽样结合环境抽样调查法［6］，开展基于土地利用类型的钉螺种群
数量及分布规律的调查。样带每隔 41查框 3 次（螺框面积大小为 0& 331/），带距 301；样地内系统布设 ; 个
小样方，小样方全面查螺；同时，根据钉螺栖息习性，对典型环境设框查螺。详细记录查螺框数、有螺框数、活
螺数、死螺数，统计活螺框出现率与活螺密度等。
!& %# 数据分析与处理
（3）对不同土地利用类型的土壤环境进行方差分析，判定影响钉螺分布的土壤环境总体特征及各因子的
差异显著性。
（/）应用灰色系统理论的原理与方法［3/，36］，对各土壤环境因子影响钉螺活螺框出现率与活螺密度的重
要性进行灰色关联分析，计算关联系数（!!"）与关联度（#!"），进行关联排序。计算公式如下：
关联系数 !!"（$%）<
"1,. = "1->&
" !"（$%）= "1->&
（3）
式中，"1,. < 1,." 1,.& ? >,（"8）@ >A（"8）?；"1-> < 1->" 1->& ? ’!（$%）@ ’"（$%）?，&为常系数。
关联度 #!" (
3
)#
)
$ ( 3
!!"（$%）（% < 3，/，⋯，)） （/）
（6）运用 BCBB统计软件相关程序进行数据处理。
$# 结果与分析
$& "# 不同土地利用类型的钉螺分布规律
土壤是自然界钉螺孳生繁殖不可缺少的条件之一，但并非所有类型的土壤都适宜钉螺孳生，钉螺的分布
与土壤的理化性质有关。对耕地、竹林、针叶林、阔叶林、针阔混交林、果园、荒草地、河滩地及灌溉沟渠等 ; 种
不同土地利用条件土壤环境因子的分析测定结果及钉螺分布规律的调查数据统计于表 3。由表 3 可知，耕
地、荒草地、河滩地及灌溉沟渠存在钉螺分布，活螺框出现率的高低顺序为耕地 D河滩地 D灌溉沟渠 D荒草
地，活螺密度的大小顺序为河滩地 D灌溉沟渠 D耕地 D荒草地，而林地与果园则未发现钉螺分布。
$& !# 土壤环境差异性分析
土壤环境对钉螺孳生繁衍具有重要影响。根据钉螺分布的有无情况，将耕地、竹林、针叶林、阔叶林、针阔
混交林、果园、荒草地、河滩地及灌溉沟渠等 ; 种不同土地利用类型的土壤环境分为两类，进行单因素方差分
析，结果见表 /，对各土壤因子进行多因变量方差分析，结果见表 6。表 / 方差分析结果表明，有螺土壤环境
（耕地、荒草地、河滩地、灌溉沟渠）与无螺土壤环境（竹林、针叶林、阔叶林、针阔混交林、果园）存在差异，但差
/EF/ 5 生5 态5 学5 报5 5 5 /G 卷5
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异未达到显著水平（!"#$ / 0& 123 4 0& 3）。
表 5 方差分析结果表明，在全部 32 个土壤因子中，土壤全 6含量与 0& 07 8 0& 007 的土壤颗粒含量存在显
著差异（!"#$ / 0$ 091 : 0$ 0;；!"#$ / 0& 0<1 : 0& 3）。
表 !" 不同土地利用类型土壤环境因子与钉螺分布
#$%&’ !" #(’ )*+& ’,-+.*,/’,0$& 1$20*.) $,3 !"#$%&’(")( 4,$+& 3+)0.+%50+*, +, 3+11’.’,0 &$,3 5)’ 067’)
土壤环境
因子
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土地利用类型 C-.D EB’ "F#’B
耕地
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林地 H)?’B" *-.D
竹林
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针叶林
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阔叶林
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果园
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荒地
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河滩地
I’-(!’B
沟渠
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%7（+ $ (@5） 3& 721 3& 90 3& 997 3& 592 3& 503 3& ;55 3& 955 3& 537 3& 203
%5（P） 5;& <5 50& Q0 7;& 5< 59& 50 55& 70 75& 90 7;& 7; 53& <; 3<& ;0
%9（P） 9;& 2< 97& 20 5Q& 97 9Q& 70 97& 20 5;& 10 5;& 70 93& <2 53& Q0
%;（P） ;& ;0 9& 90 1& 3< 5& 00 2& 30 Q& 70 30& <0 2& <5 0& ;0
%Q（R7M） Q& 51 2& 93 ;& <0 <& 07 ;& 10 2& 50 2& 7; 2& 0; 2& 93
