全 文 ：580 生 态 学 报 l9卷
现状 ereseut
2 树种 Trees
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现 状 pres@nt
3 树种 Trees
平衡 Balance
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4 树种 Trees
平衡 l~lance
现状 present
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6 树种 Trees
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7 树种 Trees
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莲 Note：l Ltm／cfra~ ackii—Fraxln~ ~ ndsharica community．2 Saaicula chinem i~+Gtyone 0m—Acamhopa~ z
se~ilit2oru#一Fraxiaus mandshur~a community，3 Carex spp．一Lon~era japonica—F maadsh~ ca+L 删 japonic口
commumty·4 C㈣ spp —Lonic~a maackii~rlmus 妇 + & ， community．5 工州 chi i5+ Car．x
spp--l~raicera m acMi Utmus ponica+ Fra：clnus mandshurica co mmunity。6 c spp —k de#：a ~color
- Quercu-
m~golicus+Acermono commuruty·7 Care~spp·+Artemisiam㈣ m—Crataeg~ nm t~da+Lespedeza bi*olor—Qua-
fH mong~licus communty，8 Carex spp-一Crataeg~ pinnoMfidadJtmus m口 wⅡr commLlaity．9 Carex spp—Armenia一
阳 #ib~ricaqdtmus rpa community·10 Arttmisia m—Ltsptdeza址 d U l 【7“日坤 d+ Q 枷
fⅣ communay·1l Artemisia一 卅+Leymus f 删 一Crataegus plnnoMf~da．fJlmus macro~arpa commumty．12
Carex spp +c}d咖 g洲 squarrosa—Crataegus plnna21fida~Ulmus arpa community
参考文献
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l081．6 ：185～ 206．
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。 《。
第 19蔷弟 一j划
1 999年 7月
生 态 学 报
CTA ECOI OGICA SINICA
Vo】．1 9．No．4
July，1999
中国东部亚热带青冈果实形态变异的研究
，
缈 ，宋永昌。 5)f≥．／
(i华东师范大学地理系；2．华东师范大学环境科学系教育部城市与环境考古遥感开放实验室，上海 200062)
摘要 ：青网为我国亚热带地区广泛分布，并具有较强耐寒和耐瘠薄能力的少数几十常绿树种之一，以果实长度 、宽度和体
积作为果实大小的指标 ，宽 长怍为果实形状的指标．对采 自东部亚热带的 10十青 冈种群果实形态进行丁上匕较分析．结
果如下 ；①青冈果实的大小和形状在种群间 种群内均存在着显著差异、变异幅度最大的是果实的体积(种群间的变异幅
度 c 为 57．1 ．种群问平均蕈柱果实体积的最太差异为 3．5倍)，其次为宽度(21．2 和 I．8倍)和长度(15 5 和 1．3
倍)、变异幅度最小的是竟 t乇 _3．0 ) 但重复 率丹卡F=表明果荽的性杖在种群内较种群问相对 稳定；近缘种 间的比较分
析显示出果实的形志在种内则是相当稳定的 @青冈果实的形状可以分为 3类，即近园球形c宽／长>o 73)、长球形(宽／
长d0 57)和中间类型L宽 长在 0札～0 66之间】 @尽管影响青阿果实形态变异的囤素很多 ，但与纬度和经度的变化
有着较大相关性；南部种群的果实通常大而偏园，北部种群的果实相对小而偏长，这可能是对不 同环境所采取的不同的
繁殖策略 ④体积指标不仅能反映重量指标变化的规律．而且可 指示果实或种子的形志变化，这在种群生态研究中优
于重量指标=
美矗词 青冈一种群；果实}形志 ；变异性
Variation of fruit size and ns shape of Cylcobalanopsis glauca in the
eastern subtropical zone，China
