全 文 ： 一 l o
第1 8卷第2期
1 9 9 8年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V ．18．No．2
M ar．， 1 998
北京东灵山地区植物群落多样性研究
VI．几种类型植物群落物种数目的估计
刘灿然 马克平 于顺利 王 巍
— ， — — 一
— ‘ — — — —
、
‘中国科学院檀物研究所北肃 ㈣ 5
厂
摘蔓 采用经验贝叶斯方法，非参数方{击(刀切法和自助{击)和种一面积曲线外推方击对北京东灵山地区5种
类型植物群落的物种数目进行了估计，考察了这些方{击的估计行为，从中得出如下结论：(1)只要抽样强度不
是很小，经验贝叶斯方法就能给出群落物种数目程好的估计，但与非参数方法相比，其估计的标准差较大
(2)在适当的抽样强度下，非参数方击也能给出群落物种数目很好的估计 如果抽样强度过低，则估计值也偏
l氐{相反，如果抽样强度过高，则估计值也偏高 但在各种抽样强度下，非参数方击估计的杯准差都比经验贝
叶斯方法的小{伯)种 面积曲线9，3 4、5、6可 给出群落物种数目较好的估计，曲线1的估计值偏高 ，而曲线
7、8、9、10的估计值则偏低l(4)经过几种方法的综合比较，可以对群落1、2⋯3 4 5的各层及整个群落的物种数
目分别做出如下估计{乔术层19，19，21，12、16-灌术层l3、15、21、14、21．草本层49、46、54、82、55．整个群落
乱％ 盯’g 主寸鬻
关键调·! ! 芝 ’ ! 塑 ’ ，苎兰 兰之 ，刀切{击，自助击，种一面积曲线，外推法
PLANT C0M M UNITY DIVERSITY IN D0NGLINGSHAN
M 0UNTAlN，BEIJING，CHINA
Ⅵ．ESTIM ATION OF THE NUM BERS OF SPEClES
IN SEVERAL TYPES OF PLANT COMM UNITlES
Liu Canran M a Keping Yu Shunli W ang W ei
(Institute。f 8m y ChineseAcademy ofSclerce~，B Jing，100093，China)
Abstract Empirical Bayes method(EBM)，nonparametric methods(NPMs)(with include
jack—knife and bootstrap methods)and extrapolation of species—area curves were used to
estimate the number of species ( )in each of the five types of plant communities in
Dongling Mountain，Beijing，China，and their performances were also examined．The fol—
lowing are the results．(1)as sampling intensity (S1)was not very low，good point esti—
mates be obtained with EBM ，but the estimated standard deviations were greater than
those with NPMs；(2)NPM s would also give good point estimates under adequate S1．as
*国家自然科学基金资助项目(39570l25)和国家基础重大项目(85一PD 31—03)的部分内容
#通讯作者
收稿日期：l997-02—15，修改稿收到日期：1997 08 15。
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2期 刘灿然等：北京东灵山地区植物群落多样性研究 Ⅵ． 139
was tOO lOW ，the estimatedⅣ be low．On the contrary，as S1 was tOO high．the estimated
ⅣS wold be high．Under alI ot the Sis，the estima ted standard deviations with NPMs were
less than those with EBM ；(3)Species—area curves 2，3，4，5，6 gave good point estima tes ot
Ns．Curve 1 overestimated the NSs while curves 7。8，9，10 underestimated the NS5 tol
many cases (4)Synthesizing the results obtained with the three kinds of methods．we can
give the estimatedⅣS for the five communities and their three layers for each community．
16，19，21，12，1 6 tor trees，13，15，21，14，21 tor shrubs，49，46，54，82，55 for herbs，and 79。
