全 文 ： ／一6
第1 7卷第6期
l 9 9 7年11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
)
VoI_17，No．6
NOV．， l997
渐危植物格木的濒危机制及其繁殖
特性的研究
黄忠良 郭贵仲
(中国科学院华南植物研究所 朝山生物圈保护区
(中 磊 昕1
张祝平 、／ ⋯ ⋯ 。
抽一 在谓主考察格末的地理分布以及定点监测格末天然韩的种群结构和动态、人工韩的生长与生境的基
础上·研究丁格丰的生物学和生态学特性及群落特性，井分析丁格丰成为新危植物的原田。格末材质优良，人
们过度砍位是其种群散量变小·地理分布变窄的原田之一．格末要求比较特殊的生境，如温疆、光照强、水分
条件好·否则生长不良或难以生存，格木的鬟殖依赖于种子，但其种子鼻不蓬水的坚硬种皮．难以萌发，且暑
遣病菌和蛀虫为害，田而天然更新能力弱。幼树新梢受蛀虫危害严重。这些是格术成为淅危植物的生橱学和
生态掌启c嗣。 ⋯
关t调：兰苎苎塑f 苎墨 ：生 特性二! 竺
A STUDY ABOUT ENDANGERED MECHANISM OF
Erythrophleumfordi
Huang Zhongliang Guo Guizhong
(m · Ⅳ^ h B~ pAere＆ w t Im~u#e BotanytAcademia Slnlca，526070㈣Ch／ )
Zhang Zhuping
(So~thChinaImatute Botany，Academia Sinica．510650)
Abstract Erhtyrophleum ．tordii is a rare species listed in China Plant Red Book
． A survey
about its geological distribution，habitat specificity and local population size was done and a IonE
term monitoring was done for the population dynamics，size structure and natural regeneration in
its nature community in Dinghusban Biophere Reserve．And a study about its growth in diferent
ecological habitats was done．The results showed that this species became a rare species owinE to
both natural and artificial causes．Excessive cutting resulted in its population decreasing
。 Natural
causes were contributed by its ha bitats specificity and insect pests，which encroach the seedlinEs
and young trees’especially the seeds-In order tO make this species being common and get SUS
一
。本研究得到中国科学院广州分院、广末省科学院台站基金、国家科委八·五重大项目 中国生物多样性保护生态学
的基础研究 中的专题资助。
收稿日期：1995—12—18．修改稿收到n期：1996—05 30。
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672 生 态 学 报 L7卷
tainable use，oil the one side，we should protected its habitats and maternal plants，at the same
time，we should conduct artificial reproduction with emphasis On insect pest prevention．
