全 文 ：第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９ Ｎｏ．６
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１１年 １１月
Ｎｏｖ． ２０１１
高原鼢鼠洞道空间对高寒草甸植被性状的影响
刘锦上，张卫国＊，江小雷，卫万荣，葛庆征
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 ７３００２０）
摘要：为了探明高原鼢鼠（Ｍｙｏｓｐａｌａｘ ｂａｉｌｅｙｉ）在草地生态系统中的生态学地位，采用网格穿刺法对高原鼢鼠不同
洞道空间与植被性状的对应关系以及对洞道上方植被特征的影响进行了研究。结果表明：洞道空间与鼠群密度成
负相关，３５％～４５％的洞道空间是鼠群密度升降的临界区间，也是种群密度相对稳定的区间；适度的洞道空间
（３５％～４５％）对草地植被盖度无显著性影响，但对物种多样性、高度和地上生物量则存在显著促进作用（Ｐ＜
０．０５），并可显著提高禾草的优势度（Ｐ＜０．０５），弱化毒害草和根茎型莎草的竞争力；洞道上方植被物种多样性显著
低于对照（Ｐ＜０．０５），植被高度和地上生物量均显著高于对照（Ｐ＜０．０５），而盖度则与对照无显著差异；同时，禾草
和杂类草在群落中的优势地位也显著高于对照（Ｐ＜０．０５），而毒害草和莎草则显著低于对照（Ｐ＜０．０５）。因此，高
原鼢鼠对植被的影响在很大程度上具有建设和修复的性质，是植被自然动态过程的组成部分，即使从人类经济利
益的角度出发，这种影响也同样具有积极的意义。
关键词：高原鼢鼠；洞道空间；植被性状
中图分类号：Ｑ９５９．８３７；Ｓ８１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－０９２７－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｂｕｒｒｏｗ Ｓｐａｃｅ ｏｆ Ｐｌａｔｅａｕ Ｚｏｋｏｒ ｏｎ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｎ Ａｌｐｉｎｅ Ｍｅａｄｏｗｓ
ＬＩＵ Ｊｉｎ－ｓｈａｎｇ，ＺＨＡＮＧ Ｗｅｉ－ｇｕｏ＊，ＪＩＡＮＧ Ｘｉａｏ－ｌｅｉ，ＷＥＩ Ｗａｎ－ｒｏｎｇ，ＧＥ Ｑｉｎｇ－ｚｈｅｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｐａｓｔｏｒａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｘｐｌｏｒｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｔｅａｕ ｚｏｋｏｒ（Ｍｙｏｓｐａｌａｘ ｂａｉｌｅｙｉ）ｉｎ ｇｒａｓｓ－
ｌａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｙｓｔｅｍ，ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｕｎｎｅｌ ｓｐａｃｅ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｂｏｖｅ
ｂｕｒｒｏｗｓ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｔｈｅ“ｇｒｉｄ－ｐｕｎｃｔｕｒｅ”ｍｅｔｈｏｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ－
ｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｕｎｎｅｌ ｓｐａｃｅ ａｎｄ ｚｏｋｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ．Ｂｕｒｒｏｗ ｓｐａｃｅ ｏｆ ３５％～４５％ ｗａｓ ｔｈｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｏｆ
ｚｏｋｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ ｔｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｔｈｅ ｐｒｏｐｅｒ ｂｕｒｒｏｗ ｓｐａｃｅ（３５％～４５％）ｈａｄ ｎｏ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｖｅｇｅｔａ－
ｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｂｕｔ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ（Ｐ＜
０．０５）．Ｉｔ ａｌｓｏ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｒａｓｓ ａｎｄ ｗｅａｋｅｎｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｆｅｒｉｏｒ ａｎｄ ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ ｗｅｅｄｓ．
Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ，ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｂｏｖｅ ｂｕｒｒｏｗｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ，ｐｌａｎｔ ｄｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ（Ｐ＜０．０５）．Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒａｇｅ ｈａｓ ｎｏ ｃｈａｎｇｅ．Ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｇｒａｓｓｅｓ ａｎｄ
ｆｏｒｂｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ（Ｐ＜０．０５）．ｗｈｉｌｅ ｎｏｘｉｏｕｓ ｗｅｅｄｓ ａｎｄ ｓｅｄｇｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｃｏｎｔｒｏｌ（Ｐ＜０．０５）．Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｐｌａｔｅａｕ ｚｏｋｏｒ ｈａｄ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ
ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ，ａｎｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｌａｔｅａｕ ｚｏｋｏｒ；Ｔｕｎｎｅｌ ｓｐａｃｅ；Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
啮齿动物大多具有穴居的习性，其中完全营地
下生活的种类，由于其对植被和土壤干扰的特殊性
而倍受生态学界的关注，业已成为草原生态学研究
的热点领域之一［１～４］。地下鼠类主要以植物的根系
为食，因而必须通过持续地挖掘活动方可获得足够
的食物，这种特殊的习性常可在土壤根层形成庞大
的洞道系统［５，６］。在这一过程中，鼠类对草地生态
系统的扰动效应是十分复杂的，但就一般意义而言，
主要体现在３个方面：一是对植物根系的采食，直接
导致植被基本性状的改变；二是挖掘活动在地面形
收稿日期：２０１０－０８－１２；修回日期：２０１１－１０－１５
基金项目：国家２００９科技支撑计划项目（２００９ＢＡＣ５３Ｂ０４）；甘肃省重大科技成果转化项目（２ＧＳ０５２－Ａ２１－１０２）资助
作者简介：刘锦上（１９７９－），男，山东临沂人，硕士，研究方向为草原啮齿动物种群调控，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｊｓｈ０６＠ｌｚｕ．ｃｎ；＊通信作者 Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｇｚｈａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
草 地 学 报 第１９卷
成大量土丘［７］，使草地出现大量异质性斑块，从而对
植被性状和演替取向产生干扰［８～１０］；三是通过地下
洞道对土壤理化性状的扰动，间接地对草原植被产
生影响［１１］。目前，大量的研究主要集中于采食和造
丘活动对植被的扰动效应，而涉及地下洞道生态学
意义的研究则相对薄弱。现有的研究也大都仅限于
对土壤肥力某些因子的影响等有限领域［１２，１３］，而涉
及洞道空间与植被性状对应关系的研究则罕见报
道。对于地下鼠类挖掘活动的生态意义也大致存在
３种观点：传统观点的要旨是“有害论”，认为是导致