%<（+ $ S+） 7;& 01 31& <3 3Q& 32 97& 5 75& 19 30& 55 70& 01 31& 91 30& 59
%2（+ $ S+） 0& 7< 0& <9 0& 0< 0& 01 0& 0< 0& Q3 0& ;7 0& ;Q 0& ;9
%1（+ $ S+） 0& ;< 0& ;7 0& 3< 0& 70 0& 59 0& <; 0& ;0 0& ;0 0& 51
%30（+ $ S+） 3;& 3< 3;& 01 37& 9Q 33& Q9 30& 9Q 39& 2Q 3<& 7Q 31& 17 35& 1;
%33（P） 0& 02 0& ;0 0& 05 0& 03 0& 01 0& 03 0& 03 0& 05 0& 07
%37（P） 0& 72 0& 17 0& 30 0& 02 0& 72 0& 0< 0& 0; 0& 0Q 0& 05
%35（P） 0& 90 3& 12 5& 7; 7& 25 3& 91 3& ;9 0& 59 0& 77 3& 5<
%39（P） 35& Q7 57& 07 ;7& <9 ;5& 70 7Q& 13 93& 79 5Q& 57 ;& 7< ;;& 9;
%3;（P） 3;& 90 32& ;2 1& <7 30& 79 3<& 17 3Q& 50 30& 5Q 37& ;3 Q& 3;
%3Q（P） 93& 15 79& 92 3;& 00 3;& << 7<& ;< 32& <; 7Q& 53 9<& 2; 32& 2Q
%3<（P） 72& 71 73& ;7 31& 3Q 3<& 2< 7;& << 77& 01 7Q& Q3 59& 02 32& 37
&3（P） 92& 21 0 0 0 0 0 5Q& 5Q 9;& 25 97& 22
&7（只
TE@J’? $
0& 33@7）
33& <0 0 0 0 0 0 5& 75 35& ;7 37& 3Q
U U %3：土壤水分含量；%7：容重；%5：毛管持水量；%9：毛管孔隙；%;：非毛管孔隙；%Q：#R值；%<：有机质；%2：全 T；%1：全 V；%30：全 6；%33 8 %3<分
别为土壤机械组成中 7& 0 8 3& 0@@、3& 0 8 0& ;@@、0& ; 8 0& 7;@@、0& 7; 8 0& 0;@@、0& 0; 8 0& 07@@、0& 07 8 0& 007@@、: 0& 007@@ 的颗粒含量；&3：
活螺框出现率；&7：活螺密度；下同
%3：=),* %-"’? ()."’."；%7：=),* JE*S D’.B,"F；%5：N-"’? B")?-+’ ,. (-#,**-?F #)?)B,"F；%9：G-#,**-?F #)?)B,"F；%;：T).K(-#,**-?F #)?)B,"F；%Q：#R >-*E’；
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0;@@，0& 0; 8 0& 07@@，0& 07 8 0& 007@@ -.D 0& 007@@ ?’B#’(",>’*F ,. B),* @’(!-.,(-* ()@#)B,",).；&3：C,>,.+ B.-,* A?-@’ )((E??’.(’ ?-"’；&7：C,>,.+ B.-,*
D’.B,"F；"!’ B-@’ J’*)%
表 8" 土壤环境单因素方差分析
#$%&’ 8" 9,’:;$6 <=9>< *1 )*+& ’,-+.*,/’,0
项目
O"’@
平方和
=E@ )A BXE-?’B
自由度
DA
均方
Y’-. BXE-?’
’值
’ >-*E’
显著性
=,+.,A,(-.(’
组间 I’"%’’. +?)E#B 0& 3;0 3 0& 3;0 0& 003 0& 123
组内 N,"!,. +?)E#B 905<1& 5;1 3Q0 7;7& 5<3
总计 W)"-* 905<1& ;02 3Q3
?& ?" 土壤环境因子的灰色关联分析
以所测定的土壤水分物理性质、土壤养分指标及土壤机械组成分级 5 类 3< 个土壤环境特征参数组成基
于土地利用类型的若干子数列（比较数列），钉螺活螺框出现率与活螺密度的统计结果各组成一个母数列（参
考数列），通过关联系数与关联度的计算，对各土壤环境因子影响钉螺活螺框出现率与活螺密度的重要性进
5Q97U Q 期 U U U 张旭东U 等：山丘区土壤环境因子对钉螺（()*+,-./)"/ =.-,*）分布的影响 U
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表 !" 土壤环境因子多因变量方差分析
#$%&’ !" ()&*+,$-+$*’ ./01. 23 42+& ’5,+-256’5*$& 3$7*2-4
项目
/"’0
土壤水分1物理性质
2),* %-"’34 -.5 #!46,(-* #3)#’3",’6
!7 !8 !9 !: !;
土壤养分指标 2),* .<"3,’." ,.5’=’6
!> !? !@ !A !7B
土壤机械组成
2),* 0’(!-.,(-* ()0#)6,",). （00）
!77 !78 !79 !7: !7; !7> !7?
