全 文 ：(76一
第18卷第2期
I 9 9 8年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGlCA slNlCA
Vo1．18．No．2
M ar．． I908
种群繁殖力的影响
．夔互丘一至 周文扬
(中国科学院西北高原生物研究所 西宁
樊乃昌
810001)
敏j r≥
■■ 采用击除祛对高原鼢皇【种群繁殖力的变化进行了研究．结果表明，在未受干扰的种群内有5O 的雌性
戚悻不参与繁殖，其平均胎仔散3．‘只，种群受干扰后其戚悻 鼠的比啻I下降，幼体鼠的比倒相对提高，繁殖曩
的比棚和平均胎仔敦均相应增加．雕着干扰程度的加副，其繁殖力也明显增加．土壤硬度和杂类草生物t决
定了高原鼢鼠的种群密度．雨种群密度是髟响繁殖力的主要周素 ．未受精食干扰的种群其散t接近于环境窖
蚺t，由于密度作用使其繁殖力较低，而在擅食干扰的种群中由于密度降骶．什群内压力碱少．使种群的繁殖
力增加．
关t调， 高原盼曩t捕食干扰．种群繁殖力。
EFFECTS 0F PREDAT0RY DISTURBANCE 0N P0PULAT10N
REPR0DUCTIVITY 0F Myospalax baileyi
Wei Wanhong Wang Quanye Zhou Wenyang Fan Naichang
(Ⅳ州 删^ Pfd把口“ 妯 BioLogy·Academla Sinica·Xining，810001，c ^口)
Almtract Thjs paper deals with the change of population reproductivity of plateau zokor
after predatory disturbance．Tha results showed that the nonbreeders adult females OCCU—
pied 50 percent of the population in the undisturbed population and the mean number of
litter size was 3．4 individuals．When the population was disturbed the number of adult de—
creased，but that of young increased}tha number of breeders and litter size also increased，
so the reproductivity obviously increased with the increasing degree of predatory distur-
bance．Tha population density which was determined by the soil firmness and forbs
biomass was the main factor affecting the population reproductivity．In the undisturbed
population，the density was closed to the carrying capacity and the reproductivity was low
due to function of the density．But in the disturbed population，the density decreased and
the intraspecific pressure became relatively lower thus causing an increase of the popula—
tion reproductivity．
农牧业虫鼠害综台治理研究国家重点实验室基金资助项 目．
工作中得到边疆晖、景增春、张遭川、李树荣几位同志的大力帮助．谨此致谢。
收祷日期．1995—11—07．惨改稿收到日期 1996．。8—13．
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2期 魏万红等：捕食干扰对Myospalax baileyi种群繁殖力的影响 177
Key words： plateau zokor(Myospalax baileyi)，predatory disturbance，population repro—
ductivity．
干扰试验是检验自然种群有无自我调节能力最直接有救的方法 ，采用此种方法已经证 明马鹿(Cer~
elaphus)种群的自我调节“ 。动物在调节过程 中，当种群密度降低时，通过延长繁殖年龄、增加繁殖次数和
每眙仔散、减少死亡率和迁出率使种群恢复到平衡态，而在种群密度较高时，则采用相反的策略 。Stew-
ard等和 HensMy等报道 了自然种群 内潜在的繁殖者(potential breeders)比实际参与繁殖者的数量要
高“ ，这在许多动物中是一种普遍现象“：。地下掘土类哺乳动地(f。ssorial mamma1)由于生活在环境条件