草地退化的推动因素［１４，１５］；目前占有主流地位的观
点属于“折衷论”，即利弊参半，且需因时因地分而论
之［１１，１６～１９］；近年来，“有益论”的观点也日渐强劲，认
为地下鼠类的存在不仅不会造成草地退化，反而是
草地平衡机制不可或缺的组成部分［１８］，特别是对退
化草地的恢复具有重要的意义［２０］。有鉴于此，本文
以高原鼢鼠（Ｍｙｏｓｐａｌａｘ ｂａｉｌｅｙｉ）这一典型的地下
鼠种为研究对象，以洞道的空间规模与植被性状的
对应关系为出发点，对地下鼠类的干扰效应及其生
态学意义进行了探讨，以期为完善草原鼠类生态学
理论和规范草原鼠类防控实践有所裨益。
１ 研究方法
１．１ 研究地概况
研究地设于甘肃省玛曲县县城至齐哈玛乡公路
约２８ｋｍ处的南侧区域，地理坐标为Ｎ ３３°４３′４５″，Ｅ
１０１°４４′５０″，海拔３５２８ｍ。地貌为沟谷滩地及山前缓
坡地，土层深厚，土壤为亚高山草甸土。年均温
１．４℃，年均降水量６４３．９ｍｍ。地带性植被为亚高山
草甸，属冬季牧场，草地退化明显，自２００５年起实施
围栏限牧。植被的优势植物主要为垂穗披碱草（Ｅｌｙ－
ｍｕｓ ｎｕｔａｎｓ）、洽草（Ｋｏｅｌｅｒｉａ ｃｒｉｓｔａｔａ）、甘肃嵩草（Ｋｏ－
ｂｒｅｓｉａ ｋａｎｓｕｅｎｓｉｓ）、矮嵩草（Ｋ．ｈｕｍｉｌｉｓ）、鹅绒委陵菜
（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ａｎｓｅｒｒｉｎａ）、二裂委陵菜（Ｐ．ｂｉｆｕｒｃａ）、马先
蒿（Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｓｐ．）、乳白香青（Ａｎａｐｈａｌｉｓ ｌａｃｔｅａ）、细
叶亚菊（Ａｊａｎｉａ ｔｅｎｕｉｆａｌｉａ）、草玉梅（Ａｎｅｍｏｎｅ ｒｉｖｕ－
ｌａｒｉｓ）等，种的饱和度为３２～４５种。属典型高原鼢鼠
分布地，自２０世纪７０年代以来，始终是玛曲县高原
鼢鼠重点防治区域之一。
１．２ 观测的项目及方法
１．２．１ 洞道空间 在样区范围内，沿高原鼢鼠种群
密度由高到低的自然梯度变化（鼠丘数量肉眼观测
法）方向，依次设置个１０个１００ｍ２（１０ｍ×１０ｍ）的样
地，样地按观测顺序依次编号。将样地等分为１００个
方格（１ｍ×１ｍ），在方格的中心点用直径１０ｍｍ、长
８０ｃｍ、具环形手柄的钢钎垂直向下扎探，下探１０～２０
ｃｍ时，阻力猛然减小，并有明显刺空感的方格，记为
有洞道方格，相反，若无阻力变化或变化不明显的方
格，则记为无洞道方格。１００个方格中有洞道方格数
即为该样地鼢鼠洞道占地下空间的百分数。
１．２．２ 鼠群密度 以当年新生鼠丘数表示。于各
样地直接数取当年形成的鼠丘数［１０，１３］。
１．２．３ 洞道定位及植被分析 在样地内选择若干
上年度形成的鼠丘，在相临鼠丘间，用探针（直径５
ｍｍ，长３００ｍｍ）按前法探明洞道位置和走向，每隔
１０ｃｍ作一醒目标记（带小旗的竹签）；在洞道上方
按标记轨迹取１００ｃｍ样段，用探针进一步确定洞道
中心位置，用白色线绳沿中心点标记洞道中心线，在
中心线２侧５ｃｍ处作中心线的平行线，并用线绳标
记，去掉中心线标记，所形成的１０ｃｍ×１００ｃｍ样段
用作植被性状分析，测定项目及方法与样地植被性
状分析相同（见１．２．３）。另于非洞道处随机选取１０
ｃｍ×１００ｃｍ样段作相同内容测定，作为对照。
１．２．４ 植被性状 包括物种组成、盖度、高度、地上
生物量、功能群及重要值。测定样方０．２５ｍ２（０．５
ｍ×０．５ｍ），随机设置，各样地重复３次。测定及计
算方法如下：
物种组成：记录样方内所有物种，并统计数量；
盖度：总盖度和分种盖度皆以投影针刺法测定；
高度：植被高度以随机选择１０个点的草层平均
高度（自然高度）表示，分种高度以随机选取１０株的
平均高度表示；
地上生物量：分种齐地面剪取样方内所有株体，
秤取鲜重后装入纸袋分干，带回实验室在７０℃鼓风
干燥箱内烘干至衡重；所有分种重量之和即为总地
上生物量。
功能群划分及其重要值计算：划分为禾草、莎
草、杂类草和毒害草４个经济功能群，其重要值计算
方法如下：
Ｐ＝Ｈ＋Ｃ＋Ｂ／３
式中：Ｐ为重要值，Ｈ 为平均高度，Ｃ为平均盖
度，Ｂ为平均地上生物量。
１．３ 统计分析
图、表用Ｅｘｃｅｌ ２００３绘制；方差分析、显著性检
验、回归分析等均采用ＳＰＳＳ １３．０软件进行。
８２９
第６期 刘锦上等：高原鼢鼠洞道空间对高寒草甸植被性状的影响
２ 结果与分析
２．１ 洞道空间与鼠群密度的关系
由图１可知，洞道空间与鼠群密度表现为显著
的负相关关系（Ｐ＜０．０５），即鼠群密度随地下洞道
空间的增加而显著下降。同时表明，３５％～４５％的
洞道空间是鼠群密度升降的临界区间（对应的新土
