全 文 ：2_ ～
第1 8卷第3期
1 9 9 8年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．18．No．3
M av， 1998
中国亚热带常绿阔叶林优势种
及常见种的分布与 Kira指标的关系
科学院 ；而 京 10093 华东 范 学 海 200062) (中国 植物研究所 北 ) 【乐帅_太芋外境抖芋糸 上簿
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摘要 报据中国亚热带常绿旧叶林区域的气象资料和植物分布资料，利用 Kira的温暖指数(W1)和寒拎指
数(口)厦绦文铎从中变化出的湿润指数(Ⅲ )计算了中国亚热带常绿阔叶林112十优势种及常见种的水热指
标值，分析了树种分布与气候的关系，并将优势种及常见种划分为5十 Kira水热指标分布粪群，它们是；G1低
温半湿澜型，G2低温湿润型，G3低中温湿润型，G4高中温湿润型，G5高温湿润型 计算了中国亚热带常绿阔
叶林优势种和常见种分布上限的温暖指数和寒玲指数，及一些分布到亚热带北缘的树种的热量指标，通过 比
较分析探讨了限制常绿阔叶林树种向上和向北分布的寒冷指教特征
关麓词： 常绿随叶林，优势种及常见种，温暖指数 寒砖指数，湿捐指教，水热丹布类群
RELATIoNSHIP BETW EEN KIRA S INDEXES AND
DISTRIBUTIoN oF DoM INANTS AND CoM PANIoNS oF
SUBTRoPICAL EVERGREEN BRoADLEAVED FoREST IN CHINA
Ni Jian
(Institute E {B《 aiae*e Arad~ y of s⋯ i img、100093 China)
Song Yongchang
(Dtpar~ment of Environs~mal Sciences，East China Normal UnA,rrsity．Shah ai 200002 China)
Abstract Kira s warmth index(WJ)，coldness index(CI)and XU s humidity index(HI)of
11 2 dominants and main companions have been calculated The groups of Kira s water—
temperature distribution of these species have been divided into five。They are Gl(M i—
crothermal subhumid type)一G2(Microthermal humid type)．G3(Micro—mesothermal humid
type)，G4(Mega mesothermal humid type)，G5(Megathermal humid type)。The Kira s wa
ter—temperature indexes on the distributional upper limit and north limit of subtropical ev
ergreen broadleaved forest in China have been calculated and discussed，Compared with
o~her conclusions，the characteristics of limiting to upper and north for evergreen
broadleaved forest species have been analysed．
Key words： subtropical evergreen broadleaved forest，dominants and companions，
warmth index，coldness index，humidity index，water temperature groups．
收稿 日期：l995—10 29，修改稿收到日期：1996 07-10
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3期 倪 健等 中国亚热带常绿阔叶林优势种及常见种的分布与 Kira指标的关系 249
植被一气候相互关系的研究一直是植物学、生态学、地理学以及气候学上的古老同题 ，从过去的定性研
究，到现代的定量分析，这种研究一直没有中断过 由此看来，分析研究这种植被一气候相互关系及作出植
被类型相应的气候解释，具有重要的理论和现实意义，尤其当今垒球变化问题的出现，植被一气候关系的确
定意义更加重大 。中国亚热带常绿阔叶林是全球常绿阔叶林的主体，也是中国植被中的重要组成部分 ，它
以其富饶的生物资源 丰富的物种多样 眭和巨大的环境效益引起了人们越来越大 的重视。而组成常绿阔叶