相对稳定的地下生态区(subtereanean ecotope)，使其趋于 一选择 ，从而形成稳定的种群棚，在此状态下，大
量的雌体不参与繁殖，但在种群受到干扰后可参与繁殖，使种群数量迅速恢复到平衡态 。
高原鼢鼠是青藏高原草地的主要害鼠之一，对其生物学已有较多研究 。，其繁殖生物学及灭 鼠后数
量恢复速度亦有探讨 ，但对被捕食干扰后种群繁殖力变化的研 究尚无报道。对种群繁殖力变化的研
究不仅可以了解种群密度发生变化后种群的自身调节机制和能力，而且可以预测灭鼠后种群数量的恢复
速度，在生产实践和理论上都具有重要的意义。为此 ，笔者采用去除法(remova1)模拟天敌捕食对青海湖鸟
岛地区高原鼢鼠的种群进行不同程度的捕食干扰，通过对繁殖力变化的检测，探讨不同捕食压力下高原鼢
鼠的繁殖策略。
1 研究概况
1．1 试验区 -
本工作~1991年~1993年在青海湖鸟岛地区进行。该区域气候条件，主要植被类型和啮类动物种类 已
有报道 ·
1．2 研究方法
研究中选择两块样地 ，其面积均在25Ohm 以上，采用去除法分别对种群进行一次和多次干扰 ：1+-样地
内高原鼢鼠的种群在研究前未采取任何干扰措施，1992年9月至10月在其内选取18个面积为lhm2的样方 ，
采用铗捕法将其中l6个样方内的鼢鼠全部捕尽．促使外缘鼠单方 向向各样方 内扩散，其去除率为1O ，
1993年9月至10月·采用相同的方法将18个样方内的鼢鼠全部捕尽}2号样地在1 991年，采用 弓箭法随机去
除5O 左右的鼢鼠·使种群受到干扰．1992年采用铗铺法继续干扰．去除率为1O 左右，1993年9月至lOB
选取面积为2．8hm 的样方 ，采用铗捕法将样方中的鼢鼠全部捕尽。
对捕获的鼢鼠立即称重t确定性别，依据体重，顶脊宽和毛色区分成幼体。根据胚胎和富斑确定是否怀
孕及胎仔数。高原鼢鼠的宫斑保存时间长达17个月“ ．但当年新斑黑而粗．IB~fltl而色淡，以此区别当年宫
斑-对1992年2号样地内繁殖鼠的胚胎数及宫斑数进行统计，4～6月平均胚胎数为3 2个，而8 I1月平均宫
斑数为3·6个，二者之间无显著差异(d，一134，f一1 409
为了确定栖息地质量对种群繁殖力的影响，在1号和2号样地分别选取15个和6个50×50cm 的样方．收
集各种植物地上部分和地下2ocm深度 内的根系+将其区分为禾本科、莎草科和杂类草．供干后对3类植物
的地上部分和地下部分分别称重 ，以此估测生物量。同时将高5em、容积为lOOml的圆柱型取样器打入地
下，1~lSem深度的土壤立即称重 ·烘干后再次称重 ．以其差值表示土壤湿度(g／lOOm1)，以干重表示容重
(g／lOOm1)，做为衡量土壤硬度的一个间接指标 1号样地内共取20个样品．2号样地内共取6个样品。
2 结果与分析
2 2 高原鼢鼠的繁殖力
种群结构是构成繁殖力的主要成分，捕食干扰后种群结构将发生变化 研究期间共捕获鼢 鼠592只，其
中剖检523只，剖检鼠在各样区及年 间的分布如表1所示。1号样地 内，种群中雌性成体、雄性成体
、雌性幼
体、雄性幼体的数量在1992年分别占种群数量的36．4 、42．o 、19 3 、2 3 ，而在1993年分别占种群数
量I~~J33·3 、37·9 、19·7 、9 1 ；2号样地 内，它们的数量在1992年分别占种群数量的53
． 5 、38．4％ 、
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5．7 、2．4 ，而在1 B93年分别为33．3 、30．6 、22．2 、13．8 ，说明在两个样地内由于捕食干扰作用，戚
体数量相对减步，而幼体数量相对增加，种群变为增长型，这将进一步增加第2年种群的繁殖力。不同密度
种群在相随程度的捕食干扰后种群结构的变化采用1993年l号样地内的有关数据来说明 将18个 样方根据
密度不同分为7个样本(表2)，采用回归法将种群结构参数对密度作回归分析，结果表明任何一个种群参数
与密度没有明显相关性 ，成体鼠的相关性最差，幼体鼠的相关性相对较高，将最无影响的雌性成体比例参
数剔除后，其它参数的方差分析见表3。
衰l 各样地内解剖鼠的数量
Tnb|e The namber in each polt
繁殖指数Repr0ducti iadex
密度 Density(Ind[viduaUhm。)
雄性戚悼比倒Pecentage of extu]t ma Le
雌性成悼比倒 Percentage of adult fema[e
成体性比Adult岳ex ratio
雄性幼体比例percentage of young male
雌性幼体比例Perceatage ot young fema Le
幼悼性比 Young ex ratio
土壤湿度So|I k~midfy(g／lO0m|)
土壤窖重Soil volume weight(g／lOOm1)
3．O0 2．gO 0．O0 2．67 1．O0 6．00 2．7O
1．67 7 33 1 33 2．O0 2．O0 15．O0 8．O0
0 20 0 36 0．75 0．57 0．17 0．57 0．27
0．2O 0．83 0．O0 0．43 0．33 0．14 0．67