丘数为４～６个·１００ｍ－２），大于此值，鼠群密度趋
于下降，反之则趋于上升。这在一定程度上说明，食
物丰富度是决定高原鼢鼠迁移取向的重要动因。
图１ 洞道空间与鼠群密度的关系
Ｆｉｇ．１ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｕｎｎｅｌ ｓｐａｃｅ ａｎｄ ｚｏｋｏｒ ｄｅｎｓｉｔｙ
２．２ 洞道空间与植被性状的关系
２．２．１ 物种组成 在洞道空间的梯度序列上，植物
的种数大致表现为正态曲线分布（图２－ａ）。物种数
的最高值集中分布于洞道空间为３２％～４１％的区
间内，对应的物种数为３７．８～３８．５种·０．２５ｍ－２
（Ｐ＞０．０５），大于或小于此洞道区间，物种数均表现
为显著下降（Ｐ＜０．０５）。当洞道空间上升至５８％
时，物种数则下降至２６．５种·０．２５ｍ－２为最低值；
当洞道空间下降为１８％ 时，物种数也随之出现显著
下降，降到３０．２种·０．２５ｍ－２。
２．２．２ 盖度 植被盖度的变化总体上表现为随洞
道空间的增加呈下降的趋势（图２－ｂ），但在１８％～
３８％区间内，盖度基本保持在９７．２％～９８．３％之间
（Ｐ＞０．０５），只有当洞道空间大于４０％时，下降幅度
才会随洞道空间的上升而显著增加（Ｐ＜０．０５）。这
一结果说明，在一定限度内，鼢鼠的地下活动不会对
植被盖度造成明显的影响。
２．２．３ 高度 植被高度的变化总体上表现为随洞
道空间的增加而呈显著增加的趋势（图２－ｃ），植被高
度的最低值（１９．７ｃｍ）和最高值（３１．２ｃｍ）分别与洞
道空间的最低值（１８％）和最高值（５８％）相对应，但
在洞道空间为４１％～５８％的区间内，各样地植被高
度并未表现出显著性差异（Ｐ＞０．０５）。这一结果说
明，当洞道空间超越４０％时，洞道空间对植被高度
的促进作用即已达到或接近峰值。
图２ 洞道空间与植被性状的关系
Ｆｉｇ．２ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｕｎｎｅｌ ｓｐａｃｅ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
９２９
草 地 学 报 第１９卷
２．２．４ 地上生物量 在地下空间的梯度序列上，地
上生物量总体上呈现出抛物线的变化趋势（图２－
ｄ）。在洞道空间为１８％～３６％的区间内，地上生物
量增幅平缓，总增幅仅为６．９ｇ·０．２５ｍ－２（Ｐ＜
０．０５）；洞道空间上升至３８％时，地上生物量陡然增
加，并在４４％时达到最高值（６８．２ｇ·０．２５ｍ－２），
较洞道空间为３６％时增幅高达１２．９ｇ·０．２５ｍ－２
（Ｐ＜０．０１）；之后，地上生物量随洞道空间的增加而
缓慢下降，至５８％时下降为５８．５ｇ·０．２５ｍ－２，较
４４％时的最高值下降了９．７ｇ·０．２５ｍ－２（Ｐ＜
０．０１）。这一结果表明，适量的洞道空间有利于植被
地上生物量的积累，其最佳空间量约在４０％～４５％
之间。
２．２．５ 功能群重要值 各功能群的重要值随洞道
空间的变化有着不同的表现（图３）。总体而言，禾
草表现为随洞道空间的增加而显著上升的趋势，但
在１８％～３６％区间增势较缓（Ｐ＜０．０５），３６％～
４１％区间则陡然上升（Ｐ＜０．０１），在平稳过渡至
４３％之后，复归显著上升之势（Ｐ＜０．０１），并保持至
本研究所设的最大地下空间值（５８％）；莎草的重要
值在地下空间为１８％～２５％区段几无变化（Ｐ＞
０．０５），但在２５％～３２％区段则表现为显著上升
（Ｐ＜０．０１），之后，很快转入显著下降的变化过程
（Ｐ＜０．０５）；杂类草的重要值在洞道空间为１８％～
５４％的范围内基本保持稳定（Ｐ＞０．０５），直至达到
５４％之后才显现出较明显的下降趋势（Ｐ＜０．０５）；
毒害草的重要值与洞道空间表现为稳定的线型负相
关性（Ｒ２＝０．９０１８），即重要值随洞道空间的增加而
显著下降（Ｐ＜０．０５）。以上结果表明，在特定的条
件下，鼢鼠的活动对禾草在群落中优势地位的形成
具有显著的促进作用，对毒杂草则存在显著的抑制
作用；当活动过于密集时，莎草的竞争力将受到明显
遏制，但对杂类草的影响相对较小。
２．３ 洞道植被特性
如图４所示，洞道植被在物种组成上发生了极
显著的变化，由对照植被的３３．２种·０．１ｍ－２下降
为２５．８种·０．１ｍ－２，降幅达２２．３％（Ｐ＜０．０１）；盖
度（９４．４％）虽也较对照（９６．３％）略有下降，但差异
甚微（Ｐ＞０．０５）；草丛高度和地上生物量均较对照
有显著上升，前者由２２．７ｃｍ上升至２５．５ｃｍ，后者
由２２．８ｇ·０．１ｍ－２上升至２４．５ｇ·０．１ｍ－２，增幅
分别为１２．３％和７．４％（Ｐ＜０．０５）。