Key words： rare plant，endangered mechanism，habitat specificity，reproduction character
在保护生物多样性的重要性得到广泛承认的今天，珍稀濒危物种的保护显得十分重要。因而保护生物
学 和保 护生 态学 应运 而 生。其 中珍稀 濒危 物 种 的灏危 机翩 研 究是 一十 极 重要 的 部分 ：。格木
(Erythrophleum fordii)叉名赤叶木、斗登风、孤坟柴，属苏木科格木属，是列A中国植物红皮书第一册的
我国二级重点保护的珍稀濒危植物之一 格木为珍贵的用材树种，其木材纹理直，结构粗 ，坚似铁，比重达
0．67，干燥后无收缩变型，故有铁木之称。它耐腐耐湿，为造船、码头、桥粱、建筑、车辆、机械工业、家具等用
材 广西容县的 真武阁 、合浦县的“格木桥”，全用格木建成，分剐经历了400多年和200多年 ，至今完好无
损0。 格木冠幅宽阔，叶色苍绿、树型优美，为优 良观赏树种，可作四旁绿化之用 但格木的种群数量越来
越少 已成为渐危种。保护和扩大繁殖栽培这一珍贵树种已刻不容缓 因此+研究格木的生物学和生态学特
性 ，进而分析其濒危机制+为切实有效地保护和扩大繁殖这一珍贵树种提供科学嵌据+同时探索保护生物
学和保护生态学的理论，无疑具有十分重要的意义。
1 研究地爰研究方法
某些学者 在分布范围、生境的特殊性及局部丰富度的基础上将物种稀有射分为7种类型(见表1)。据
此，采取点面结合、观察和实验相结合的方法，对格木进行了较详细的研究。面上包括对格木地理分布范围
的调查、生境的考察以及局部丰富度(种群大小)的调查 其生长调查的取样方法为随机抽样。对鼎湖山国
家级自然保护区的天然格木林及60年代和7O年代栽植的人工格木进行了点上的长期监测一其种群结构和
生长的调查均在固定样地上进行。鼎湖山地处北纬2 l ，东经112 34 ．年平均气温2O．9℃，年平均降雨量
1956mm，全年干湿季明显，9月至翌年2月为旱季，其中¨月和12月份为旱季高峰“]。
进行的实验有：不同环境条件下和不同处理的种子发芽试验 ，幼苗在各种环境条件下的成活和生长的
试验，不同生境的人工造林即回归其 自然生境试验，防治病虫害的试验。在进行光合作用的测定时，光照强
度的测定用 ST—I型照度计；光合速率的测定用 QGD-07型红外 CO 分析仪和 自制开放气路的叶室．分别
测定通过叶室内与叶室外的气体 COz浓度，以其浓度差进行计算。
在调查、监测和试验的基础上，对结果进行总结分析，从而推断出其成为渐危种的原因和它的稀有类
型以及推广繁殖需要解决的主要问题 文中除特别说明的以外，研究地均为鼎湖山。
衰1 根据地理分布、生境特殊性和局部种群大小列出稀有种类型
Table 1 A typelogy of W e cks based On three~haracterbtks：geogr~ hic ralge
b“It s~ ,dty，and local p0 -“蚰 趾
2 结果爰分析
2．1 格木的地理分布
格木的天然分布主要是我国东南措海省区．包括广西、广东、台湾、福建、浙江等地。越南也有分布 。
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6期 黄忠良等：渐危植物格木的濒危机制及其繁殖特性的研究 673
其范围北起广西的桂林(Jr纬25。¨ )，东自台湾列岛，西界和南界均在越南境内 广西的浦北、合浦、东兴、
陆川、博 白、玉林、藤县、岑溪 、武呜、龙州、靖西、桂林、梧州，广东的紫金、封开、怀集、高要、云浮、信宜、化
州、鹤山均有分布。其中广西东南部的博白、陆川和浔江流域较多。但由于天然林 的被破坏，加上固其材质
优良而遭过度砍伐，许多原分布区内已很难找到格木的天然植株。据笔者对广东、广西各县的调查 ，原为格
木分布区的县有近20 已无格木分布 另据史书记载，海南岛也曾有格木天然分布，但现在仅见于栽培。这
种现象说明格木的天然分布区正在逐渐缩小
2．2 格木的生境特殊性