80．96，107．92 f0r communities．
Key words： plant community，number of species，estimate，empirical lMyes method，jack
knife methodbootstrap method，species—area curve·extrapolation·
多样性测度一般都是以群落中的物种数目为基础的，同时群落中的物种散目本身也是一种最简单的
多样性测度，即物种丰富度指数 ，与对其估计和检验有关的抽样问题已经引起了很大的注意 ，井提出
了很多方法 ，Bunge和Fitzpatrick(1993)啪对其作过评述。其中的大多数方法都假定分类群(taxa)是作为
个体”抽取的，这对动物可能是合适的，因为它们都是离散的个体．而对植物则是不合适的．因为植物个体
常常是高度聚集的，并且抽样是对面积单元而不是对个体进行的 。‘ 。有几种方法是基于样方而不是个体
的．它们是：(1)对数正态分布的积分I(2)种一面积曲线的外推}(3)非参散方法(即刀切法和 自助法)Ⅲ{(4)
Mingoti和 Meeden的经验贝叶斯方法 ]。除第一种方法需要用到种的多度信息外，后3种方法都只需种的
存在一不存在数据，因此．使用起来比较方便。本文的目的就是要通过对东灵山地区几种类型植物群落的物
种散目的估计来考察这些方法的适用性，井对其估计行为作出评价。
1 研究方法
在北京东灵山小龙门林场选择5块样地，其中辽东栎成熟林(群落1)和幼林(群落2)各一块，面积分别
为30m×50m 和lOOm×20m·华北落叶松人工林(群落3)和油松人工林(群落4)各一块，面积分别为50m×
50m和70m×15m，落叶阔叶混交林(群落5)一块，面积为40m×50ra。调查时将其划分为5m×5m的网格，
在每个5m×5m的小样方内分乔、灌、草计数种井测量各种指标。
1．1 种一面积曲线外推的方法
种一面积曲线(SAC)可以通过巢式样方或序贯地增加等大小的样方而得到 。这两种方法得到的结果很
可能不同，序贯地增加样方得到的SAC将比巢式样方得到的SAC增加得快E 本文采用序贯地增加等大
小样方的方法。
本文选用了10条种一面积曲线．它们分别是：
S 一6+ dA
S 一6+ alnA
S = -4-alnA)‘
S =aln(A + 1)
S =aln(bA + 1)
S =d
’ S=aA／(1+ bA)
S=c／(1+ ae一“)
S ae一
S—d(1一 e-“)
这10条曲线分属于两类，即非饱和曲线(1)～(6)和饱和曲线(7)～(10)。其中
(1)
(2)
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)
(9)
(10)
A为面积．S为 A中出
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140 生 态 学 报 l8卷
现的物种数目，a,b c都是模型中的参数。一旦估计出这些参数．就可以将这些曲线外推至群落的面积而将
对应的物种数目估计出来。也可直接将曲线(7)～(1o)的渐近值作为群落物种数目的估计值，它们分别为
a／b c，c和 a。
1．2 经验贝叶斯估计方法
假定将研究的区域(即群落)分成 Ⅳ 个相等的面积单元 ，即总的样本单元数 (NTP)为 Ⅳ，每个单元的
形状可以不同．再假设在该群落中存在S个种，分另 为S ，S ⋯”⋯S 但它们(包括S)都是未知数，且 S是
有限的。对每一个种 S．，设 只 是种 S 在该群落中的一个特定的样方中出现的概率，又假设 P ，Pz，⋯⋯，P，
是来自具有两个未知参数 。(>O)和 pC>0)的 卢分布的独立同分布的随机变量。现从 Ⅳ个单元中抽取 (
≥1)个样方(即单元) 个种恰在样本中的 个样方中出现， ∈{1，2，⋯⋯，S)， ∈{1，⋯⋯． }。则在这
个样方中出现的种数为：
一 ∑
， 一 1
再假设又从剩余的Ⅳ一 个单元中抽取了rt个样方(即单元)，令z 为在大小为 m的第2个样本中观
察到、但未在第1个样本中观察到的种数，则在两个样本中观察到的总种数为：
(扰)= + Z
Mingoti和 Meeden(1992) 给出的 (州)的估计量为 ：
E ( )= + “ +卢一 1){1一 [r“ + 口+ 卢)／r( + 卢)][r“ + + 卢)，r( +扰+ +卢)]( d)
(11)
令 0，则可得到该估计量的一个特例：
一 l
Eo ( )= +[ ( +卢～1)／( 口)]∑ 1／(j+卢) (12)
⋯
将411)和(12)都形式上记为：
^
ES c(a， ) 1+ (13)
f— i
则 ES的方差为
V(ES)=Es[c yl(1一 )+ (1一 )] (1})
一 2
其中，
7t=[f～( 3)／(n I)2／{2[c+1／( —1)]) ，当c>( 一3)／(n一1) (15)
=O ，当 c< (n一 3)I(n一 1) (16)
=(1一 y1)／(n一 1)， = 2，3．⋯ ， (17)
其中，(H)、(15)、(16)式中的f即为(13)式中的f( ， ) 其中的参数 和 可以通过使似然函数 f(n。， ，
⋯ ，玎lls )极大化而从样本中估计出来。其中：
f(n】， 2，⋯． 。 )= [( 】)／U(玎】!)][U( ) ] (18)
一 ⋯