各功能群在群落中的重要性也发生了较大的变
化（图５）。其中禾草和杂类草的重要值较对照均有
所增加，禾草的增幅为１８．１％（Ｐ＜０．０１），杂类草为
５．８％（Ｐ＜０．０５）；与此同时，莎草和毒害草则双双下
降，分别较对照下降１７．６％和２８．４％（Ｐ＜０．０１）。
图５ 洞道植被功能群重要值
Ｆｉｇ．５ Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｒｏｕｐｓ ｕｐｏｎ ｔｕｎｎｅｌ
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第６期 刘锦上等：高原鼢鼠洞道空间对高寒草甸植被性状的影响
３ 讨论与结论
由于鼢鼠具有终生营地下生活的特殊习性，因
而，其对植被的扰动效应也必然有别于其他以地面
活动为主的啮齿类动物。这种区别除了在植食性共
性下的根食性以外，最主要的则是来自于其庞大的
地下活动空间（地下洞道）对植被直接或间接的影
响。在一定的时空范围内，地下洞道空间的大小与
鼢鼠的种群密度［２１］、季节［２２］、食物丰富度［１６，２３］以及
种群的历史沿革［２４］等因素密切相关。在本研究中，
鼠群密度与洞道空间表现为明显的负相关性（Ｒ２＝
０．７５１９），并同时表现出洞道空间在３５％～４５％时
鼠群密度相对稳定的特征。这一结果表明，洞道空
间的形成与高原鼢鼠的采食活动密切相关［２５］，在一
定程度上反映了食物资源的丰富度。洞道空间的增
加意味着采食空间的减少，当洞道空间达到３５％～
４５％时，高原鼢鼠必须以降低或保持相应种群密度
的方式作出响应。当种群数量维持在一个与洞道空
间为３５％～４５％相对应的一个适量水平时，种群数
量与食物资源才有可能取得供需上的平衡，并保持
数量上的相对稳定。这种平衡状态实际上很难由某
一特定空间种群的绝对数量或鼠丘总数予以体现，
因为这２个指标均不能提供有关食物资源的现时状
态及其发展走势的准确信息，同时对种群数量的历
史沿革及其对食物资源的影响情况也难以作出客观
的反映。因而，直接以洞道空间的现时状态作为研
究高原鼢鼠对植被扰动强度的基础参数，较之于采
用种群数量的绝对和相对指标更接近于客观真实。
一般认为，高原鼢鼠对草地植被的扰动作用主
要表现在对植被物种的选择性采食、对土壤通透性
的改变和鼠丘裸地的形成３个方面。近年来，越来
越多的研究对地下鼠类的生态学意义从多重角度给
予了肯定，如选择性采食可调节物种间的结构平衡，
降低轴根、根茎、块根、块茎类植物在群落中的组
分［２６］；洞道结构和掘土造丘活动有利于改善草地的
通透性，提高土壤的肥力水平［１２］；鼠丘裸地可促进
土壤种子库的形成和功能的发挥［２７］，有利于植被的
自然更新和物种多样性的维持［２６］等。但也有研究
认为，高原鼢鼠的存在是造成草地退化的重要原因
之一［１４］，不仅会造成草地生产力的下降［２８］，而且也
是导致水土流失、生态失衡［２９］的主要诱因之一。之
所以会出现如此截然相反的认识，除了与研究者的
研究视角（生态与经济等）、地点、对象、时间和方法
上的差异有关以外，也不能排除与在把握整体与局
部、长期与短期、连续与间断等关系上的差异。需要
特别指出的是，许多研究忽视了导致高原鼢鼠种群
变化的其他自然和人为因素及其对植被所产生的叠
加或连带影响，甚至混淆了高原鼢鼠与其他因素在
对植被影响上的主次和因果关系［３０］。
本研究的结果表明，高原鼢鼠对植被的影响在
很大程度上具有建设和修复的性质，是植被自然动
态过程的组成部分，即使从人类经济利益的角度出
发，这种影响也同样具有积极意义。首先，就物种数
的变化而言，最高值并未出现在洞道空间较小区段
（１８％～２５％），而是与洞道空间的中间区段（３２％～
４３％）相对应，并显著高于较小和较高（４４％～５８％）
的区段（Ｐ＜０．０１）。这说明适度洞道空间的存在有利
于物种多样性形成，究其原因，在很大程度上与洞道空
间在形成过程中所造成的生境异质性密切相关［２６］。与
此同时，洞道上方植被物种数（２５．８种·０．１ｍ－２）
却显著少于对照植被（３３．２种·０．１ｍ－２）（Ｐ＜０．０１），
这显然与高原鼢鼠的选择性采食以及洞道本身对深
根植物的抑制作用有关。这一结果也在一定程度上
解释了为什么当洞道空间过大时草地植被物种数会
转而下降的原因，同时也证实了高原鼢鼠对物种多
样性的促进作用主要来自于鼠丘贡献的结论［２７］。
其次，在高原鼢鼠分布地，植被盖度在洞道空间
＜３８％时并未出现明显的下降趋势（Ｐ＞０．０５），在
达到４１％～４４％的情况下，尽管下降态势已趋明显
（Ｐ＜０．０５），但盖度值依然保持在９３％以上；植被高
度的变化总体上表现为随洞道空间的增加而显著上