0．50 0．62 1．O0 0 57 0．33 0．80 0．29
0．40 0．09 0．25 0．O0 0．O0 0．O0 0．07
0．20 0 32 0 O0 0．O0 0．50 0．29 0．O0
0．67 0．18 1．O0 0．O0 0．O0 0．O0 1．O0
32．02 3g．83 32．70 27．7O 36 84 虬 -00 36-80
145．1 3 1 41．47 146．63 158．S5 I29．56 I44．00 i 56．8O
杂草类生物量Biomass forbs(g) 28．83 26．O0 29．50 27．50 45．50 14．5O 16．50
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2期 魏万红等：捕食干扰对 Myospatax baiteyi种群繁殖力的影响 179
在高原鼢鼠的种群内有大量的雌性成体不参加繁殖，这一点可从怀孕率中得以体现(表1) 由于本文
中怀孕率以具有肛胎或眙斑鼠的数量在雌性成体鼠中所占的比例表示，可以真实地反映种群全年实际参
与繁殖的雌性成体所占的比例 在未干扰的种群内，繁殖鼠仅占雌性成体的5o ，而种群干扰后繁殖鼠的
数量增加．随着干扰程度的增加．1 993年2号样地内繁殖鼠的数量增加到91．7 。繁殖鼠的数量影响种群的
繁殖力，而胎仔数也是决定种群繁殖力的一个重要固素 高原鼢鼠每胎产3仔者占绝大多数，在1992年未干
扰的1号样地 内，产3仔者占43．8 ，其次为产2仔者，占25．0 ．而干扰后的]993年，虽然产3仔者的数量仍
然较多t但产4仔、5仔和6仔的数量增加}2号样地内种群在1991年已被干扰，1992年其产仔数类似于1993年
l号样地内的种群，而1993年产4仔者占绝大多数．为36．4 ，平均胎仔数也随着干扰程度的加剧而增加(表
4) 将怀孕率和平均胎仔数综合为繁殖指数，1号佯地内]992年的繁殖指数为1．7，]993年增加到2．6．2号样
地内1992年的繁殖指数为2．5，1993年为3．5，说明种群受到干扰后其繁殖力增加。
衰4 高原鼢鼠的胎仔敷爰其分布
Talbe 4 The litter size and is distribution of plateau zokor
2．2 密度与繁殖力的关系
在相同程度的捕食干扰条件下．种群的繁殖力与种群密度有明显的正相关性(户
的种群在相同程度的捕食干扰后繁殖力越高、恢复速度越快。
3 讨论
地下掘土类动物繁殖力固物种、种群密度 、地理位置、气候和栖息的地质量的不同而表现出差异 ]。在
囊鼠中，Thomomys talpoides每年繁殖一次，其胎仔数平均4～6个 ¨ ；Thomomys batta~每年可繁殖1～2
次，其胎仔数平均4．6十哪 iCreomys b~rsarius每年繁殖一次，其胎仔平均3．5个 。高原鼢 鼠每年繁殖一次 ，
其胎仔数因栖息地的不同表现出一定的差异。在海北高寒草甸生态系统未干扰的种群内，其平均胎仔数为
2．74十_I ，灭鼠一年后的种群内为2．75十 t干扰后其胎仔数基本不变 ；在本研究区域．干扰前的1号佯地
内，1992年平均胎仔数为3．44只．干扰后两样地内的平均胎仔数均有所增加，干扰前后平均眙仔数均高于
海北地 区。繁殖鼠的数量在两个地区间亦有所不同，在未干扰种群内，海北地区有81．3 的雌性成体参与
繁殖 ，而本研究区域只有50 。这表明不同区域的种群可能采取不同的繁殖策略，即在海北地区，繁殖个体
多，平均眙仔数步，在鸟岛地区t繁殖个体步 ．平均眙仔敬增加。研究结果表明，影响高原鼢鼠繁殖力的主要
固素是种群密度，而种群密度受栖息地质量的影响(表2)。1号样地内土壤硬度(平均为142．93士2．97g／
lOOm1)高于2号样地 内(平均为124．47±3．69g／lOOm1)、而1号样地内杂类草生物量(平均为17．1 7±2．02g)
明显低于2号样地内(平均为30．29±2．93g)，固此，1号佯地未干扰时的种群密度为11．6只／hm。，干扰后变
得更低(7．0只／hm )，而2号洋地在干扰后的1993年仍维持较高的水平，为16．7只／hm ；同时鸟岛地区的土
壤特性和杂类草生物量均差于悔北地区_l t鼢鼠种群密度也低于悔北地区。由此可以看出 ，土壤硬度和杂
类草生物量决定了不同区域内的种群在未干扰时具有各自相对稳定的数量，即环境容纳量，由于密度较
高．其繁殖力相对较低 而在种群受到干扰后，由于密度降低．种内压力减少，鼢鼠一方面增加繁殖力．另一
方面可能降低死亡率．使种群中的幼体数增多，加速种群的恢复速度，密度越高的种群在相 同程度的捕食
干扰后恢复程度越快。同时，在栖息地质量较差的区域，动物可能通过高的繁殖力和高的死亡率维持种群
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180 生 态 学 报 18卷
的平衡，而在栖息地质量较高的区域，动物可能通过相反的策略维持种群的平衡。因此在控制高原鼢鼠对
草场的危害时应制定合理的灭鼠措施
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