林的优势种及常见种在这里发挥了巨大作用，固此很有必要研究中国亚热带常绿闫叶林优势种及常见种
的分布与气候的关系，确定植物种的气候类型和气候分布界限，在理论和实践上都有一定的意义。
Kira的温暖指数(Warmth index)和寒冷指数(Coldness index)及其干爆度指数(Humidity／aridity in
dex)和变型是 目前国际上应用较广的进行植被 气候相关研究的方法和指标之一
Kira_]一在研究 日本气候 与森林分布的关系时，首先将最早记载于欧洲地理学 中的温暖指数(M )引入
植物生态学中，井提出了寒冷指数(Gn及干湿度指数(K)的概念，对 日本森林植被带与热量、湿度的关 系
进行了一系列研究 。Yim： 利用这些指标研究了朝鲜半岛村种分布与气候的关系=Federici[ 利用 Kira
的温暖指数研究了意大利和澳犬利亚西南部地区地中海型气候与植被带的关系。
中国关于这一方面的定量研究起始于80年代中期。你文锋 叫 首先将 Kira的温暖指数和寒冷指数引
入我国植被与气候关系的定量研究中，井详细研究了东北地区植被与水热条件的关系。洪必恭等 ”、- 研
究了江苏主要常绿阏叶讨种的分布与热量的关系，及中国水青冈属植物地理分布与气候指标的关系。兆赖
之 利用温暖指数和寒冷指数对浙江省进行了生态气候区划。王效瑞等 研究了“三北 ”防护林地区主要
树种的分布与水热条件的关系，方精云 、Fang等 采用 Kira的温暖指数作为温度气候指标，研宪了
中国植被分布与气候的关系，方精云∞ 根据温暖指数和年平均气温 、湿度指数和年平均降水量的关系 ，建
立了在年平均气温和年平均降水量两坐标轴上刻划末亚地区植被分布格局的方法。
1 材料与方法
1．1 气象资料
气象资料取 自国家气象局气象台站1951～1980年的记录[2 ，部分省市按当地气象记录进行了补充 ，在
常绿阔叶林区域所用气象台站为342个。
所记录的气象台站的指标为 经度，纬度、海拔高度、年及各月乎均气温、降水量，均包括年及各月乎均
值或合计值。
1．2 植物分布资料
利用植物志、树木志、植被、森林等文献资料，广泛收集中国亚热带常绿阔叶林优势种及常见种的水平
和垂直分布资料．从中筛选出l12种资料较垒、地理分布范围较明确的常绿和落叶树种，作为研究的对象，
它们分别属于组J菹中国亚热带常绿闻叶林的l4个主要科：杨梅科、胡桃科、壳斗科、木兰科 、樟科、山茶科 、
金缕梅科、交让木科、杜英科、五加科、安息香料 、冬青科、杜鹃花科、山矾科。
将每个树种的分布区范围绘制到相应的中国气象站点分布图上，读取该分布范围内的气象站点的记
录，依次进行植物分布的气象指标的计算
1 3 Kira水热指标的计算方法
1．3 1 Kira的温暖指数 J和寒冷指数 C1及徐文铎的湿度指数 H1
Kira的热量指数包括两个含义，即温暖指数 M 和寒冷指数 CI 温暖指数是采用月平均气温高于5C
的总和，作为植物生长的热量条件，为了计算方便 ，通常是 以月的累加代替 日的累加，同样，寒冷指数是采
用月乎均气温低于5℃的总和来表示
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温暖指数 (℃·月) WI一己 ( 一5)
寒冷指数 (c-月) CI=一2 (5- ) 其中t为月平均气温(℃)
徐文铎ll 在 Kira的热量指数基础上，提出了湿度指数(Ⅲ )：
湿度指数 (ram／℃-月 HI=P／Vdl 其中P为年降水量(mm)
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25O 生 态 学 报 18卷
1+3．2 气温直减率
本研究以山地气温直减率为0．5c／100m进行计算。利用山地已知海拔高度的气象数据，按气温直减
率每间隔100m高度计算一次 ，并换算成 和 c 值 。根据植物垂直分布资料的上限和下限．确定植物垂
直分布范围内的 和 CI值、平均值及最适分布范围。
1．3．3 热量指数分布的最适范围
在资料充足且可靠的情况下 ，树种温度分布曲线的范围可以认为是该树种分布最大的水平或垂直分
布范围，考虑到推算的误差及其它，确定树种和植被类型的主要分布范围是必要的
Yim[ 用半峰宽作图法确定树种热量分布晟适范围，在此基础上，洪必恭等 认为热量指数的频数分
布接近正态分布时，可采用半峰宽(PWH)计算法确定耐种热量分布最适范围。
半峰宽 PWH=2．354×S 其中 S为树种热量指数值的标准差
最适范围 x一0．5PWH~X+0．5PWH X 为热量指数的均数
2 结果与讨论
2．1 中国亚热带常绿阔叶林优势种和常见种的水热指标分布范围
中国亚热带常绿阔叶林112个优势种及常见种的水热指标分布情况如表l，从表 中可得到各优势种与
常见种的温暖指数、寒冷指数和湿度指数，树种热量分布的最适范围，这些值都是与树种的地理分布范围
密切相 关的。
在中国亚热带常绿 阔叶林 区域，温暖指数 Ⅳ 、寒冷指数 c 、温度指数 H 与地理三维要素(纬度