=C~r(x+a)r(n+ 一 )／[∑GP(i．+口)r( + 一 )]，口≥。，卢>o (19)
|一 】
1．3 非参数估计方法
本研究使用了两种非参数估计方法：刀切法和自助法。Heltshe和Forester(1983)Ⅲ晟先研究了用刀坷
法估计群落物种数 目(MS)的问题，井给出了 NS的一阶刀切估计量，Smith和 vanBelie(1984)[ 将这一结
果推广到了 阶，还给出了NS的自助估计量。
假设一个样本中包含 个样方．观察到的物种数 目为 。．则一阶刀切估计量为
以(s)一，+ [rl(1 ( 一1)]／ (20)
其中，ril1)为恰在一个样方中出现的种数。
一 阶刀切估计的方差为
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2期 刘灿然等：北京东灵山地区植物群落多样性研兜 VI． 141
Var{J~( ))=[ —1)／n]∑D。 一glj=l
其中， 为包含 ，个 单一 种的样方致．其它意义同上。
二阶刀切估计量为
)一 4-[r_(】 (2n一3)] 一 [n c2)(n一2)。]／[n 一1)] (22)
其中，gl(2)为恰在两个样方中出现的种致，其它意义同上。
自助估计量为
，’
B(n)S一 4-∑(1一y (23)
J一 1
其中，y． 为种 ，出现的样方致，其它意义同上。
自助估计的方羞为
Var{ (-]( ))=∑(1一y． ) [1一(1一y ／卅 ]
』t1
+∑∑[(z ) 一(1一y． ) (1一y )’] (24)
其中， 为种 和种 都不存在的样方致，其它意义同上
2 研究结果
2．1 贝叶斯方法的结果
由于Mingotl和Meeden(1992) 提出的经验贝叶斯估计方法需要总体面积单元的致量，相当于需要
知道抽样强度 由于本研究的样地设置是在保证样地同质且为矩形的情况下，尽可能地大，因此，可以假定
抽取的样地面积达到了整个群落面积的7O ，从而群落1、2、3、4、5的面积大致相当于86、114、143、60和114
个5m×5m的样方，在这个假定之下，将甩贝叶斯方法对5个群落及其各层的物种致目以及几个相关的参致
(标准差、95 置信区间以及两个参致 和 卢)进行估计，结果列于表1 正如所期望的(见估计式(11)、
(12))，估计的物种数目都略大于样地中观察到的物种致目，这一点是比较合理的。95 的置信区间都包台
了样地中观察到的物种致 且，但由于估计的标准差相对较大．致使95 置信区间也相对较长 尽管表面上
估计的标准差随观察及估计的物种致目的增加而变大，但其相对值却在变小，因此，从这一点上说该方法
对丰富度较大的群落更有利。还有一点比较明显的就是绝大多致(19／20)情况下，参致 和 都取最小的
值(本文中为0和0．01)，只有样地l中的乔术层取了其它值，这可能是其中各个种的空间分布明显不同于其
它情况
贝叶斯估计方法与抽样强度有直接的关系，因此，在假定群落3的总面积为143个5m×5m样方(即
ⅣrP=143)的情况下，从调查过的100个样方中再随机抽取5、10、15、⋯、95个样方，每种情况都重复200
300次来考察样本大小对该方法估计行为的影响，其结果列于表2。从表中可以看出．甩25个样方估计的物
种致目的平均值已基本上与用100个样方时的估计值相当，只不过甩25个样方估计的标准差稍大了一些，
而估计的标准差正是随着样本大小和物种致目的增加而减小的。从表中还可以看出．观察的标准差也随样
本大小的增加而减小，而且减小的幅度相当大，这可能是各样本之同重复的样方致随样本大小的增加而增
加的缘故。还有一个明显的特点就是两个参致。和卢只有在样本大小为5和lo时才取较大的值，而其它情
况下都取最小的值0和0．01
如果取总面积为100个样方，则上述过程就可以用来估计整个样地的物种致目，这样就可以将样本大
小对该方法估计行为的影响作一客观的评价(见表3)。从表中可以看出，样本大小从35到95估计的物种致
目相差不到I，与整个样地观察的物种数 目(9O)基本相等，25个样方时估计的物种致 目已达到89，已经非常
接近该样地的物种数目，只不过随着样本大小的增加，估计的标准差在减小，因此，估计的精度在提高。当
用l0个样方时尽管物种致目的点估计值还偏低，并且标准差也较大，但估计的95 置信区间已经覆盖了整
个样地的物种致 目。总的来看，用25个样方即25 的抽样强度 ，即可达到 比较好的估计效果。参效 和 的
取值与表2的结果类似。
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142 生 态 学 报
衰1 用贝叶斯方法对5个群落殛其各层的袖种数目殛相关参数的估计
Tmb|e 1 The estimated species numbers and rHated parameters for the 5 commumtties
and 3 layers of each of the S ~ommunlUes with empirical k yes meth od
注；ⅣP—— 样车大小，^肿 ——面积单元 (5m×5m)总数ITR—— 乔术层I sB——寝术层IHB—— 草车层l
cM——群幕Fc儿——置信区下碾Fc死，——置信区间上限。
Note；Ⅳ尸— — B枷 ple size FⅣ P—— toc且l num~ r of rea units(5m ×5m)lTR— — tree]~ er p SB—— shrub layerI