2·2·1 对温度的要求 从地理分布可以看出，格木是一种北热带和南亚热带植物，喜温暖气候，所需热量
条件较高 分布区年均温度19．2～22．1℃。极端最高温度40．5℃，彀端最低温度 6"C 它多产于海拔800m
下的低山丘陵地带，随着纬度的增加，其分布的海拔高度上限递减 在桂东地 区，格木的分布已局限于海
拔500m以下 格木的物候反映出客观存在对温度的敏感性。其物候期在不同纬度地区有明显差异，在北纬
25。11 的桂林 ，3月中旬始叶芽膨大，4月上旬展叶，但在鼎湖山，2月上旬已开始芽膨大，3月上旬开始展叶，
下旬已开始开花 。海拔高度对格木物候期的影响也很大，鼎湖山海拔2o0m处的格木比海拔30m处的格木
植株物候期晚20@左右。
表1列出了不同纬度地区的格丰的生长速度，’格木生长速度趋向于随纬度升高而降低。而且较高纬度
地区的格木易遭霜冻而枯梢甚至死亡。 ．
对格木1～6年生苗木的测定(见图1)表明，格丰3月开始生长，6月份为高生长高峰期，地径生长高峰则
提前1十月，11月份便停止生长。很明显，温度是格木生长的限制因子。
~6f 鬻
>50I
401一,0r
图2 鼎胡山天然格木林种群径级结构
F ．2 The po~ ]ation distribution on DBH category of
Erythro fordii jn Dinghushan nature
Iorest
衰2 不周纬度地区格木生长情况
Table 2 Growth of ~ry．threpldeum rdi ln dlf-
ferent latitude
2．2．2 对光照的要求 在 自然林中，格木大讨均
居于乔木的最高层。中龄的檀株如得不到充足的光
照 ，则成为被压木。过表明其成年植株喜光性强。在
郁闭高较大的林内，高3m以下的幼讨生长尚好，高
3m 以上的幼树极少，仅有的一些也生长不良。图2
所示的是鼎湖山天然格木林的径级结构，可以看
出．该格木群落内胸径1～10cm的植株数量偏少。
其原因更是这一径级的格木植株因不耐荫蔽而死
亡率最高 由此可见，格木为阳性树种，光照是影响
格木生存的一重要生态因子。从格木人工林的生长
速度也可看出格木的喜光性。图3是鼎湖 山两块不
同荫蔽条件下(其它环境条件基本相同)的l6年生
格木试验林的测定结果籀 f检验，两块林分的平均
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胸径和平均树高均差异显著，可靠性水平达99 。很显然，光照对于格木生长具有重要影响。
1987年11月对椿术的光合怍用进行了测定，其结皋见图4。可以看出，其光合作用日规律呈单嶂形曲
线a随着气温和光照强度的升高，其光合速率基本上随之增大。与同时测定的其它几个树种(它们均是与格
木伴生的上层主要树种)比较，格木的光合速率较低(见表3)。这是格木生长速度较慢m的主要原因。
衰3 几十树种的日平均光旨遗事比较
彝12 I 一
广 ．}8 ／H ＼橇
誉
赫
避
蜒
寺
时闻 T叩e ch)
图4 格木的光合作用日进程
(光台强度单位为mgCO。／din2．h)
F ．4 A daily photosysthesis process。f
Erytf~opMeum fordli
图5 鼎胡山格木蚰苗种群动态与旱季
(11～12月)降雨量的关系
Fig．5 The dynamics 。f Bee d【／rig popu{atioa of
Ery~hopfdeum fordi and the precipitation 0{dry se
on (Nov ～I c．)j刀DJnE}msb~n
1．旱季痒啊量 Dry season ra Ⅱ-I 2．椿教 Number
o r"tree
Table 3 Comparison of daily ph0t峭 n 廿c嘴Ie摹
of several tree Ipect镪
拊种 Species
(mgCO~／dm ．h)Daily
ra ohotosynthet／c rate0
格木 Erythropf~eumfordi
锥幂 Castanop*is chinensis
华润辅 Machilus c^ 州舢
黄果嗥境桂c w口qn c~ inna
4 82