LAT、经度 LONG、海拔高度 ALT)有显著的相关性 ，其地理回l旧模型如下：
W 一 515．5913— 6．9908LAT 1．3797LON G 0．004116ALT (R一 0．941 57 N = 306)
C 一 48．8484—0．6500LA了1—0．2410LONG一0．005480ALT (R一 0．68030 N一 308)
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表明在常绿阔叶林区域．每向北 移动 u一个纬度． 降低6．99 C·月，CI减少O．85 C·月，Ⅲ 减少
0．07ram／c一月；每向东增加一个经度 ， 降低1．38 C·月，CI减少O 24℃·月．H 增加O 37ram／C·月；每
升高100ram海拔． 减少0．41 c一月，CI减少0．55℃·月，HI增加0．51ram／℃一月。
2．2 中国亚热带常绿阔叶林优势种及常见种的水热分布类群
利用温暖指数和湿润指数划分了优势种及常见种的水热分布类群，如表2。从整体水平来看，亚热带常
绿阔叶林优势种及常见种都属于湿润或潮湿、高温水热分布类群，但仪就亚热带常绿阔叶林区域来说，又
可将其分为高、中、低等几类。
按表2可将优势种及常见种划分为以下温暖指数-湿润指数分布类群 ：
I 低温半湿润、湿润型 100～140 HI 9～15
I 1低温半湿润型 Ⅳ 1O0～1 20 Ⅲ 11～15
I 2低温 湿润型 Ⅳ 128～140 HI 9～12
1 中温湿润型 140～180 HI 8～12
1 1低中温湿润型 Ⅳ 14O～160 HI 9～12
1 2高中温湿润型 Ⅳ 160-180 日 8～11
Ⅱ 高温湿润 Ⅳ 180～210 HI 8～11
按照寒冷指数和湿润指数所划分的水热分布类群与以上分类基本一致，由此综台可将中国亚热带常
绿阔叶林优势种和常见种划分为以下5个Kira水热分布类群 ：
GI 低温半湿润型 蛾眉栲、瓦山栲、刺叶栎、匙 叶栎、云南樟、山楠。这些树种大都分布于西部亚高山
半湿润常绿阔叶林或山地常绿落叶阔叶林混交林中，所处海拔高度较高，热量指标温暖指数和寒冷指数值
较低．湿润指数较小。
G2 低温湿润型 水青阿、元江栲、高山栲、包石栎 滇石栎、滇青阿、黄毛青闭 宜昌润楠 桢楠。这
些树种大都分布于西部半湿润常绿阔叶林的北部亚地带或山地常绿阔叶林中，所处海拔高度较高，热量指
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3期 倪 健等：中国亚热带常绿 阏叶林优势种及常见种的分布与 K_珀指标的关系 251
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倪 健等：中国亚热带常绿阔叶林优势种及常见种的分布与 Kira指标的关系 253
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3期 倪 健等 中国亚热带常绿阏叶林优势种及常见种的分布与 Kira指标的关系 255
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3期 倪 健等：中国亚热带常绿阉叶林优势种及常见种的分布与Kira指标的关系 259
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260 生 态 学 报 18卷
表2 中国亚热带常绿阔叶林优势种及常见种的水热分布类群(Kira温暖指数一Xu湿润指数)
Table 2 Groups of water—temperature distribution of dominants and companions for subtropical ev-
ergreen broadleaved forest in China(Kira s W I Xu s HI)
温
暖
指
教
等
级
100～ 110
110～ 120
120～ 130
130～ 140
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Class
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18 51 97
24 32 47 72
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种合计数 Total 7 9 74 19 1 0
标值稍低于G1类群，而湿润指数也较小，但高于 G1。
G3 低中温湿润型 杨梅，毛杨梅 ，化香、长柄水青冈、亮叶水青冈，甜槠、捧树、苦槠、钩捧，西南米槠、
石栎、硬斗石栎、多穗石栎、东南石栎、乌冈栎，巴东栎、云山青冈、细叶青 冈、青冈、多脉青 冈，小叶青冈、赤