HB— herb Layer~CM- community Fc，L— l口 r【itnjt of confiaance血 em 【Ic 一 upper【tnjt 0f con{idance in-
te~s1．
从理论上说，参数 和 的取值直接影响到物种数目的点估计及其方差的估计。为了解这种影响的程
度，分别取 口一0，0—01，0．I，0—5，I，2 ·，9，10，15-20和 p一0．01，0．I，0．5，I，2，__·，9，10，15，20，样本大小分
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2期 刘灿然等：北京东灵山地区植物群落多洋性研究 Ⅵ． 143
衰2 样本大小对用贝叶斯方法对群落3(NTP=143)的物种数目及相关参数估计的影响
Table 2 The effect of ssmpie size oft the estimation of species num ber and
related parameters for community 3(NTP=143)with the empirical Bayes method
注： Ⅳ——抽样次数}Nso——琨察的物种披 目IN5——估计的物种数目；sD 观察的标准差，5D——估计的
标准差；其它符号意义同上表。
Note| N—— s且mpIing times|ⅣSo— —observed number of species，NS—— estir td number of species{
5D口一 observed standard deviation| SD— — est mated stand~trd deviationI
Others are sa][Tte with the previous tabte．
别取5，10，20，30，50，80，95，总体面积单元数取100，对样地3的物种数目进行估计，对每种组台都重复进行
1O～300次 ，部分平均结果列于表4。从中可 看出，随着洋本大小的增加， 和 P的取值对物种数 目估计的
影响越来越小 固定样本大小和 ，则估计的物种数目随 a的增加而减小 固定样本太小和 ，则估计的物种
数目随 的增加而增加；并且当 a大到一定程度时 ， 的影响就变得很小 从中还可以看出，只要洋本大小
不小于20，取 a一0时，不论 取(0，20]中的任何值，该方法都可以给出该样地物种数 目较好的估计。总地来
说， 比 更敏感 标准差也有类似的变化规律。
2．2 刀切法和 自助法的结果
用刀切法和自助法对5个样地以及各层的物种数目及相关参数的估计结果列于表5 从表中可以看出，
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144 生 态 学 报 l8卷
表3 用贝叶斯方法估计时样本大小对样地3(NTP=100)~物种数目爰相关参数估计的影响
Table 3 The effect of slimpie size oil the estimation of species nttmher and
related[mrameters of piot 3(NTP=100)with empirical Bayes method
注：符号意义同前表。Note：The meaning of the symholes is same w】th those in the previous tables
用一、二阶刀切法和自助法估计的物种数目都大于观察的物种数 目，从估计式(20)、(22)、(23)也可以看出
这一点，这是比较合理的。还有一个规律就是用这3种方法估计的物种数 目有这 样的关系，即 JACK2>
JACKI>BOOT。同时 ，用自助法估计的标准差小于一 阶刀切法估计的标准差，从而其置信区间也就较短。
又以样地3为例，研究了样本大小对刀切法和自助法估计行为的影响，结果列于表6 该样地共有200十
小样方 因此，根据大小小于200十样方的样本所作的估计都可认为是对样地物种数目的估计。从表6中可
以看出，随着样本大小的增加t估计的物种数目也在增加，从200~300次抽样的平均结果看，二阶刀切估计
只需20~25个样方即可估计到整个样地的物种数目，一阶刀切估计则需35~40十样方，而自助法却需要60
～ 65个样方，但从观察的标准差(SDOJKI，SDOJK2和 SDOBT)来看，自助法的估计精度比较高(即标准差
小)，一阶刀切估计次之，二阶刀切估计最差；而理论标准差也是刀切法高于自助法 ，但对于各种样本大小，
两种方法估计的标准差都比较稳定。从表中还可以看出，随着样本大小的增加，观察的标准差有减小的趋
势，尤其是当样本大小超过75以后；而在样本大小比较小(5～20个样方)时，并没有这种趋势。因此，上述趋
势可能是一种假象，因为当样本大小比较小时(5~20)，各样本之间样方重复的比例很小，各样本之阃接近
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1
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85 7772
85．8328
86 0784
86．3799
88．5978
90．96g2
92．9962
94．7542
89．8064
89．8063