"值 " C-*<’ B& B@B B& 88> B& 7@7 B& 9?9 B& BB> B& @;8 B& 9BA B& ??8 B& ;;B ;& >@@ B& ?:? 7& :?? B& 9@: 7& 9;: 7& ;>; :& 887 8& @B7
显著性 2,+& B& ?@> B& >:A B& >@9 B& ;>7 B& A:B B& 9@? B& ;A; B& :BA B& :@8 B& B:A!!B& :7> B& 8>: B& ;;; B& 8@9 B& 8;7 B& B?A$ B& 79@
D D !# E B& 7，!!# E B& B;
行排序。为消除量纲影响，采用初值化处理对数据标准化（表 :），即用各数据序列的第 7 个数据去除所有数
据序列，其中土壤容重取倒数进行正相关处理。
表 8" 数据初值化处理结果
#$%&’ 8" #9’ 4*$5:$-: ,$&)’4 23 42+& ’5,+-256’5*$& 3$7*2-4
土壤环境
因子
2),*
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耕地
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竹林
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针叶林
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阔叶林
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F)3’6"
针阔混交林
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果园
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荒地
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河滩地
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沟渠
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取 % N B& ;，据式（7）、式（8）分别计算母数列为活螺框出现率及活螺密度时，与各子数列的关联系数与关
联度，结果见表 ;。关联度越大，子数列与母数列的发展趋势就越近，或者说子数列对母数列的影响就越大。
由各土壤环境因子数列的关联排序可知不同环境因子对钉螺分布规律的影响大小。
对活螺框出现率的影响排序：!7> O !A O !7 O !7? O !9 O !: O !8 O !? O !7B O !7; O !78 O !77，!> O !; O !@ O
!7: O !79。
对活螺密度的影响排序：!7> O !A O !7 O !7? O !7B O !9 O !: O !8 O !? O !7; O !78 O !77，!> O !@ O !; O !7:
O !79。
由关联排序可知，土壤环境因子对钉螺活螺框出现率及活螺密度影响的大小规律基本一致，仅土壤全 P
含量（!7B）对活螺密度的影响高于对活螺框出现率的影响；
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接卧表 /
/0123 0 期 3 3 3 张旭东3 等：山丘区土壤环境因子对钉螺（!"#$%&’(")( 4.-,*）分布的影响 3
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ / 在全部土壤环境因子中，对钉螺影响最大的 0 个因子为 1& 12 3 1& 11244（!56）的土壤颗粒、土壤全 7含量
（!8）和土壤水分（!5）；
对于土壤水分物理性质而言，土壤水分（!5）的高低对钉螺分布的影响最大，因为钉螺孳生局限在常年保
持潮湿的地方，毛管持水量（!0）、毛管孔隙（!9）与土壤容重（!2）次之，而非毛管孔隙（!:）的影响则相对
较小；
对于土壤养分而言，土壤全 7含量（!8）的高低对钉螺分布的影响最大，土壤有机质（!;）次之，土壤 #<
值（!6）和全 =（!>）含量的影响则相对较小；
对于土壤机械组成而言，土壤粒级为 1& 12 3 1& 11244（!56）和 ? 1& 11244（!5;）时，对钉螺影响最大，且以
1& 12 3 1& 11244的土壤颗粒与钉螺关系最为密切。
!" 结论与讨论
山丘区钉螺主要分布于耕地、荒草地、河滩地及灌溉沟渠等土地利用类型，其活螺框出现率与活螺密度大
小排顺分别为耕地 @河滩地 @灌溉沟渠 @荒草地和河滩地 @灌溉沟渠 @耕地 @荒草地，而林地与果园则未发
现钉螺分布。这可能是基于以下几个方面的原因：第一，山丘型钉螺分布的一般规律是随着水系自上而下地