升（Ｐ＜０．０１），而地上生物量在洞道空间达到４４％
之前始终处于显著上升的状态（Ｐ＜０．０１），之后才
出现缓慢下降的情况（Ｐ＜０．０５）。由此可见，高原
鼢鼠的地下洞道在正常情况下不仅不会对草地植被
造成破坏性影响，相反，却可在一定程度上促进植物
的生长，提高草地的生产力水平。在这一过程中，值
得关注的是植被各功能群在群落中所处优势地位的
变化：随着洞道空间的增加，植被中的禾草组分显著
上升（Ｐ＜０．０１），杂类草保持稳定（Ｐ＞０．０５），莎草
和毒害草显著下降（Ｐ＜０．０５，Ｐ＜０．０１）。可见，高
原鼢鼠对植被的影响只是对植被原有组成结构的一
种调整，而这种调整在弱化了毒害草和根茎性莎草
竞争力的同时，为禾草等对草层高度和生物量具有
决定性影响的上繁草类起到了强化和促进作用［１０］。
至于杂类草的稳定性表现，则是由于高原鼢鼠在对
一部分杂类草产生抑制作用的同时，又对另一部分
杂类草产生了促进作用的结果［３１］。当然，在这种变
１３９
草 地 学 报 第１９卷
化过程中，洞道空间对土壤综合肥力的改善也很可
能是一个重要的影响因素［３２］。
另外，从洞道上方的植被变化来看，除物种数显
著低于对照（Ｐ＜０．０１）、盖度较对照略有下降以外
（Ｐ＞０．０５），植被高度和地上生物量均显著高于对
照（Ｐ＜０．０５）；与此同时，禾草和杂类草在群落中的
优势地位也较对照显著提高（Ｐ＜０．０１，Ｐ＜０．０５），
而毒害草和莎草则显著低于对照（Ｐ＜０．０１）。可
见，洞道上方植被的变化与草地植被整体的变化具
有高度的一致性，这说明，洞道本身对植被的影响力
在高原鼢鼠对植被的综合扰动效应中占有主导性地
位。尽管这一结果对目前被普遍认可的所谓“鼠丘
主导论”［１２，１３］的观点提出了挑战，但由于直接以洞
道空间及其对草地植被影响的相关研究还较为有
限，因而，对于这一结果的普遍意义尚需作进一步研
究。
参考文献
［１］ Ｆｏｒｂｉｓ Ｔ Ａ，Ｌａｒｍｏｒｅ Ｊ，Ａｄｄｉｓ Ｅ．Ｔｅｍｐｏｒａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ ｓｅｅ－
ｄｉｎｇ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｎ ｐｏｃｋｅｔ ｇｏｐｈｅｒ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏ－
ｇｉａ，２００４，３８：１１２－１２１
［２］ Ｒｏｄｇｅｒｓ Ｗ Ｅ，Ｈａｒｔｎｅｔｔ Ｄ Ｃ，Ｅｌｄｅｒ Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｐｏｃｋｅｔ
ｇｏｐｈｅｒ（Ｇｅｏｍｙｓ ｂｕｒｓａｒｉｎｓ）ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｏｎ ｔａｌｇｒａｓｓ ｐｒａｉｒｉｅ
ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｍｉｄｌａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，
２００１，１４５：３４４－３５７
［３］ Ｒｅｚｓｕｔｅｋ Ｍ，Ｃａｍｅｒｏｎ Ｇ Ｎ．Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｅｄｇｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ａｎｄ ｐｏｃｋ－
ｅｔ ｇｏｐｈｅｒ ｔｕｎｎｅｌｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｍｍａｌｏｇｙ，２０００，８１（４）：
１０６２－１０６８
［４］ Ｑｕｅｓｔａｄ Ｅ Ｊ，Ｆｏｓｔｅｒ Ｂ Ｌ．Ｖｏｌｅ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｄｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ ｉｎ ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｍｅｔａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００７，１５３：
３４１－３５１
［５］ Ｓｅａｂｌｏｏｍ Ｅ Ｗ，Ｒｅｃｈｍａｎ Ｏ Ｊ，Ｇａｂｅｔ Ｅ Ｊ．Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｉｌ－