89．8068
89．8073
89 8115
89．8162
89．8203
89．8244
44 981l
45 0341
45 2693
45．5633
47．9153
50．8547
53．7928
56．7279
43．8022
43．8288
43．9463
44．0933
45．2693
46 7393
48 2094
49．6793
81．3806 71．5865 65．0806 55 4826 54．1113
81．5740 71．7388 65．1927 55．5100 54．1 250
82．4220 72．4099 65．6S84 55．6317 54．1859
83．4565 73．2355 66．30Z4 55．7839 54．2620
90．8736 79．3633 71．0040 57．0012 54．8708
98．5168 86．0404 76 400Z 58．5219 55．6318
104．8829 91．8665 81．3271 60．0408 56 3928
1 10．3109 97．O157 85．8435 61．5567 57．1538
84．1821
84．2374
84．4811
84．7807
86．9931
89 3758
91．426g
93．2169
85．8657
85．8923
86．0098
86．1546
87．2376
88 4286
89 4724
90．3961
89．7974
89．7980
89．798S
89．8030
89．8081
89．8127
89 8169
78．7073
78 7579
78．9814
79．2571
81 3306
83．6346
85．6756
87．4994
82，0570
82 0837
82．2O17
82．3476
83 4507
84 6888
85 7952
86 7906
88．2138
88 2215
88 2556
88 2979
88 6191
88 9837
89 3129
89．6115
89．7586
89．7587
89 7594
89 7601
89．7660
89 7727
89．7788
89．7844
74．3768
74．4196
74．6089
74．8436
76．64O0
78．7018
80．5843
82．31O0
89 7119
89．7121
89．7129
89．7139
89．7214
89．73O0
89．7379
89．745l
89 9916
89．g916
89．99l8
89．9鲫 1
89．9940
89．9962
89．9982
90．0000
65．9932
66．0064
66．0650
66．1384
66．7244
67．4549
68．1822
68．9053
70．62O0
70 6299
70 6739
70 7288
7l_l667
72．2457
72．7787
89．3996
89．4000
89．4017
89 403g
89．4204
89．4396
89．4574
89．4739
89．9038
89．9039
89 9044
89．9050
89．9098
89．9153
89．9204
89．9251
64．5972
64．6038
64．6333
64．67O0
64．9640
65 3315
65．6990
66 0664
69．0149
69．0199
69．0421
69．0700
69．2926
69．5708
69 8490
70 1270
89．1229
89．1船 4
89．1256
89．1284
89．1495
89 1745
89．1980
89 2200
89．8139
8g．8141
89．8149
89．8158
89．8229
89．8311
89．8388
89 8459
53．6542
53．6633
53．7039
53．7547
54．1605
54．6679
55．1752
55．6825
64．1315
64．1359
64．1555
64．1800
64．3760
64．6210
64．866O
65．111O
79．0348
79．037l
79．0466
79．0585
79．1544
79．2741
79．3937
79．5132
88 9287
88．9292
88 9315
88．9343
88．9565
88．9830
89．0082
89．0321
53．4257
53．4325
53．4629
53 5O10
53 8054
54．1859
54．5664
54．9469
63．8986
63．9019
63．9166
63．9350
64．0820
64．2657
64．4495
64 6333
68．2074
68．2099
68．2211
68．2350
68．3463
68．4855
68 6247
68．7638
88．7880
88．7885
88．7907
88．7934
88．8l51
88．84l1
88．8660
88 8899
89．681 6
8g．68l8
89．6828
89．6840
89．6932
89．7040
89．7143
89．7239
注 ：符号意义同前表。 Note：The meaning of the symboles is same with those in the previous tables．
帖帖¨¨蛆“ 蚶