CAI Yong—I i ，W ANG Xi—Hua ，SONG Yong—Chang (】_Depart⋯ of Geography Ope Research
Laboratory of Remote Sensing J Urban and Envir~ ·mental Archaedology，ECJ~TJ，3．Department of Envlr~tmental Set．
㈣ East N~mal Uniz．ersity，Shahghai 200062，( )
Abstract zCyctobalanopsis glauca widely distributes in the subtropical area of China．Based on the measure—
me~t of the fruit length，widthtvolume and width／length·the variation of fruit size and its shape among 10
natural populations of C．glauca ffom the easteTn subtropical zone was studied and the results fare as io|一
lows}①There are significant differences in fruit length，width，volume and width／length among and within
10 popu]ations of C．glauca．The variation toeffieientslength and the fruit width／length are 57 1 ，21．2 ，15·5 and l3．0 among the popu[atioJ~s respee．
tively．The individual mean fruit vo】ume shows a 3．5-fo【d variation，the individual mean fruit width 1．8．
fold，and the individual mean fruit length 1．3-fold among the populations．But the variations of fruit
length，width，volume and width／length within the populations aro，to a certain degree，lower than the ones
among the populations·The comparative analysis of fruits among several relative species suggests that the
size and shape of fruit is quite stable within species．②According to the width／length rate of fruit( )，
the fruit shape of C．gtauca cal be divided into three types．the long sphere(W ／L< O．57)，the round sphere
(W／L>O．73)and the middle(W／L=0．61～O．66)。③Latitude and longitude are two main factors influene
ing the fruit shape and its size of C．gtauca．Correlation analysis shows that the fruits of the southern popu．
1ations are bigger and more round than the one of the northern．④The volume of frui~may better indicates
the morphological changes of fruits than weight of fruit，thus it is thought to the weight of fruit in plant
population ecological study．
基盘项且：国家 自然科学基金资助项目(青冈林适应生态学的研究 ，39370135)
取样时得到广西植物研究所苏宗 明研究员，厦门大学陈小勇博士．杭州太学蔡飞博士等的帮助 ，谨此致谢
收稿日期 ：1997 03．20}修订日期 ：1998 o4 z1
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582 生 态 学 报 l 9卷
Key words：Cyclobalanops~ glauca；population；fruit size and its shape；variation