ｓｌｏｐｅ ａｎｇｌｅ ｏｎ ｐｏｃｋｅｔ ｇｏｐｈｅｒ（Ｔｈｏｍｏｍｙｓ ｂｏｔｔａｅ）ｂｕｒｒｏｗ ｇｅ－
ｏｍｅｔｒｙ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０００，１２５：２６－３４
［６］ Ｃａｎａｌｓ Ｒ Ｍ，Ｈｅｒｍａｎ Ｄ Ｊ，Ｆｉｒｅｓｔｏｎｅ Ｍ Ｋ．Ｈｏｗ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
ｂｙ ｆｏｓｓｏｒｉａｌ ｍａｍｍａｌｓ ａｌｔｅｒｓ Ｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｉｎ ａ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ ａｎｎｕａｌ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，８４：８７５－８８１
［７］ Ｃｈａｏ Ａ，Ｃｈａｚｄｏｎ Ｒ Ｌ，Ｃｏｌｗｅｌ Ｒ Ｋ．Ａ ｎｅｗ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｐ－
ｐｒｏａｃｈ ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｉｎｃｉ－
ｄｅｎｃｅ ａｎｄ ａｂｕｎｄｅｎｃｅ ｄａｔａ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ，２００５，８：１４８－
１５９
［８］ Ｗａｎｇ Ｇ，Ｄｕ Ｇ Ｚ．Ｎｉｃｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｓｕｃ－
ｃｅｓｓｉｏｎ ｏｎ ｚｏｋｏｒ ｍｏｕｎｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９０，９（１）：
１－６
［９］ 宗文杰，江小雷，严林．高原鼢鼠的干扰对高寒草地植物群落
物种多样性的影响［Ｊ］．草业科学，２００６，２３（１０）：６８－７２
［１０］张堰铭．高原鼢鼠对高寒草甸群落特征及演替的影响［Ｊ］．动
物学研究，１９９９，２０（６）：４３５－４４０
［１１］Ｈｏｌａｎｄ Ｅ Ａ，Ｄｅｔｌｉｎｇ Ｊ Ｋ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅａｄｏｗ ｖｏｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｎ ｔｒｅｅ ｓｅｅｄｉｎｇ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎ ｏｌｄ ｆｉｅｌｄｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９３，７４：１７９２－１８０１
［１２］张卫国，江小雷，王树茂，等．鼢鼠的造丘活动及不同休牧方式
对草地植被生产力的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００４，２４（１０）：
１８８２－１８８７
［１３］何俊岭，张金沙，杨莹博，等．高原鼢鼠土丘空间格局及主要特
征研究［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（１）：１０７－１１２
［１４］黄成定．高原鼢鼠危害对高寒草甸植被的影响［Ｊ］．草业学报，
２００４，２４（１０）：５８－６２
［１５］罗继生，姚文生，于杰，等．鼢鼠鼠害的主要特征及其生态对策
［Ｊ］．防护林科技，２００５（３）：１２１－１２３
［１６］Ｈｏｂｂｓ Ｒ Ｊ，Ｍｏｏｎｅｙ Ｈ Ａ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒａｉｎｆａｌ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ
ｇｏｐｈｅｒ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｓｅｒｐｅｎｔｉｎｅ ａｎｎｕａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ
［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９１，７２：５９－６８
［１７］Ｈｕｎｔｌｙ Ｎ Ｊ．Ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，１９９１，