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146 生 态 学 报 18卷
衰5 观察的物种数 目与刀切法和自助法估计的物种数目爰相关的参数
Table 5 The observed and estimated numbers of species for the 5 plots and
3 layers for each plot and related statistics with jackknife and bootstrap methods
注 ：符 号意义同前表。Note rThe meat~ng of the symboles is蛐 e with those in the pre~ous tables
独立；而当样本大小比较大(>75)时，各样本之间样方重复的比例很大，各样本之间已不再独立．因此出现
上述趋势·从而小样本时的(观察)标准差应该能够反映本质问题，据此可以推断两种方法估计的理论标准
差都偏低．而刀切法最为明显
2．3 种一面积曲线的外推
通过外推估计群落的物种数 目也是种一面积曲线的用途之一 遗种方法有赖于对群落面积的估计 ．即
也需要知道关于抽样强度(即样本占总体的比例)的信息 仍按照2．1节中的假定．即各群落的抽样强度均
为7O ，则得到利用10条种一面积曲线对5个群落及其各层的物种数目的估计(见表7)。从表中可以看出，4条
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2期 刘灿然等：北京东灵山地区植物群落多样性研究 Ⅵ． ]47
裹6 样本大小对用刀切法和自助法对群落3的物种数目爰其相关参数估计的影响
Table 6 The effect of sam ple size OI1L the estim ation of species number and related parameters
for community 3 with jackknife and bootstrap methods
注：符号意义同前表 Note}The meaning of the symbo]es is⋯ with those In the prevloas tames．
饱和曲线7、8、9，10估计的群落物种数 目太多数情况下都低于相应样地中观察到的物种数目．其它6条曲线
在这一点上比它们要好得多，但由曲线1得到的估计值有些偏太。由于曲线1和10的拟和效果最差，从而其
对物种数目的估计结果也就不会太好。然而曲线9的拟和效果是比较好的．但其对物种数 目的估计并不好
曲线7和8的拟和效果本来就不好 ．其估计结果也比较差；曲线2、3、4、5、6的拟和结果和估计结果都比较好。
在这5条曲线对物种数 目的估计结果中，一般情况下，曲线6得到的估计值最太，3和4次之，2和5最小。
又用4条饱和曲线7、8、9、l0估计了5十群落及其各层最太的物种数目，结果列于表8 从中可以看出，与
表7相比，这里的结果虽然有所改善，但太多数情况下，估计值还是偏低。相对来说，曲线7的结果较为合理。
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148 生 态 学 报 l8卷
群落1 Commutity 1
TR 22．8842 l6．4854 18．961 3 16．0005 18．1916 19．5352 l7．3556 15．9469 17．5864 16．3085
SB 13．7366 12．4748 12．0460 14．0788 l2．4675 l3．6090 11．5489 11．1133 11．1501 11．0762
HB 58．3788 48．6463 48．2877 52．8665 48．7267 50．5847 44．6935 44．6603 45．3230 42．3464
CM 94．9996 77．6064 78．8720 82．9458 77．9973 81．6411 71．8989 71．4014 72．8／47 67．9321
群落2 Commu1~ity 2
_rR 21．9853 l7．0727 18．3886 17．5966 17．3941 l8．5556 l6．1927 16．9449 17．6826 15．32l0
SB 17．1491 13 7263 l3 9524 l4 0735 l3．8910 l4．6478 12．8379 12．2326 l2．5543 11．9967
HB 58．4417 48．2903 47．7l47 49．9077 48．5181 50 6048 44．5789 41．8678 42．5298 41．7588
CM 97．5671 79 0895 79 39l5 8l 5782 79．7530 83．7428 73．4697 70．2946 71．5746 68．8346
群落3 Community 3
TR 赴 ．6034 18．Z033 19．Z356 19．3485 18．3094 19．231Z 16．8989 17．8907 18 4016 16．0637
SB 26．4396 21．98l9 22．1l90 23．2916 22．063l 22．9253 20．3400 l9 9781 20．2634 19．2838