皮青冈，大叶青冈、曼青冈，黄丹木姜子、豹皮樟、毛豹皮樟、浙江新木姜子、簇叶新木姜子，黑壳楠、香叶树、
樟 香桂，浙江樟、红楠、薄叶润楠、紫楠，闽捕，檫木、杨桐、银木荷、枫香 、缺萼枫香、杨梅叶蚊母树、虎皮楠、
交1止木、薯豆、树参、芬芳安息香、冬青、宽叶冬青 ，香冬青、江南冬青、麂角杜鹃、马银花 、满山红、云锦杜鹃、
乌饭树、山矾，老鼠矢 过些树种大都分布在东部湿润常绿阔叶林中部和北部亚地带，有些则是在整个常绿
阔叶林中都广泛存在的小乔木和灌木种，热量条件和水分条件都较好，温暖指数l40～1 60，寒持指数稍小
于0，温度指数值较高
G4 高中温湿润型 步叶黄杞 ，黄杞、毛叶黄杞、米槠、鹿角捧、南岭捧、罗浮捧，鸟楣栲、福建青冈、深
山含笑、金叶含笑、术莲，红花木莲，豺皮樟、新木姜子、阴香、四川大头茶、厚皮香，黄瑞木、木荷、蕈树，细柄
蕈树 、杜英，猴欢喜，红皮树、榕叶冬青、薄叶山矾 。这些树种大都分布在东部湿润常绿阔叶林的中部和南部
亚地带，热量条件和水分条件都好于类群 G3，温暖指数l6O～180，寒冷指数几乎接近于o，温度指数值都较
高
G5 高温湿润型 闽粤栲、青钩栲、刺捧、桂南木莲、厚壳桂、丛花厚壳桂、黄果厚壳桂 、大头茶、大果马
蹄荷、鹅掌柴。这些树种大都分布在东部湿润常绿阔叶林的南部亚地带，热量条件和水分条件都相当好，温
暖指数大于180甚至超过2∞，寒冷指数为o，说明冬季气温均高于O℃，湿润指数值很高，降水丰沛
在以上优势种和常见种的水热分布类群中t皆 中温湿润型占绝大多数，说明优势种和常见种的水热
特征是和常绿阔叶林分布区的气候特征一致的=
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3期 倪 健等：中国亚热带常绿阔叶林优势种及常见种的分布与Kira指标的关系 261
当然，大的植被类型或植物群落类型的地理分布不仅受到大的气候条件的影响和反馈．同时也受到地
形、土壤、人类经济活动及历史地理因素的制约，而组成群落的小乔木，灌木优势种和常见种的分布，则更
多地受到群落中的小生境、种内种问关系等的影响。因此，本研究也仅是在植被类型生态地理分布的背景
上进行的种群水平的宏观探讨 ．而尚未考虑到更多更复杂的因素的翩约，这有待于以后进一步的探索和研
究
2．3 中国亚热带常绿阔叶林优势种及常见种的分布界限
KiraC“。指出限制常绿阔叶林树种 P]-IL和向上分布的热量指标是冬季几个月的寒拎指数值，而不是温暖
指数值。一般而言 ，年平均气温 、温暖指数、寒冷指数这3个指标与树种的地理分布界限越相关 ，那么它们的
标准差就越低。然而，标准差的直接 比较是无意义的，因为温暖指数和寒冷指数是几个月的平均气温的总
和 ，而我国常绿阔叶林生长季的长度(年平均气温>5℃)为9个月，绝大多数地方冬季低于5c的时间为3个
月 ，故寒冷指数的标准差除以3，而温暖指数的标准差则除以9，比便进行比较 。
由此计算了中国亚热带常绿阔叶林优势种和常见种分布上限的温暖指数和寒冷指数，及一些分布到
亚热带北缘的树种的热量指标 ，如表1。
Kira[ 指出，如果一个指标的变异性最小，那么它对森林分布界限的限制最显著，并可用该指标的标
准差来表示变异的程度。对常绿阔叶林来说，从表1中可以看出．树种分布上限和北界 C1的标准差均为最
小．可见限制常绿闻叶林树种向上和向北分布的最显著因子是冬季几个月的寒冷指数值而不是温暖指数
值。不同优势种和常见种分布的上限和北界的热量指标是不同的，与其分布的地理位置和海拔高度密切相
关，从平均值来看，112个树种的上限寒冷指数平均为一9．1℃·月，而日本【2、朝鲜口-常绿阔叶林，为一6．7℃
·月，比洪必恭等口 的计算值一4．9℃·月要低．而比日本、朝鲜 l0b一15"C·月要高，其原因可能是复杂多
样 的。
从表中还可以看出，树种分布上限的温暖指数值要比分布北界的低，这主要是与温度向上的递减率比
由南向北的(纬度)递减率快 ，以及由于山地温差较小，温度的有效性大 ，同时随着海拔的升高湿度增大，在
一 定程度上弥补了温度的不足这些特点有关 而寒冷指数值低的原因则较复杂，除了树种分布地 的小气
候与按高度推算出的气象资料之间有误差外，在较高的山地存在着逆温现象等都应考虑在由。
3 结论
利用Kira的温暖指数(wY)和寒冷指数 (c，)及徐文铎从中变化出的湿润指数(H )计算了中国亚热带
常绿闻叶林112个优势种及常见种的水热指标值，综合温暖指数和寒拎指数对湿润指数划分 了 个优势种
及常见种的Kira水热指标分布类群，分别为 G1低温半湿润型，G2低温湿润型，G3低中温湿润型，G4高中
温湿 润型．G5高温湿 润型 。
计算了中国亚热带常绿阔叶林优势种和常见种分布上限和下限的温暖指数和寒冷指数，及一些分布
到亚热带北缘的树种的热量指标。由此探讨了限制常绿阔叶林树种向上和向北分布的寒冷指数特征，并与
国内外其他学者的计算结果进行了比较
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