文章编号 ：lOOO一0933(1999)04—0581—06 中圈分类号．Q142 9 文献标识码 A
广 分布的物种通常具有较大 的遗传变异性 ，而种子是遗传变异的重要特征之一1]：；种子形态不仅决
定其扩散能力 ，也影响到它的萌发和幼苗定植 ，进而影响到种群的分布格局 ；种子形态受到诸多因素的
影响，既有遗传因子，又有环境 因素0。 。
目前对种子 (果实)的研究多集 中在草率植物 和少数如马尾松，白皮松“ 等经济树种的研 究上 +而
对常绿阔叶树种，因其影响因素更为复杂．而很少有人问津 。青冈(Cyclobalanopsis glauca)是我国亚热带分 ．
布广、并能在石灰岩上形成优势群落的少数几个 常绿阔叶树种之一，其较强 的适应能力是与特殊的生物学
特性分不开的+而特殊的生物学特性 又来源于物种的变异性 ，本文通过对我 国自然分布的 l0个青冈种群
与近缘种果实形态的比较分析 ，初步探讨其果实的变异特征和影响因素，为进一步揭示青 冈的遗传变异性
提供基础资料
1 研究方法
1．1 果实采集 果实采自自然分布在中国亚热带森林的青冈的 l0个种群(见表 1) 在青冈果实成熟季节
(1995—10—20～1l一10)，在青冈林 内(结 实植株一般不少于 10棵)随机收集落人林内的当年产青 冈果实，随
机抽取一批测定 ，用于种群间变异性分析的果实数不少于 5O粒 ；部分种群分株采集树上 尚未脱落 ，但已成
熟的果实 ，每株 5O粒用于种群内株间变异性的分析 绵槠(Lithcarpus hen r简写成 肌 ．)、石栎(L glaber
简写成 上 ．)、小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis简写为 Cg．)、细叶青 冈(c．myrsinaefolia简写为Cm．)、云
山稠 (c．nubium简写为 Cn．) 甜槠 (Castanops~eyrei简写为 Ce．)、苦槠 (c．sclerophylla简写 为Cs )、小叶
栎(Quercus chenii简写为 ．)和短柄抱 (Q． andulifera vat．brevipetiolata简写 为日6．)的果实采 自 4个相
关地区的单个种群，采样方法同前，用于种间差异 比较
衰 1 1o个青两直然种群 的地理生态园子
Table 1 Summary of lnformiltlos叫 10 populations of Cyclolkllanopsi~ 曲 伸 in com parative analysis
*AC Acid}SA Slight alkaline iMt- Mean aaaual temperature 4At． Annual rainfal：Ja．t． Mean temperature
in January；Ju-t· Meaa temperature in July{NHT Nort} rⅡHuangshantTaiping；ZN Zutangahau，Naming；XY Xi—
ao~egoutYixing}DH Dabieshan，Ho~han{SHT Southern Huangshan，Tunxi{TY Ti~ntongtYinxian；Jl-I Juxi，
Hangzhou 4YH Yan~a，Hangzhou；MS M iehuashantShanghang，YG Yanshan，Gulling
1．2 测量内容和方法 用游标卡尺测定果实的最长和最宽处作为果实的长和宽 +精确到小数点后 3位}
果实的体积用排水法测定 ，并换算为 cm +这 3个性状作为果实大小指标 用宽／长 比表示果实的形状 除重
复率的计算接 Falconer R．S．的方法H]，其余为常规统计分析
2 结果和分斩
2．1 果实形态的变异特征
2．】．1 种群间果实的变异特征 从表 2的方差分析可以看出．青 冈果实的长度、宽度、体积和长／宽 比在
种群 间存在着显著差异。变异幅度最大的是果实的体积(CV为 57．1 )，其次是宽度(CV为 21．2 )+长度
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4期 蔡永立等：中国东部亚热带青冈果实形态变异的研究 583
(CV为 15-j )和宽／长比(c 为 13-。 )相对较小 ，对 10个种群果实均值的多重比较的结果见表 3
寰 2 青冈种群问果实形态的变异分析
Table 2 VRrlltlon of fr~ll size and its slml~ among 10 populations of c． ㈣
①Among popularnins@Within population ⋯ (口一0 01)Very significance．m ：Repitiabi[ity
对表 3进行相关性分析，得 出以下结论 ：l0号种群除宽度与 2号种群之间未表现出显著性差异外 ，其
它均表现 出显著差异 {lO和 8号种群均分布在石灰岩土壤上，但两者差异最大 ，前者果实大而园钝 ，后者小
而偏长 。与 8号种群分布在同一地区酸性土壤上的 7号种群的果实显著大于后者