7．92
5．阳
5．05
衰4 不同水分来件下格木生长情况比较
Table 4 Compar~on 0f growth ofErTthropldmm ．to哦
j_ dlfferent_Iter condition
2．2 3 格木与水分的关系 格术对水分条件要求
较高，分布区内年平均降雨量为1 350~2 lOOmm．
相对湿度78 ～85 挂西南许多地方具有格木生
长的热量条件，但从未发现有格木天然分布，可能
与当地气候燥热，雨量较少有关
据笔者对格术幼苗的栽培试验结果，椿木当年
生幼苗死亡多发生在旱季高峰(u～12月)，其成活
率与nH和12月的降雨量密切相关。鼎湖山天然格
术幼苗数量动态与11～12月的降雨量的关系见图
5 可以看出．格木的幼苗数量与前年u～l2月的降
雨量成正相关。这一结果进一步证实格木幼苗存活
率高低取决于旱季高峰(11～l2月)的降雨量 水分
的极限条件制约着格木幼苗的生存
格木的生长与水分条件密切相关。表4所示对
不同水分条件对格木生长髟响试验的测定结果．表
中所测植株均来 自同一块人工林，代表水分条件好
的格木为靠近水沟边的两行，不难看出．水分条件
对格木的生长影响较大
2．2 4 格木与其它生物的关系 某些植物种与某
§ ≈ 自 月
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6期 黄忠良等 ：渐危植物格木的灏危机制及其繁殖特性的研究 675
些昆虫种有着特殊的生态关系。旷。格木的枝梢易遭蛀梢蛾为害．特别是幼年植株上的新梢，受害率有时达
9O 以上。幼树高达3～5m时仍遭其害．郁闭成林后则少受害。为防治该虫害．曾进行过将受害枝全部砍光
搬走，以清除虫源的试验，但由于该蛾世代重叠，又因部分蛾产卵于其它植物上，因而未能根除虫害，翌年
仍然发生，但程度大为减轻。
格木受蛀梢蛾危害的程度取决于环境。鼎湖山栽植于开放区路边的格木蚰林受害株率达100 ·且年
年发生。另一位于开放区非路边的格木蚰林，受害株率)98o~。而一属位于封山区的幼林内，蛀梢蛾危害株
率仅io％。其原因在于前二处受到频繁的干扰破坏，因天敌数量减步，虫害失去控制而猖獗。格木的种子也
易遭病虫害。
2．3 格木的局部丰富度和种群动态
格木的天然植株现多为零散分布，少有大的种群。它们多存在于村旁的所谓“风水林 ，多则数十棵，如
广东鹤山的雅瑶f少则三五株。幸存的多为成年大树，极少有幼树和幼苗。这些幸存者仍存在不斯遭受砍伐
和生境破坏的危胁。因而格木天然种群数量在逐渐下降。鼎湖山自然保护区尚保存有以格木为优势种的小
群落，其种群径级 (龄级)结构见图3，可以看出，该格木林种群各龄级均有．属成熟种群。虽幼树较少，将趋
于衰退阶段 。但其幼苗库较丰，若老树死亡形成天窗，蚰苗将迅速生长将天窗封闭。鼎湖山天然格木林的种
群动态变化主要是由幼苗的数量变化所弓}起
在50~60年代，广东、广西等地曾进行过较大规摸的格木人工造林。因管理等方面的原因，这些林多数
生长不良．弓}起造林积极性下降，近年来 已很少见到以格木为造林树种进行大规摸造林 因此 ，格木的栽培
种群数量也在下降。
2．4 格木的繁殖特性
格木生长15~18a后开始开花结果 ．初始的1、2年荚果内种子多不成熟，种子小、胚乳不足，发芽率极
低。其开花年年均盛，但结果有大小年之分。格木种子先天裂开的果荚落于地上．也有部分果荚落于地上时
仍未裂开。落果期从11月持续至翌年3月。
格木种子具有不透水的坚硬种皮．严重影响其吸张萌发。在 自然条件下，格术种子休眠期长，少则数
月，多则愈年，需要经过长时间的雨水、沙石的冲击以及土壤微生物的作用．使格木的坚硬种皮遭受破坏，
其种子才能吸胀萌发 。种子发芽试验结果见表5。可见，用开水浸泡种子．可打破休眠．提高种子的发芽
率，其原因是高温破坏丁种子的坚硬种皮．使水分能进入胚胎。用浓硫酸摄种处理的原理相似。可见格木种
子的休眠为强迫休眠。格木的种子较耐储藏，在常温下保存的种子la后萌发率仅稍有降低
衰5 格术种子发芽试验结果 进行T3a的格木枝条扦插试验。结果是不论
Table 5 Results of germination test of