HB 63．7789 53．4l78 53．140l 56．7150 53 5405 55 5070 49．2652 48．1928 48．7847 46．7655
CM Il2．8219 93．6025 94 3354 99．3451 93．9097 97．6374 86．4886 85．5633 86．8352 82．0675
群落4 Community 4
TR 15．5851 11．6028 13．0426 11 8245 12．1329 13．1~s59 11．5684 12．7065 13．7672 11．1094
SB 18．9485 l5．4143 l5．2147 15．／002 15．5772 16．3722 14．3924 1 3．0399 13．3407 13．3368
HB l03．8743 81．6241 85．5540 84．8353 83．21 l6 88．5222 77．4790 75．1906 78．0657 72．5535
CM 138．4078 108 6413 l13．138l l12．3600 l10．8437 l】7．9596 103．1903 99．4ill7 103．0805 96．5514
群落5 Community 5
TR 17．52l4 13．66l5 l4．0668 l 3．6441 l3．9714 14．8623 12．9492 1l 9597 l2 4785 12 O193
SB Z4 2338 18．4924 2O．1lOO 18．9494 18．$495 2O 3OO5 l7 5431 21．O498 21．7690 15．6253
HB 68．0756 55．1406 56．7308 58．0941 55．4811 58．2589 5I．103l 51．8450 52．8307 48．2404
CM 109．8l94 87．2944 91．2769 90．6880 88．1921 93．27l7 81．4769 83．2088 85．2358 76．6697
洼：符号意义周前表。Note}Themeaning ofthe symbolesis ewiththoseinthe previoustables．
2．4 3种方法的比较
从表3可以看出，当抽取35个样方以后 ，贝叶斯方法就基本上可以估计到样地中观察到的总物种数 ，且
随着样本大小的增加 ，标准差在减小，亦即精度在提高．表明该方法的可靠性还是比较大的 固此 ，只要“整
个群落的抽样强度为7O 这个假定是正确的话，那么t据此对整个群落的物种数目的估计值也应该是比
较可信的。由表2可知t对群落3估计的物种数目为95．33。以此为基准，再与表6的结果相 比较，可以看出，非
参数方法(刀切法和自助法)的估计结果都偏高；相比之下，自助法的估计结果(97．69)与贝叶斯方法的估
计值更接近。实际上，在表6中，当样本大小<1oo时。都可以看作是对样地的估计 ，固为所有样方都在样地
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刘灿然等：北京东灵山地区植物群落多样性研究 Ⅵ． 149
之内，合理的估计结果不应该超过该样地的观察物种数(90)。然而，当样本大小为25时，二阶刀切估计的
300次平均结果已达到91．74；当样本大小为40时．一阶刀切估计的300次平均结果也达到了91．∞}当样本
大小为65时，自助法的200次平均估计值也达到91．08 随着样本大小的增加，估计值变得越来越大，因此，
它们的估计结果都是偏高的。但可以从 中推 出一个近似的结果，印当抽 样强度分别稍低于25 、40 和
65 时，二 阶、一阶刀切估计和自助估计的结果与样地的观察值是吻合的。整个群落3(bTP=143)对应于
这些抽样强度的样本大小分别为35、55和90左右。从表6可以看出t对应的3个估计值分别为97、97和96左
右，这3个值与贝叶斯估计的g5．33比较接近。再来看表7，用5条曲线2、3、4、5、6得出的估计值分别为93．6、
94．34、99．35、93．91、97．64，与上述结果也比较接近。从表1、表5、表7也可 看出，贝叶斯方法(在样地面积
占整个群落面积70 这个假设正确的情况下)，自助法、种一面积曲线2、3、4、5、6外推方法对5个群落及其各
层物种数目的估计都比较接近，刀切法的估计结果偏高(其中以二阶刀切估计最高)，种一面积曲线1的外推
结果也偏高，而种一面积曲线7．8、9、10的外推结果则偏低}在个别情况下种一面积曲线2、3、4、5的外推结果也
偏低}当抽取的样方数比较少时，自助法的估计值则偏低，刀切法则给出较好的估计。
表8 用4条种一面积曲线7I8、9、l噼}5个群落及其各层估计的物种数目
Table 8 The species numbers of the 5 communities and 3 layers in each of the 5 communities
estimated with 4 saturated species-area cuirves 7，8，9 an d 10
层或群落 种一面积曲线 群落 种一面积曲线
La
。
y
r
e Species a curve Layer Species ar urv
0 r
community 7 8 9 10 co- unity 7 8 9 10
群落1 Community 1 HB 91．4838 48．1953 48．8160 46 7655