2．1．2 种群 内果实变异的特征 ①果实长度 的变异幅度 CV在 6．1 ～12．5 ，变异幅度最大的是 8号
种群 ，其次是 7号和 4号种群，变异幅度最小的是 1号种群 ；单粒果实长度极差最大 的种群是 l0号种群 ，达
1．6倍。②果实宽度的变异幅度 CV在 7．2 ～17．8 之间，变异幅度最大的是 8号种群 ，其次是 9号和 l0
号种群 ，变异幅度最 小的是 6号和 5号种群‘单粒果实宽度极差最大的是 l0号种群 ，达 2．9倍 @果实体积
变异幅度在 16．0 ～53．1 ，变异幅度最大的是 8号种群，其次是 l0号和 4号种群 ，变异幅度最小的 1号
种群 {单粒果实体积极差最大的是 1O号种群 ，达 3．6倍。种群 内变异幅度较大的仍是果实体积 ，变 异幅度
较小的是宽／长比。8号种群的 4个性状的变异幅度均最高，其次是 10号种群 对 1、4和 l0种群的检验表
明果实在 3个种群 内的株同也存在着显著差异(见表 4)
2．1．3 与近源种果实形态的比较 甩代表果实大小和形状的4个指标对壳斗科4属 l0个种(其中青冈选
了相近区域的 4个种群 )的果实进行 了聚类 ，结果表 明；同属植物 的果实基本归为一类，反映出果实的大小
和形态在属 内的稳定性 。但也有个别种类 ，如石
栎的果实和青 冈属 的果实较 为接近，而短柄拖
的则与栲属 的两个种 类的果实 比较相似 ，这也
许反映 了更高层次的相似性 石栎属的果 实较
大 ，如绵槠果 实的体积平均为 4．O13cm ，形状近
球形‘栲属的果实最小 ．如苦槠 的果实体积平均
为 0．609cm ，形状也近球形 ；青冈属和栎属的果
实在大小上介于 中同，有一 定变异幅度(见图 1
和表 3)
2．2 青冈果实变异来源分析
2．2．1 青冈果实性状重复率 分析 重 复率是
遗传力的估计值 ，重复率大小反映出组 内成员
彼此同的相似 程度 ‘其值越大反映组 内相似 程
度越高 ，因而组间变异也就越大[B]。通过对青冈
果实的 4个性 状重复率的分析发现，种群同重
复率均处 于较高的水平 (f≥0．60为高 的重 复
率 ，0．30(见表 2)，反 映 4个性 状在种 群内相对稳定 ，在
种群 同具有较高 的变 异，与上述的变 异性 分析
是一致的。但 4个性状的重复率井非完垒一致 ，
⋯ ⋯ ⋯
铀 ⋯ ⋯ ⋯ ． ，
Lh ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯
⋯
0．000 0．546 I．091 1．6
0．273 0．818 1．364 3．273
圈 1 近缘种果实的系统聚类舟析
Fig·1 C]uster analysis of fruit among~elative species
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生 怠 学 {链 9营
衰3 10个青冈种群噩近缘种果实的变异性分析
Table 3 Variation of fruit size and its shape of within 10 populations of C 加 and relative species
表中字母相 同者为相互不显著 The difference among populations with letter is not signifcance
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4期 蔡永立等：中国东部亚热带青 冈果实形态变异的研究 585
衰 4 3个青闻种群内株问果实变异分析
Table 4 Variation of fruit size and its shape among tree plain s from 3 populations of c ∞ ∞
⋯ ＆ t=0 Ol s。 fi㈣ Re Rcptubility
衰 5 青闻果宴与地理生杏园子的相关性分析
Table 5 Correlation analysis betv~en frlllt size and its shape 0f c． gfdⅢ and eeegeogr=~aical factors
显著 significance·自由度 2-8 r0。l-0．756 。5=0．632．①Length；@WidthI③Volume{④Width／Lengch
宽度在种群内的重复率最高 ，长 度最低 ．说明前者在种群内的 稳定性高于后者。体积在种群问变异幅度
(c )最大 ，但重复率井不最高 t说 明种群问果实体积变异的影响因素较为复杂。
青 冈种群内果实的变异来源显得更为复杂 ，在不同种群内存在着差异 ，10号桂林种群除长度外 ，其它
3个性状具有较高的重复率 ，说明这 3个性状 在种群 内的变 异主要为株问差异 }而 1号黄 山北坡种群和 4
号大别 山种群除宽／长比外，其它 3个性状的重复率均较低，说 明株内果实具有较大的差异(尽管株问变 异
是非常显著的)}宽／长比在 3个种群的株内均具有较高的重复率 ，说明这一性状在株内较其它 3个性状相