Erythrophl~um fordli
在何季节．何种基质上，不管用嫩枝还是老枝，均无
一 成活．甚至无愈伤组织形成。圈枝和压条繁殖试
验亦未出现成活植株。这证明格木无性繁殖能力极
弱。因而格木的繁殖推广依赖于种子。但格木根孽
部的萌生能力较强．在伐桩上或其它原因断去主干
的根孽上，往往萌生一根以上萌条 。自然林中．萌生
的幼树多于实生幼树。萌生条生长较快 ．据试验t砍
去主干后1Ⅱ生萌条可长选58cm。
鼎湖山的天然格木林内，种子雨较均 匀，即种
子在地上的分布为随机分布，但幼苗的分布成团状
反映了微域环境的异质性。为检测是否为土壤因素
影响其种子发芽．导致幼苗的团状分布 分别在有
幼苗处和无幼苗处取土样进行化学分析 因种子发芽主要是在土壤表层完成，故取1～5cm深度的土壤 分
析结果见表6。有趣的是，有幼苗处的土壤有机质、总氨、总磷高于无幼苗处，而有效性及交换性元素含量则
稍低于无幼苗处。对此尚难找出合理的解释。只是二者的pH值相差较大．似乎酸性土壤有利于格木种子发
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676 生 态 学 报 l7卷
芽，此说尚待进一步研究验证
病虫害严重影响格木的自然繁殖，在土中或地被物中的格木种子易遭蛀虫为害和霉菌侵染，数月后便
大部分腐烂或被蛀虫吃掉，据样地调查和试验统计，鼎胡山格木林的荚果落于地上la后种子霉变腐烂或遭
蛀的占95 以上，其荚果在树上也遭虫蛀．严重时被害率这50 以上。
2．5 挽救措麓
为了保护和扩大繁殖格木这一珍稀树种，一方面应严格执行森林法．严禁砍伐其母树，加大宣传力度，
让垒社会的人员自觉保护珍稀濒危植物．使格木能保持一定的种源，同时采取防治病虫害和林分抚育措
麓，促进其天然更新。另一方面应积极采集种子，运用科学方法如用热水畏泡和硫酸进行种子处理后播种
育苗，进行大规模的人工造林。坚持适地适树的造林原则，选择水分和光照条件较好的地方育苗造林。并加
强幼树的病虫害防治，除必要的抚育措麓外，尽量减少对格木林生境的干扰，充分利用天敌抑制其虫害的
爆发，使栽种的格木能正常生长。从而扩大其种群数量 ，使格木这一优良的用材树种从新危走向安全．得以
永续使用
衰6 影响格术种子发育的两类土壤养分吉量比较
Table 6 Com p~rlsoR of the nutrient content of
two types of mils which affect the get-
mtuation of r^叩MFⅢ fordi
注t一类土样为有幼苗处的8十土样的平均值，二类土样为
无幼苗处的8十土掸的平均值
Note1 SampLe 1 is the av 。 e vnlue o the 8 sop samples
co Llected where~eedting e~sted．
Sample 2∞ 【】ec睫d where no seedling existed．
3 结论
根据以上分斩 ，格木的稀有属于图2所列的7种
类型中的第5类：分布广，仅一种生境，局部散生。但
其分布范围正逐渐缩小 。格木沦为渐危树种的主要
原因来自人为和 自然两方面：其优良的材质诱使人
为砍伐加剧．使其母树急剧减少}毁林开荒、建房、
修路等造成生境遭受大规模破坏，使其天然分布区
逐渐螭小 自然因素有：1．其种子的难 萌发使其
天然更新困难。2．易遭病虫害侵袭使其种子在野外
生存时间不长，幼苗难以长成大树。3．它对生境要
求的特殊性，如需较强的光照和较好的水分条件，
否刚生长不良或难以生存。对格木的挽救措旌包括
严禁砍伐 以保护母树、积极采集种子、用科学方法
处理种子、精心育苗、适地适树、防治病虫害等。
参 考 支 献
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2 傅立国，金鉴明主编．中国植物红皮书(第一书)．北京t科学出版杜，1992．378
3 中国树术志编委会．中国主要树种遗林技术(上册)．北京 中国林业出版社，1976．851
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