分布在各个不同地形的孳生环境中，钉螺的迁移与扩散与水系的大小、分布与流速及灌溉等因素相关。耕地
受灌溉或水浇等人为活动影响而成为钉螺的迁移与扩散的汇，河滩地及灌溉沟渠则是钉螺的迁移与扩散的自
然源、汇或廊道，而荒草地通常草本植物生长旺盛，水分条件也较好；林地及果园通常地势较高，水系绕其而
行，钉螺无法入侵。第二，耕地斑块数量最多，比例最大，因而活螺框出现的机率最高，而河滩地是钉螺的主要
栖息地，故钉螺分布密度最高。灌溉沟渠是山丘区钉螺运移的关键途径，数量多且纵横交错，因此，其活螺框
出现率介于耕地与河滩地之间；另一方面，钉螺因水流流速较快而不易附着固定，故活螺密度高于耕地，低于
河滩地。第三，可能存在某些制约钉螺分布的主导或限制性环境因子，并在这些因子的耦合作用形成不利于
钉螺孳生和繁衍环境，如各种林分类型具有强大的蒸腾作用，可有效降低地下水位［;］，果园的经营管理（如间
作）也不利于钉螺的生存和繁殖。
在土壤内穴居是钉螺的一项重要生物学特性［0］。9 种有螺土壤环境与 : 种无螺土壤环境之间总体差异
不显著。一方面可能是由于在同一地域范围内，地质、地貌、母岩、气候、植被、人为活动等成土要素相对一致，
而导致不同土地利用类型土壤环境相似性与趋同性，另一方面也反映了钉螺的空间分布动态受诸多环境因子
的影响，除了土壤环境外，还有植被类型、水系分布以及人为活动等。但土壤全 A 含量与 1& 12 3 1& 11244 的
土壤颗粒含量在两类土壤环境（有螺、无螺）之间存在显著差异，亦即表明土壤养分状况与土壤物理结构，尤
其是土壤颗粒组成可能通过影响钉螺的摄食及入土穴居活动等过程，从而导致钉螺分布格局的差异。
钉螺数量、多样性及分布格局与环境因子密切相关。A).B-C 等研究发现在未干扰林地中土壤湿度是影
响钉螺密度与物种丰富度的最重要因子［59］。D!-B*’E等研究表明钉螺多样性与土壤 #< 值、植被盖度呈显著
正相关，而钉螺数量与土壤 #<值关系最为密切［5:］。滩地钉螺分布与地下水位关系显著，当地下水位为 02(4
左右时，钉螺密度和有螺框出现率达到最大［6］。而山丘区土壤环境因子对钉螺分布影响的关联排序表明，
1F 12 3 1& 11244的土壤颗粒、土壤全 7含量和土壤水分是影响钉螺的最重要的 0 个因子，且土壤环境因子对
钉螺活螺框出现率及活螺密度影响的大小规律基本一致，这可能是影响山丘区钉螺分布与血吸虫病流行的关
键生态因子，对其影响钉螺分布规律的阈值及范围需要进一步深入研究。
此外，土壤中微生物和动物的活动也会对土壤环境因子产生各种直接或间接的影响，今后进一步开展它
们对钉螺分布、摄食、迁徙以及生殖发育等方面影响的研究，对控制山丘区血吸虫病的流行与传播也非常
必要。
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6692 / 生/ 态/ 学/ 报/ / / 2; 卷/
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JEH/0 E 期 0 0 0 张旭东0 等：山丘区土壤环境因子对钉螺（,-&*+!$#-(# @.-,*）分布的影响 0
书表 !" 土壤环境因子关联系数及关联度
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土壤环
境因子
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耕地
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关联排序
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!@J @A BBBB BA GG@B BA CEJJ BA CJFI BA GGGH BA GFHH BA FCDC（BA F@@B） BA FGB@（BA FDD@） BA CFIC（BA CEHF） BA CGFI（BA CEDE） @B（@B）
!@E @A BBBB BA CGII BA F@F@ BA F@JH BA CEBG BA FBBC BA FGDD（BA FDBI） BA FJDD（BA FFEJ） BA FBIC（BA CGHH） BA FDDD（BA F@GC） @（@）
!@G @A BBBB BA CIDH BA CJG@ BA CEJI BA C@EC BA CHCC BA FJHC（BA CJFI） BA FHCH（BA FCC@） BA FIJB（BA F@BE） BA CFJH（BA CCEJ） I（I）
K K 括号内数字为母序列为活螺密度时的关联系数、关联度及关联排序K L+*+ #& 7(+-M%*. *;% #&-#0%&-% -"%,,#-#%&*.，0%>(%%. +&0 .%?1%&-%. ", $#’#&> .&+#$ 0%&.#*2