对稳定 (见表 4)
2·2·2 果实的变异性与地理生态目子的相关性分析 由表 5可以看出青同果实大小和形状(特别是体
积)的变异与纬度和经度均表现出较高的负相关，其中，果实的宽度和体积与经度的相关性达到显著水平，
但由于西部种群的取拌点偏少，这一规律是否具有普遍性尚待进一步研究；与海拔变化的相关性不明显．
这可能与 10个取样种群分布的海拔高度车身无较大差异有关；年均温和年降雨与果实性状的变异呈正相
关，这两个因子是与经纬度的变化相联系的 1月份均温与果实的长度，7月份均温与宽／长分别呈正相关
和负相关 ，反映出地理生态目子对青冈果实的 4十性状变异的影响是不同的。
3 讨论和结论
(1)种子性状的变 异性研究是研 究植物种群的一个重要组成部分 ，但选择哪一种性状最能代表种子的
特征，以往的研究多选用重量 (有单粒重 ，百粒重或千粒重之分，主要根据种子的大小而定)作为指标 ，重量
在反映种子的品质和变异规律方面被证明是有效的}但重量指标也有不足之处．一是重量不能反映种子 形
状，目此 ·难以被甩来评价种子 的扩散能力 ；二是不同期采集的种子 ，其鲜重无可比性．而干重测定要毁坏
种子·在采种受限制时不可取 。本文选用的长、宽度和体积作为果实(种子)大小的指标 ，宽／长作为形状的
指标}前 3个指标反映的变异规律基本一致，相关分析表明长度、宽度和体积与重量之同是显著正相关，其
中体积与重量的相关性达到 ～ 0 98373；能反映重量的变化规律 ，但体积这 一指标既能指示大小．也能在
一 定程度反映出种子的形状 t这在种群生态的研究中优于重量指标。
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；86 生 态 学 报 l9卷
(2)Greipsson认 为广泛分布的种群 ．由于受到地理阻隔和差异显著的自然条件的长期作用 。其种子大
小在种群问可以发生较大的差异 ．如 广琵分布于英伦三岛的 Leymus arenarius的 36个 自然种群 间种子 的
平均单粒重差 异达到 6倍 ；Lupinustexensis的则有 5倍的变异。‘’。青冈果实的大小(长 、宽和体积)和形状
(宽／长)在种群阃和种群 内都存在着显著的差异，变异幅度最大的是果实的体积 ；在种群间果实体积的变
异幅度(CV)为 57 ·10号桂林种群果实的体积最大．平均单果体积为 2．842cm ．8号杭州烟霞 种群 的最
小 ·为 0t 804cm ，种群 间平均单粒果实的极差为 3．5倍 ，最大极差达 11．6倍 。种群内果实的变异幅度变 化
在 l6 ～ 3．1 ，8号种群的变异幅度最大．其次是 1O号种群。种群内果实的变异包括株间和株由变异，
其中株问差异也达显著程度。
通过对青冈及 同科 内几种植物果实形态的比较分析表明果 实的大小和形状在属 内是相对稳定的，青
冈属的几个近缘种果实的大小和形状 十分接近，与栲属和石栎属的形态差异较大 ．但也有步数种类 ，如石
栎与青冈的果实也很相近 。
(3)影响青 网种群 间果实形态变异的环境因素很多 ．本项研究 所选择的 1O个种群的分布区地理跨 度
大．分别分布在东部亚热带常绿阔叶林区域的南中北 3十亚 区，气候差异大 。土壤条件也各不相同；通常认
为随纬度北移和干燥度的增加 。种子趋大变重_6 ．但青 冈的果实(种子)．则表现出相反的趋 势，即 ：随纬南
移．气候暖显增大 。果实变得大而园钝。不过 2号南京种群 ，尽管分布区最北 ，但果实的大小和形状却居中，
这可能由于其取样 区位于淘答的避风向阳处 。而 且土层较深厚 。小生境较为优越所至；相反 8号抗州烟霞
种群 的分布居中，但果实却最小，特别是与该种群相距不远的 7号种群果实相 比显著小于后者．说明该种
群受到土壤因素的影响较大．此处的石灰岩土壤不仅土层薄．而且有机质和 N、P和 K的含量均报低 但 同
是石灰岩上分布的 10种群的果实却最大，这除了说明该区的气候条件温暖湿润较为适宜外 。遗传分化也
起了重要作用．这是形成不同生态型的基础 。
种群内果实的变异被认为具有母本效应[|]，这也可 从 1号 ，4号和 10号青 冈种群内株间存 在着显著
差异中得以反映 青冈种群由果实的变异幅度可因土壤的异质性 而增大 。如石灰岩土壤的异质性较酸性土
壤为大 ，8号和 l0种群果实的变异幅度也最大。
(4)种子大小被认为是种子质量好坏的重要指标 。已有大量实验表明种子的大小与种子 的萌发、幼苗
的定植之间 ]。种子形状与种子 的散布之间存在着 十分密切的关系 ．植物种子大小的变异被认为是植物
在不可预测环境下的一种 风险投资”．是一种适应[】] 陈小勇在对黄 山北坡分布两十青冈种群种子大小的
比较研究中认为种子的变异是与种群所采取的更新策略有关[；] 青冈果实(种子)的大小和形状在种群 间
差异如此之大是否就是对不同环境所采取的适应策略 。虽不能一概而论 ．但它的生态学意义是不容忽视
的 。
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