２２：４７７－５０３
［１８］Ｈｕｎｔｌｙ Ｎ Ｊ，Ｉｎｏｕｇｅｒ．Ｐｏｃｋｅｔ ｇｏｐｈｅｒｓ ｉｎ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ｐａｔｔｅｒｍｓ
ａｎｄ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，１９８８，３８：７８６－７９３
［１９］Ｆｅｈｍｉｏ Ｊ Ｓ，Ｂａｒｔｏｌｏｍｅ Ｊ Ｗ．Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ
ｖｏｌｅｓ ｉｎ ａｎ ａｎｎｕａｌ ａｎｄ ａ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，２００２，６２：７３－８１
［２０］Ｓｃｈｉｆｆｍａｎ Ｐ Ｍ．Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ ｗｅｅｄ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｂｙ
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｇｉａｎｔ ｋａｎｇａｒｏｏ ｒａｔｓ（Ｄｉｐｏｄｏｍｙｓ ｉｎｇｅｎｓ）ｉｎ ａ Ｃａｌｉ－
ｆｏｒｎｉａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１９９４，３：
５２４－５３７
［２１］Ｇｉｕｇｇｉｏｌｉ Ｌ，Ａｂｒａｍｓｏｎ Ｇ，Ｋｅｎｋｒｅ Ｖ Ｍ．Ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ａｎｄ ｈｏｍｅ
ｒａｎｇｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｆｒｏｍ ｒｏｄｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｉｎ
Ｐａｎａｍａ［Ｊ］．Ｂｕｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，６７：１１３５－
１１４９
［２２］曲家鹏，李克欣，杨敏，等．高原鼠兔家群空间领域的季节性动
态格局［Ｊ］．兽类学报，２００７，２７（３）：２１５－２２０
［２３］Ｔｈｏｒｎｅ Ｄ Ｈ，Ａｎｄｅｒｓｅｎ Ｄ Ｃ．Ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ ｓｏｉｌ－ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｐａｔ－
ｔｅｒｎ ｂｙ ａｐｏｃｋｅｔ：Ｇｅｏｍｙｓ ｂｕｒｓａｒｉｕｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｍａｍｍａｌｏ－
ｇｙ，１９９０，７１：８４－８９
［２４］丁连生，张卫国．高原鼢鼠种群消长与繁殖特性的关系［Ｊ］．草
业学报，１９９８，７（４）：４９－５４
［２５］王权业，张堰铭，魏万红，等．高原鼢鼠食性研究［Ｊ］．兽类学
报，２０００，２０（３）：１９３－１９８
［２６］张堰铭，刘季科．地下鼠生物学特征及其在生态系统中的作用
［Ｊ］．兽类学报，２００２，２２（５）：１４４－１５４
［２７］江小雷，张卫国，杨振宇，等．不同演替阶段鼢鼠土丘群落植物
多样性变化的研究［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（５）：８１４－８１８
［２８］张堰铭，刘季科．高原鼢鼠对高寒草甸植被特征及生产力的影
响［Ｊ］．兽类学报，２００２，２２（３）：２０１－２１０
［２９］彭美科．高寒农区高原鼢鼠的危害及防治［Ｊ］．中国植保导刊，
２００７，２７（２）：３０－３１
［３０］刘伟，周立，王溪．不同放牧强度对植物及啮齿动物作用的研
究［Ｊ］．生态学报，１９９９，１９（５）：３７６－３８２
［３１］韩天虎，张卫国，丁连生．高原鼢鼠栖息地的植被特征［Ｊ］．草
业学报，１９９９，８（２）：４３－４９
［３２］师尚礼，刘小妮．草地优化管理与可持续发展［Ｊ］．草原与草
坪，２００５（１）：１４－１７
［３３］王权业，边疆晖，施银柱．高原鼢鼠土丘对矮嵩草草甸植被演
替及土壤营养元素的作用［Ｊ］．兽类学报，１９９３，１３（１）：３１－３７
（责任编辑 李美娟）
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