TR 22．208l 15．9933 18．9505 16．6100 CM 90．5059 89．5800 88 9909 82．0676
SB 11．2704 11．11 11 1501 11．0762 群落4 Community 4
HB 46．6960 44．6788 49 4405 42 3464 TR 13 6465 13．2660 19．0545 11．2010
CM 76．1595 71．4459 73．2096 67．9330 SB 16．0211 13．0399 13．3466 13．3426
群落2 Community 2 HB 86．1950 75．2941 79．1447 72．6027
TR 17 6320 17．0945 18．6004 16．3260 CM 115．2799 99．5107 104 3129 96 6294
SB 13．8957 12．2342 12 9849 11．9977 群落9 Community 5
HB 47．5979 41 8679 42 9984 41．7596 TR 14．3944 11．9605 12．9224 12．0249
CM 78．8716 70 3009 71．6698 68．8374 SB 19．1895 22．7951 30．1776 16．6334
群落3 Community 3 HB 54．1309 51．9381 53．2876 48．2410
TR 17．7218 18．0013 18．9130 16．0638 CM 87．3541 83．4926 86．6406 78．6740
SB 21．3295 19．9805 20．2879 19．2838
洼I符号意义同前表。Note：The meaning of the symboles is with those in the previous tables．
3 讨论
正如Mingod和 Meeden(1992) 指出的，由于利用了抽样强度的信息，用经验贝叶斯估计方法得出的
结果明显地比较台理，同时与优于刀切法和自助法，但其结果也强烈地依赖于抽样强度这个总体面积有关
的信息，本文的结果也证实了这一 (见表2和表3)。非参数方法(刀切法和自助法)的缺点是其估计值总不
会超过2NSO(其中NSO为观察到的物种数目)，因此，只有当 NSO充分大或者稀有种与总种数相比不是
很大的情况下，这些方法才会有好的估计结果 ]。因此，这就要求要有一定数量的样本，即抽样强度要达到
一 定的数值。本研究还发现，抽样强度也不髓太大，当样本超过一定数量以后，这些非参数方法叉会过高地
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l50 生 态 学 报 18卷
估计物种数目。但在一定的抽样强度下，一阶、二阶刀切估计和 自助估计也能给出比较合理的结果。并且它
们估计的标准差一般都比贝叶斯方法的小 利用种一面积曲线估计的结果强烈地依赣于选择的模型 模型
不同，其估计结果也不同。从研究的结果看，曲线2、3、3、5、6估计的结果是 比较合理的+直线1的估计值比较
大，而饱和曲线7、8、9、10的估计值 又偏小。这说明种一面积曲线的斜率是在逐渐变小而不会象直线那样斜率
一 直不变，更不会象 ln((s)一n + ，即S—ce 那样，斜率逐渐变大，也不会象饱和曲线那样 ，斜率很快
变得很小，有时，曲线2、3、4、5的结果也偏低。Palmer(1990)_I 甚至认为应该避免用种一面积曲线进行外推。
用种一面积曲线估计物种数目的失败意味着种一面积曲线在不同的尺度上有不同的形式 事实上，Williams
在1 964年就认为种一面积曲线在不同的足度上是根本不同的。但用种一面积 曲线进行内插还是有效的“]。同
时，样方大小(另一种尺度概念)也会对上述估计方法产生一定的影响+这十问题另文讨论。
尽管上述方法在估计群落物种数目时还存在一定的问题 。但它们的优点还是很明显的，即它们都只需
存在一不存在数据。虽然当抽取的样方数很少或者稀有种很多时+基于种一多度分布的方法更有用CtJ。但 由于
多度数据搜集的困难性以及分布参数拟合的复杂性。使这种方法难以推广使用。从而，基于存在一不存在数
据的物种数目估计方法还是更具吸引力。
4 结论
从本研究中可以得出如下结论：
(1)只要抽样强度不是很小，经验贝叶斯方法就能给出群落物种数目很好的估计，但与非参数方法相
比+其估计的标准差较大，参数 。和 的灵敏度分析表明， 比 卢更敏感}只要样本大小不低于20，取 一0+
则 取(0，20)中的任何值都可以给出物种数目较好的估计，
(2)在适当的抽样强度下，非参数方法也能给出群落物种数 目很好的估计。如果抽样强度过低，则估计
值也偏低；相反，如果抽样强度过高 。则估计值也偏高。但在各种抽样强度下，非参数方法估计的标准差都
比经验 贝叶斯方法的小；
(3)种一面积曲线2、3、4、5、6可以给出群落物种数目较好的估计+曲线1的估计值偏高，而曲线7、8、9、10
的估计值则偏低；
(4)经过几种方法的综合比较．可以对群落1、2、3，4、5的各层及整十群落的物种数目分别做出如下估
计：乔木层16、19、21、12、16．灌木层l3、l5、2l、l4、2l。草本层49、46、j4、82、55+整十群落79、8O、96、107、92。
参 考 文 献
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